全 文 ：书核 农 学 报 2011，25(1):0001 ～ 0005
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2011)01-0001-05
不同航天器搭载对籼稻诱变效果的比较
马良勇 季芝娟 曾宇翔 杨长登 李西明
(中国水稻研究所 /水稻生物学国家重点实验室，浙江 杭州 310006)
摘 要:对神州 4 号载人飞船、返回式卫星和实践 8 号育种卫星等 3 种航天器搭载的 10 份水稻籼稻材料
的 SP1 ～ SP3 代的表现进行比较，发现实践 8 号育种卫星搭载材料的 SP1 代发芽率与成苗率较返回式卫
星略低，而神州 4 号载人飞船最低。SP2 代出现生育期、株高及其他类型的变异，其中实践 8 号育种卫
星对搭载材料的诱变频率范围最广，变异频率介于 0. 24% ～ 7. 23%，总变异频率也是 3 种航天器中最
高的，5 个材料的平均变异频率为 3. 38%;返回式卫星对搭载材料的诱变率介于 1. 06% ～ 1. 37%，平均
为 1. 24%;而神州 4 号载人飞船搭载的中早 22 的总变异频率为 2. 79%。调查 SP3 代发现有 17. 65% ～
30. 0%植株的生育期变异和 12. 5% ～ 30. 0% 植株的株高变异是不可遗传的;SP3 代中，有 6. 75% ～
23. 53%植株的生育期变异、14. 28% ～ 18. 75%植株的株高变异出现分离。
关键词:水稻;航天诱变;变异频率;载人飞船;返回式卫星;育种卫星
MUTAGENIC EFFECT COMPARISON OF DIFFERENT
SPACECRAFTS ON ABOARDED Indica RICE SEEDS
MA Liang-yong JI Zhi-juan ZENG Yu-xiang YANG Chang-deng LI Xi-ming
(State Key Laboratory of Rice Biology /China National Rice Research Institute，Hangzhou，Zhejiang 310006)
Abstract:10 kinds of indica rice seeds were carried by three spacecrafts ，i. e. Shenzhou No. 4 manned spacecraft，
recoverable satellite，and Shijian No. 8 satellite for plant breeding，and the characters of SP1 ～ SP3 generations were
studied. The results showed that the germination rate and seedling rate of SP1 generation by Shijian No. 8 satellite were
lower than those by recoverable satellites，and those by Shenzhou No. 4 manned spacecraft was the lowest. The variation
of growth duration，plant height and other traits were found in SP2 generation，and Shijian No. 8 satellite had the widest
and the highest variation frequency:the variation frequency of 5 varieties ranged from 0. 24% ～ 7. 23%，and the
average was 3. 38% . The variation frequency of varieties carried by recoverable satellites ranged from 1. 06% ～ 1. 37%，
and the average was 1. 24% . The variation frequency of Zhongzao 22 carried by Shenzhou No. 4 manned spacecraft was
2. 79% in SP2 generation. It was found that 17. 65% ～ 30. 0% of maturity variations and 12. 5% ～ 30. 0% of plant
height variations were not inheritable in SP3 generation，and 6. 75% ～ 23. 53% of maturity and 14. 28% ～ 18. 75% of
plant height variations were segregated.
Key words:rice;space mutation;variation frequency;manned spacecraft;recoverable satellite;satellite for plant
breeding
收稿日期:2010-05-07 接受日期:2010-08-13
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划重点项目(2008BAD97B02)，国家高技术研究发展计划(863 计划，2007AA100101)，浙江省“0406”工程
作者简介:马良勇(1968-)，男，浙江嵊州人，博士，研究方向为水稻遗传育种。Tel:0571-63370323;E-mail:ricemaly@ yahoo. com. cn
通讯作者:李西明(1957-)，男，安徽霍邱人，研究员，研究方向为水稻遗传育种。Tel:0571-63370346;E-mail:liximing@ caas. net. cn
利用返回式卫星、高空气球和宇宙飞船等航天器
搭载生物体开展航天诱变育种已在我国取得了卓越成
就，育成了水稻、小麦和番茄等 40 余个作物新品
种［1，2］。在取得育种成就的同时，相关的基础研究工
1
核 农 学 报 25 卷
作也在不断开展，对空间诱变的主要诱变因子、突变类
型和突变频率等方面的研究已有一些相关报道及综
述，一般认为太空环境引起的变异有可能是高真空、微
重力、强辐射、超净工作环境、高能粒子辐射、宇宙射
线、强烈的紫外线照射和交变磁场等多因素综合作用
的结果;突变的主要类型为生育期、株高等，而突变频
率在不同载具和不同作物品种之间略有不同［3 ～ 8］。航
天搭载不外乎返回式卫星、宇宙飞船、高空气球、航天
飞机等几种主要途径。航天器在空间环境中将受到微
重力、弱磁场、高真空以及宇宙射线等诱变因素的综合
作用［9］。因此，不同的航天器搭载将产生不同的诱变
效果。迄今，将不同航天器搭载对水稻品种诱变效率
进行比较研究的报道较少，本文通过对神州 4 号载人
飞船、返回式卫星和实践 8 号育种卫星 3 种航天器对
水稻材料诱变后代 SP1 代 ～ SP3 代的诱变效率进行比
较，以期为了解不同航天器搭载的水稻航天诱变效果
提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
所有搭载的水稻材料均为籼稻品种，具体名称见
表 1。
表 1 航天搭载的品种(系)一览表
Table 1 Varieties carried by spacecrafts
水稻品种
rice variety
航天器
spacecraft
航天日期
flying date
飞行时间
flying time(d)
近-远地点
nearest-furthest site
from earth(km)
种子量
seed
weight(g)
品种特性
variety character
中早 22
Zhongzao 22
神州 4 号
Shenzhou No. 4
2002. 12. 30 － 2003. 1. 5 7 198 － 331 5
超级早稻品种
super rice variety
grown in spring
中早 21
Zhongzao 21
第 18 颗返回式卫星
recoverable
satellite No. 18
2003. 11. 3 － 11. 21 19 200 － 350 5
高产优质早籼
indica grown in spring
with high yield
and good quality
中早 16
Zhongzao 16
第 18 颗返回式卫星
recoverable
satellite No. 18
2003. 11. 3 － 11. 21 19 200 － 350 5
特优质早籼
indica grown in spring
with excellent quality
R85
第 21 颗返回式卫星
recoverable satellite
No. 21
2005. 8. 2 － 8. 29 28 － 5
恢复系
restorer line
中组 14
Zhongzu 14
实践 8 号
Shijian No. 8
2006. 9. 9 － 9. 24 16 187 － 469 80
优质、抗病虫
good quality and resistant
to disease and pest
中组 3 号
Zhongzu 3
实践 8 号
Shijian No. 8
2006. 9. 9 － 9. 24 16 187 － 469 50
高产早籼
indica grown in
spring with high yield
中组 4 号
Zhongzu 4
实践 8 号
Shijian No. 8
2006. 9. 9 － 9. 24 16 187 － 469 50
高产早籼
indica grown in
spring with high yield
珍汕 97
Zhenshan 97
实践 8 号
Shijian No. 8
2006. 9. 9 － 9. 24 16 187 － 469 50
保持系
restorer line
中 108
Zhong 108
实践 8 号
Shijian No. 8
2006. 9. 9 － 9. 24 16 187 － 469 80
抗稻瘟病
resistant to rice blast
中 987
Zhong 987
实践 8 号
Shijian No. 8
2006. 9. 9 － 9. 24 16 187 － 469 80
中抗白叶枯病
moderate resistant to
bacterial blight
1. 2 方法
各品种均选择性状稳定一致的单株种子，搭载量
5 ～ 80g，其余种子留作对照。收回搭载种子后，在海南
或杭州正常栽培季节与留在地面的对照同时室温浸种
48h 后 37℃ ～ 38℃催芽至露白，露天或薄膜覆盖播种，
以对照发芽率和成苗率为 100%统计全部搭载种子的
相对发芽率和成苗率。移栽全部存活苗，成熟后每株
主穗收 5 ～ 10 粒种子混收种成 SP2 代。根据种子量，
SP2 代单本种植 2000 株左右，全生育期调查可见农艺
性状变异，抽穗期与株高变异以目测与对照有明显可
2
1 期 不同航天器搭载对籼稻诱变效果的比较
区分的差别为准，以尽可能排除栽培等环境因素的影
响;其中抽穗期以主穗始穗与对照相差 3d 以上、株高
以相差 10cm 以上为标准，其余可见的株型集散程度、
叶片形态、谷粒形状、大小、稃尖颜色、芒的有无等农艺
性状变异以较明显可区分为标准，统计变异的主要类
型及变异率。对 SP2 代出现的变异株挂牌，成熟时按
单穗收获，SP3 代种植成穗行。
2 结果和分析
2. 1 SP1 代的发芽率和成苗率
经航天搭载的品种(系)回收种子后在杭州或海
南播种，分别调查其 SP1 代的发芽率、成苗率。通过对
3 种航天器 4 次搭载的 10 份材料的发芽率和成苗率
进行调查，发现尽管第 18、21 颗返回式卫星太空飞行
时间最长，但对发芽率和成苗率的影响却最小，所搭载
的 3 个材料的发芽率达到对照的 98. 36% 以上，成苗
率达对照的 95. 20% 以上;而实践 8 号育种卫星对搭
载种子的发芽率和成苗率均有较大的影响，所搭载的
6 个材料在发芽率和成苗率方面均出现下降，6 个材料
发芽率介于 93. 47% ～ 94. 35%，成苗率介于 91. 32%
～ 92. 61%;神州 4 号载人飞船太空飞行时间最短，但
对种子的发芽率和成苗率影响最大，其搭载的中早 22
的发芽率和成苗率分别下降 12. 75%和 20. 17%，这可
能与搭载材料返回后未及时播种，在地面室温下放置
了 4 个月有关。从同一批搭载材料来看，发现长粒型
品种(长 /宽 > 3)诊汕 97，中 108 在发芽率和成苗率上
比圆粒型品种中组 3 号下降的多。
表 2 SP1 代材料的发芽率和成苗率
Table 2 Germination rate and seedling rate in SP1 generation
品种
variety
发芽率 germination rate (%) 成苗率 seedling rate (%)
CK SP1
相对发芽率
relative germination rate
CK SP1
相对成苗率
relative seedling rate
中早 22 Zhongzao 22 93. 21 81. 33 87. 25 87. 56 69. 90 79. 83
中早 21 Zhongzao 21 96. 38 94. 80 98. 36 90. 25 85. 92 95. 20
中早 16 Zhongzao 16 94. 54 93. 95 99. 38 81. 35 78. 20 96. 13
R85 90. 68 89. 20 98. 37 86. 38 82. 50 95. 51
中组 14 Zhongzu 14 89. 67 83. 98 93. 65 80. 77 74. 80 92. 61
中组 3 号 Zhongzu 3 95. 25 89. 87 94. 35 85. 39 79. 04 92. 56
中组 4 号 Zhongzu 4 93. 25 87. 85 94. 21 82. 31 75. 17 91. 32
珍汕 97 Zhenshan 97 98. 47 92. 11 93. 54 88. 32 80. 71 91. 38
中 108 Zhong 108 91. 65 85. 78 93. 6 81. 68 74. 83 91. 61
中 987 Zhong 987 97. 22 90. 87 93. 47 84. 22 77. 94 92. 54
注:相对发芽率(相对成苗率)= SP1 /CK × 100%。
Note:Relative germination rate(relative seedling rate) = SP1 /CK × 100% .
2. 2 SP2 代的变异类型与变异频率
不同航天器搭载的材料 SP2 代出现不同频率的变
异。在搭载的 9 个材料中(缺中 108 的数据)，中组 3 号
的总变异频率最低(0. 24%)，中组 4 号的总变异频率最
高(7. 23%)(表 3)。从变异方向上看，有生育期和株高
的变异，其中生育期变异又有早熟和迟熟的变异，株高
变异有矮化和高秆变异;其他的变异类型包括株型改变
(如从紧束型到松散型)、谷粒长宽比改变、分蘖数变化、
结实率下降或出现不育株、剑叶形态变异等。
从 3 种航天器的 SP2 代总变异频率看，神州 4 号
载人飞船所搭载的中早 22 的总变异频率为 2. 79%，
返回式卫星所搭载的 3 个材料的平均总变异频率为
1. 24%，实践 8 号育种卫星所搭载的 5 个材料的平均
总变异频率为 3. 38%;可见神州 4 号载人飞船和实践
8 号育种卫星搭载材料 SP2 代总变异频率均高于返回
式卫星。而不同品种之间变异频率也不相同，同样为
实践 8 号育种卫星携带的种子，高产早籼圆粒型品种
中组 3 号的总变异频率在 9 个试验材料中是最低的，
为 0. 24%，而中组 4 号(高产早籼长粒型)则高达
7. 23%，说明基因型对太空诱变效率有显著影响，这与
严文潮等［10］和徐建龙等［11］的研究结果相同。不同航
天器搭载材料的变异方向也有明显不同，神州 4 号载
人飞船和返回式卫星所搭载的 4 个材料的生育期变异
频率，往早熟方向的均高于往迟熟方向的;而对于实践
8 号育种卫星搭载的绝大部分材料来说，则是往迟熟
方向的变异频率高于往早熟方向的:5 个搭载材料迟
熟变异的平均频率为 1. 24%，而早熟变异的平均频率
为 0. 45%。
3
核 农 学 报 25 卷
表 3 SP2 代主要变异类型的变异频率
Table 3 Frequency of different variation types in SP2 generation
品种
variety
观察总株数
total plants observed
变异频率 variation frequency (%)
早熟
early maturity
迟熟
late maturing
矮化
dwarf
高秆
taller
其他
other
总变异频率
total variation
frequency(%)
中早 22 Zhongzao 22 1761 0. 51 0. 34 0. 97 0. 06 0. 91 2. 79
中早 21 Zhongzao 21 1863 0. 21 0 0. 16 0. 05 0. 64 1. 06
中早 16 Zhongzao 16 1874 0. 27 0. 05 0. 21 0 0. 75 1. 28
R85 1683 0. 30 0. 12 0. 12 0. 18 0. 65 1. 37
中组 14 Zhongzu 14 1686 0. 06 1. 13 0. 12 0. 30 0. 83 2. 44
中组 3 号 Zhongzu 3 2486 0 0 0 0 0. 24 0. 24
中组 4 号 Zhongzu 4 1731 1. 68 2. 60 1. 10 0. 12 1. 73 7. 23
珍汕 97 Zhenshan 97 1637 0. 31 1. 66 0. 98 0. 24 0. 55 3. 74
中 108 Zhong 108 － － － － － － －
中 987 Zhong 987 1528 0. 20 0. 82 0. 85 0. 20 1. 18 3. 25
2. 3 SP3 代的变异与分离
调查统计了实践 8 号育种卫星搭载的 4 份材料和
神州 4 号载人飞船搭载的中早 22，发现 SP2 代出现生
育期变异的单株中，有 17. 65% ～ 30. 0% 植株的生育
期变异是由环境因素造成而不可遗传，12. 5% ～
30. 0%的株高变异也是不可遗传的(表 4);而株型、叶
片形态、谷粒形状、稃尖颜色、芒的有无等农艺性状的
变异均是真实遗传的。不同材料的 SP3 代中，有
6. 75% ～ 23. 53% 植株 的 生 育 期 变 异，14. 28% ～
18. 75%植株的株高变异出现分离;而其他变异类型出
现分离的比例更高，介于 28. 57% ～ 44. 44% 之间，这
是因为 SP2 代中某些变异同时出现在同一单株中。
表 4 SP3 代变异性状不可遗传和分离株系情况统计
Table 4 Frequency of un-inheritable and segregated lines in SP3 generation
品种
variety
变异性状
variation trait
SP3 代株系数
number of SP3 lines
不可遗传株系比率
rate of un-inheritable line (%)
分离株系比率
rate of segregated line (%)
中早 22
Zhongzao 22
中组 14
Zhongzu 14
中组 4 号
Zhongzu 4
珍汕 97
Zhenshan 97
中 987
Zhong 987
生育期 maturity 15 26. 67 20. 0
株高 plant height 18 27. 77 16. 67
其他 other 16 0 31. 25
生育期 maturity 20 30. 0 15. 0
株高 plant height 7 14. 28 14. 28
其他 other 14 7. 14 28. 57
生育期 maturity 74 29. 73 6. 75
株高 plant height 21 19. 04 14. 29
其他 other 30 6. 67 36. 67
生育期 maturity 32 21. 88 18. 75
株高 plant height 20 30. 0 15. 00
其他 other 9 0 44. 44
生育期 maturity 17 17. 65 23. 53
株高 plant height 16 12. 5 18. 75
其他 other 18 0 33. 33
3 讨论
从以上研究结果看，除早籼品种中组 3 号外，神
州 4 号载人飞船和实践 8 号育种卫星搭载材料的 SP2
代变异频率在 2. 44% ～ 7. 23%之间，明显高于普通返
回式卫星的 1. 06% ～ 1. 37%。这可能与飞船、卫星的
防护材质不同有关，也说明了专为育种研制的实践 8
号育种卫星具有更好的诱变效率。从同一批第 18 颗
返回式卫星搭载的中早 21 和中早 16 及同为实践 8 号
育种卫星搭载的中组 14 等 4 份材料来看，同一航天器
搭载的材料在 SP1 的相对发芽率和成苗率上表现较为
一致，均无显著差别。而从 SP2 的表现来看，第 18 颗
返回式卫星搭载的中早 21 和中早 16 的总变异频率为
1. 06% ～ 1. 28%，也无显著差别。但实践 8 号育种卫
星搭载的可统计的 5 份材料的总变异频率则出现明显
4
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差别，范围为 0. 24% ～ 7. 23%，这可能与中早 16 和中
早 21 均为谷粒较为细长、千粒重较低的同类型品种有
关，故其 SP1 和 SP2 变异趋势较为一致;而实践 8 号育
种卫星搭载的 5 份材料，在生育期类型、千粒重、谷粒
长宽比等农艺性状上差异均较大，因此 SP2 的总变异
频率 差 异 也 显 得 显 著。总 的 来 看，千 粒 重 较 低
(24. 9g)、长宽比较小的中组 3 号比千粒重高(30g)、
谷粒偏长偏宽的中组 4 号总变异频率低得多，分别为
0. 24%和 7. 23%，这可能与体积较大的种子在飞行期
间较易被空间粒子、射线穿过有关。
航天器的发射时间、运行轨道和运行时间等不是
育种者所能决定的，而育种家基于成本等考虑希望送
尽量多的材料进行航天诱变。本研究对 3 种航天器 4
批次搭载的诱变效率进行比较，尽管采用的均为籼稻
品种，但搭载材料具有不同的基因型，且航天器发射时
间跨度从 2002 － 2006 年，运行轨道、时间等差异也较
大，地面种植的时间、环境等变异也较大。因此，本研
究得出的 3 种不同航天器的诱变效率尚待进一步研究
证实。理想的试验条件应是在同一时间利用不同的航
天器(但运行的轨道、空间条件不可能相同)对相同基
因型的水稻材料进行航天诱变，并将诱变材料在地面
相同的时间及环境条件下进行种植，以获得相对科学
严谨的结果，这将是在今后的研究中需要继续探讨的
问题。但本文所不同航天器对不同基因型品种的诱变
频率和诱变效果等结果可供航天育种工作者参考。
徐建龙等［12］曾比较了返回式卫星与高空气球搭
载对晚粳糯品系 ZR9 的影响，发现卫星搭载种子的发
芽率与对照相比无明显差别，而高空气球则显著影响
发芽率;但 2 种航天器 SP2 代的总变异频率分别为
4. 31%和 4. 10%，无显著差异。本研究结果则为 SP1
代基本无差异，SP2 代的总变异频率则有明显差异，且
变异频率低于徐建龙等［12］的研究结果，这可能与我们
没有考察稻瘟病抗性等需要鉴定的性状有关，如统计
所有性状的总变异频率，需要对稻米品质、各种抗逆抗
病虫等特性进行鉴定。范海阔等［13］调查了神州 4 号
载人飞船搭载的 6 份水稻材料的总变异频率为
0. 90% ～ 3. 70%，其变异的主要类型也是生育期、株高
和分蘖等可见农艺性状，本研究结果神州 4 号载人飞
船搭载的中早 22 总变异频率为 2. 79%，变异的主要
类型也与之相仿。
与诱变育种类似，航天育种的主要变异性状是生
育期、株高、品质和抗性，本研究仅分别统计了生育期
和株高 2 种主要变异，发现 SP2 代和 SP3 代的研究结
果与李源祥等［7］研究空间诱变水稻材料结果相似，SP2
代出现较大分离，部分变异株在 SP3 重现，为可遗传突
变，而部分变异株继续分离。
航天育种虽然开展了 20 余年，并选育出大批水稻
优良品种［14］，但对诱变机理的研究仍较少，仅认为是高
能粒子辐射、空间微重力，交变磁场和超真空等物理因
素的综合作用［15，16］，通过地面模拟探索单个物理因素
对作物的主要诱变方向和诱变效率的研究，能为针对性
地设计卫星的防护物，提高诱变效率起到积极的作用。
由于航天育种具有需要借助于航天器在太空飞行的特
殊性，即使是使用同一种航天器，在不同的时间飞行时
吸收的辐照剂量也是不相同的，因此即使采用同一基因
型的品种利用同样的航天器进行研究，在不同时期飞行
时其变异效率也并非完全一致，因此利用航天搭载进行
诱变的试验结果往往是不能重复的。今后的研究中，地
面模拟太空环境的条件下改进试验设计，增加结果的可
重复性，应该是一个需要继续探讨的问题。
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(责任编辑 王媛媛)
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