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ASSESSMENT OF GENETIC DIVERSITY IN HEILONGJIANG PROVINCE WHEAT VARIETIES USING SSR MARKERS

黑龙江省春小麦品种遗传多样性的SSR分析



全 文 :文章编号 :100028551 (2008) 052557206
黑龙江省春小麦品种遗传多样性的 SSR 分析
刘东军 张宏纪 刁艳玲 孙 岩 郭 强 黄景华
闫文义 杨淑萍 孙光祖
(黑龙江省农业科学院作物育种研究所 ,黑龙江 哈尔滨 150086)
摘  要 :本研究利用微卫星标记 (SSR)技术对黑龙江省小麦品种的遗传多样性进行了分析。12 对具有多
态性的 SSR 引物在 114 份小麦品种中共检测到 46 个等位位点 ,每对引物检测到的等位位点数为 3~8
个 ,平均为 318 个 ,平均遗传距离为 017331。不同育种单位的小麦平均遗传距离有较大差异 ,最大差距
为 1130 倍。在对不同年代小麦品种的遗传距离分析时发现 ,随年代的增加 ,遗传距离逐渐减小 ,且衰减
速度呈加快趋势。聚类分析将 114 个春小麦品种大致分为 3 个类群 ,9 个亚类群 ,较好地反映了品种之
间的亲缘关系。
关键词 :春小麦 ;SSR ;遗传多样性
ASSESSMENT OF GENETIC DIVERSITY IN HEILONGJIANG PROVINCE
WHEAT VARIETIES USING SSR MARKERS
LIU Dong2jun  ZHANG Hong2ji  DIAO Yan2ling  SUN Yan  GUO Qiang  HUANGJing2hua
YAN Wen2yi  YANG Shu2ping  SUN Guang2zu
( Crop Breeding Institute of Heilongjiang Academy of Agricultural Science , Harbin , Heilongjiang 150086)
Abstract :114 wheat varieties in Heilongjiang province were analyzed with a set of 12 microsatellite markers , 46 allelic variants
were detected , the total number of alleles ranged from 3~8 with an average of 318 alleles per locus. The average of genetic
distance ( GD) is 017331. The average GD of the wheat varieties breeding by different institutes are different and ranged from
015713 to 017447. The planting year of the cultivars were also considered ,the average GD of the wheats were decreased with
the planting time. Clustering analysis on Nei’s distance divided 114 wheat varieties into 3 groups and 9 sub2groups , which
revealed the relationship of Heilongjiang wheat varieties.
Key words :spring wheat ; SSR ; genetic diversity
收稿日期 :2008202222  接受日期 :2008206221
基金项目 :国家“863”计划项目 (2002AA241011) ,黑龙江省科技攻关计划 ( GA06B1022423) ,黑龙江省博士后启动金 (LBH2Q06008)
作者简介 :刘东军 (19782) ,男 ,陕西富平人 ,硕士 ,主要从事小麦生物技术育种研究。
通讯作者 :张宏纪 (19692) ,男 ,黑龙江抚远人 ,博士 ,副研究员 ,主要从事小麦诱变遗传育种与生物技术研究。Tel :0451286668741 ; E2mail :fumai @
163. com
  SSR (Simple sequence repeat) 是生物 DNA 中短的串
联重复序列组成的简单重复序列 ,在 PCR 基础上简单
重复序列可以被扩增并通过电泳技术得以检测 ,由于其
具有结果准确 ,操作简便 ,稳定性好等优点 ,迅速被应用
于小麦、大豆、水稻及大麦等的遗传多样性研究[1~4] 。
黑龙江省是我国最重要的春小麦生产区 ,种植面
积最高时曾达 3400 万亩。50 多年来省内各小麦育种
单位在品种选育和改良上取得了很大成绩 ,先后通过
各种途径和方法育成了“克”字号、“龙麦”号、“龙辐”
号、“东农”号、“垦”字号及其他一些小麦品种 ,在小麦
生产上进行了多次大面积的品种更替 ,促进了本省农
业的发展 ,也为我国的小麦商品粮供应做出突出贡献。
但近来 ,具有更大突破性的品种却一直未能选育出来 ,
其原因主要在于缺乏优异种质资源 ,尤其是育种工作
者对某些优质资源的重复利用 ,使品种的遗传背景越
来越窄 ,同时各育种单位在亲本引进上 ,只重视材料的
755 核 农 学 报 2008 ,22 (5) :557~562Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
表型性状 ,而忽视对其系谱的研究 ,致使品种的遗传多
样性变小 ,系谱关系模糊不清 ,妨碍了育种水平的提
高。因此 ,采用新的 DNA 标记技术对现有品种进行遗
传关系研究是非常必要的。为此 ,本研究搜集了建国
以来黑龙江省小麦育种单位推广的 114 份小麦品种 ,
利用 SSR 标记技术对其遗传多样性进行研究 ,揭示黑
龙江省春小麦品种资源的多样性和亲缘关系 ,研究结
果将对该地区育种单位选育高产、优质、多抗的春小麦
新品种具有重要的指导意义。
1  材料和方法
111  材料
本所搜集的 114 份黑龙江省春小麦品种 ,主要育
种单位有 :黑龙江省农业科学院克山农科所 (“克”字号
小麦 ,该系列品种由邵力刚研究员提供) ,作物育种研
究所小麦研究室 (“龙麦”号小麦 ,该系列品种由赵海滨
副研究员提供) ,作物育种研究所小麦辐射与生物技术
研究室 (“龙辐”号小麦 ,为本课题组育成品种) ,东北农
业大学农学院 (“东农”号小麦 ,该系列品种由李卓夫教
授提供)和农垦系统 (“垦”字号小麦 ,该系列品种由何
元龙教授、胡广彪研究员和李慧英研究员提供) 。这些
春小麦品种最早的于 1934 年推广 ,最晚的于 2007 年
推广 ,分别适应于黑龙江不同的生态区种植。小麦品
种详情见表 1。
112  DNA 的提取
每个品种取 10 粒种子在培养皿中发芽 ,待 2 叶展
开时取样 ,在液氮中研磨后 ,采用 CTAB 法提取基因组
DNA[5 ] ,经 018 %琼脂糖凝胶电泳估测 DNA 含量。取
适量 DNA 稀释为 30~50ngΠμl ,用做 PCR 反应模板。
113  SSR 分析
参照 Roder[6 ] 发表的 SSR 标记序列 ,根据小麦 21
条染色体平均分布的原则 ,并参考前人的研究结果[1 ]
合成了 160 对引物。对部分小麦品种进行 PCR 扩增效
果的预筛选后 ,发现其中有 12 对引物具有较好多态
性。12 对引物的详细信息见表 2。引物由上海生物工
程技术有限公司合成。PCR 扩增反应在 Techne Tc2512
梯度热循环仪上进行。
PCR 反应体系 15μl , 包含 :10 ×Buffer 115μl , dNTP
(215μlΠL) 112μl , primer (10μmol)各 112μl , Taq 酶 (5UΠ
μl) 011μl ,模板 DNA (50ngΠμl) 3μl ,ddH2O 8μl , 混匀 ,
最后覆盖矿物油。
PCR 反应程序为 94 ℃预变性 5min ;94 ℃40s ,55 ℃
~60 ℃40s ,72 ℃40s ,35 个循环 ;72 ℃延伸 10min ;10 ℃
保存。PCR 反应产物 95 ℃变性 5min 后迅速置于冰上
冷却 ,然后用聚丙烯酰胺凝胶电泳分离 ,银染 ,照相。
114  数据处理
每个样品的电泳条带按有或无记录 ,电泳条带存
在时赋值 1 ,否则赋值 0 ,按 Nei 和 Li 的方法[7 ] 计算品
种间的遗传相似系数 ( GS) :
GS = 2NijΠ(Ni + Nj )
遗传距离 GD :
GD = 1 - GS
其中 Ni 为 i 品种出现的谱带数 ,Nj 为 j 品种出现
的谱带数 ,Nij为 i 和 j 品种共有的谱带数。利用 GD 值
按不加权成对群算术平均法 (UPGMA) 进行遗传相似
性聚类分析。
2  结果与分析
211  黑龙江省小麦品种遗传多样性分析
本研究用 12 对 SSR 引物从 114 份小麦品种中检
测到 46 个等位位点 ,每对引物可检测到的等位位点数
为 3~8 个 ,平均 318 个。其中 , Xgwm400 的等位变异
最多 ,为 8 个 , 引物 xgwm149 和 xgwm533 的等位变异最
少 ,仅 3 个。对 114 份春小麦的 SSR 检测结果进行分
析发现 ,这些春小麦品种具有丰富的遗传基础 ,品种间
的平均遗传距离值为 017331。图 1 为引物 xgwm149 的
部分扩增结果。
212  不同育种单位育成品种间的遗传多样性比较
供试的 114 个品种按育种单位对其进行遗传距离
分析表明 (表 3) ,黑龙江省农业科学院克山所的“克”
字号 ,黑龙江省农业科学院育种所的“龙麦”、“龙辐”
号 ,东北农业大学农学院的“东农”号及黑龙江省农垦
系统的“垦”字号小麦的平均遗传距离分别为 :017447 ,
016013 ,016776 和 016707。其中“克”字号小麦平均遗
传距离最大 ,品种之间的遗传基础最为丰富 ;“龙麦”号
小麦的平均遗传距离最小 ,品种之间的亲缘关系较近 ,
资源丰富度最小。不同育种单位所育成小麦品种 SSR
扩增所得的平均变异位点也有差异 ,“克”字号小麦平
均遗传变异位点最多 ,为 316 个 ,“龙麦”号小麦品种的
平均遗传变异位点最少 ,为 2134 个。“克”字号小麦的
平均变异位点是“龙麦”号的 115 倍。各单位育成小麦
品种的平均遗传距离大小依次为 :“克”字号 >“东农”
号 >“垦”字号 >“龙麦”、“龙辐”号。“克”字号小麦品
种平均遗传距离较大 ,变异位点较多 ,遗传基础最为丰
富 ,这与黑龙江省小麦的生产实际相符。
855 核 农 学 报 22 卷
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表 1  试验采用的黑龙江省 114 份小麦品种详细信息
Table 1  The detailed information of the 114 wheat varieties of Heilongjiang province used in this study
编号
No
品种名称
variety name
育成年代
year
编号
No
品种名称
variety name
育成年代
year
001 克旱 1A Kehan1A 1960 058 克早 1A Kezao1A 1972
002 克旱 2A Kehan2A 1963 059 克早 2A Kezao2A 1974
003 克旱 3A Kehan3A 1964 060 垦大 3B Kenda3B 1992
004 克旱 4A Kehan4A 1965 061 垦大 4B Kenda4B 1994
005 克旱 5A Kehan 5A 1967 062 垦大 6B Kenda6B 2001
006 克旱 6A Kehan 6A 1972 063 垦大 7B Kenda7B 2002
007 克旱 7A Kehan 7A 1973 064 垦大 9B Kenda9B 2004
008 克旱 8A Kehan8A 1975 065 垦大 10B Kenda10B 2005
009 克旱 9A Kehan9A 1984 066 垦九 8B Kenjiu8B 1998
010 新旱克 9A Xinkehan9A 1988 067 垦九 9B Kenjiu9B 2001
011 克旱 10A Kehan10A 1988 068 垦九 10B Kenjiu10B 2003
012 克旱 11A Kehan11A 1991 069 海垦九 2B Haikenjiu2B 2002
013 克旱 12A Kehan12A 1992 070 垦红 6B Kenhong6B 1987
014 克旱 13A Kehan13A 1992 071 垦红 8B Kenhong8B 1990
015 克旱 14A Kehan14A 1995 072 垦红 10B Kenhong10B 1993
016 克旱 15A Kehan15A 1999 073 垦红 11B Kenhong11B 1995
017 克旱 16A Kehan16A 2000 074 垦红 13B Kenhong13B 1996
018 克旱 17A Kehan17A 2001 075 垦红 14B Kenhong14B 1997
019 克旱 18A Kehan18A 2002 076 垦红 15B Kenhong15B 1998
020 克旱 19A Kehan19A 2004 077 垦红 16B Kenhong16B 2001
021 克旱 20A Kehan20A 2004 078 垦红 17B Kenhong17B 2002
022 克丰 1A Kefeng1A 1974 079 东农 101C Dongnong101C 1957
023 克丰 2A Kefeng2A 1979 080 东农 104C Dongnong104C 1959
024 克丰 3A Kefeng3A 1982 081 东农 106C Dongnong106C 1960
025 克丰 4A Kefeng4A 1985 082 东农 108C Dongnong108C 1962
026 克丰 5A Kefeng5A 1987 083 东农 109C Dongnong109C 1964
027 克丰 6A Kefeng6A 1995 084 东农 111C Dongnong111C 1967
028 克丰 7A Kefeng7A 1998 085 东农 113C Dongnong113C 1969
029 克丰 8A Kefeng8A 2001 086 东农 115C Dongnong115C 1972
030 克丰 9A Kefeng9A 2002 087 东农 122C Dongnong122C 1994
031 克丰 10A Kefeng10A 2003 088 东农 123C Dongnong123C 1998
032 克丰 11A Kefeng11A 2006 089 东农 125C Dongnong125C 2003
033 克丰 12A Kefeng12A 2007 090 东农 126C Dongnong126C 2004
034 克进 1A Kejin 1A 1959 091 龙辐麦 1D Longfumai1D 1984
035 克进 4A Kejin 4A 1960 092 龙辐麦 2D Longfumai2D 1986
036 克进 5A Kejin 5A 1963 093 龙辐麦 3D Longfumai3D 1987
037 克进 6A Kejin 6A 1965 094 龙辐麦 4D Longfumai4D 1988
038 克涝 1A Kelao1A 1968 095 龙辐麦 5D Longfumai5D 1992
039 克涝 2A Kelao2A 1970 096 龙辐麦 6D Longfumai6D 1994
040 克涝 3A Kelao3A 1973 097 龙辐麦 7D Longfumai7D 1996
041 克涝 4A Kelao4A 1984 098 龙辐麦 8D Longfumai8D 1996
042 克涝 5A Kelao5A 1991 099 龙辐麦 9D Longfumai9D 1999
043 克涝 6A Kelao6A 2005 100 龙辐麦 10D Longfumai10D 2000
044 克坚A KejianA 1967 101 龙辐麦 11D Longfumai11D 2000
045 克津A KejinA 1961 102 龙辐麦 12D Longfumai 12D 2003
046 早红A ZaohongA 1965 103 龙辐麦 13D Longfumai13D 2003
047 克群A KequnA 1966 104 龙辐麦 14D Longfumai14D 2004
048 克壮A KezhuangA 1959 105 龙辐麦 15D Longfumai15D 2005
049 克珍A KezhenA 1967 106 龙辐麦 16D Llongfumai16D 2006
050 克钢A KegangA 1962 107 龙辐麦 17D Longfumai17D 2007
051 克茂A KemaoA 1959 108 龙麦 12D Longmai12D 1984
052 克风A KefengA 1957 109 龙麦 15D Longmai15D 1988
053 克华A KehuaA 1934 110 龙麦 19D Longmai19D 1994
054 克强A KeqiangA 1958 111 龙麦 23D Longmai23D 1996
055 克健A KejianA 1967 112 龙麦 26D Longmai26D 2000
056 克红A KehongA 1968 113 龙麦 29D Longmai29D 2003
057 克全A KequanA 1968 114 龙麦 30D Longmai30D 2004
注 :品种名称后大写字母表示该品种的育种单位 ,A :黑龙江省农业科学院克山农业科学研究所 ;B :黑龙江省农垦系统 ;C :东北农业大学农学院 ;D :黑
龙江省农业科学院作物育种所。
Note : The superscript characters behind varieties names represent the variety breeding institutes , A : Helongjiang Academy of Agricultural Sciences ( HAAS) , Keshan ; B :
Heilongjiang Nongken System; C: North East Agricultural University ; D: HAAS ,Crop Breeding Institute
955 5 期 黑龙江省春小麦品种遗传多样性的 SSR 分析
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表 2  SSR 引物名称与序列
Table 2  The name and sequence of SSR primer
引物名称
primers
序列
sequence
退火温度 ( ℃)
annealing temperature
所在染色体
chromosome
Xgwm149 CAT TGT TTT CTG CCT CTA GCC CTA GCA TCG AAC CTG AAC AAG 55 4B
Xgwm190 GTG CTT GCT GAG CTA TGA GTC GTG CCA CGT GGT ACC TTT G 60 5D
Xgwm312 ATC GCA TGA TGC ACG TAG AG ACA TGC ATG CCT ACC TAA TGG 60 2A
Xgwm372 AAT AGA GCC CTG GGA CTG GG GAA GGA CGA CAT TCC ACC TG 60 2A
Xgwm400 GTG CTG CCA CCA CTT GC TGT AGG CAC TGC TTG GGA G 60 7B
Xgwm408 TCG ATT TAT TTG GGC CAC TG GTA TAA TTC GTT CAC AGC ACG C 55 5B
Xgwm413 TGC TTG TCT AGA TTG CTT GGG GAT CGT CTC GTC CTT GGC A 60 1B
Xgwm415 GAT CTC CCA TGT CCG CC CGA CAG TCG TCA CTT GCC TA 60 1B
Xgwm427 AAA CTT AGA ACT GTA ATT TCA GA AGT GTG TTC ATT TGA CAG TT 55 5A
Xgwm437 GAT CAA GAC TTT TGT ATC TCT C GAT GTC CAA CAG TTA GCT TA 50 6A
Xgwm469 CAA CTC AGT GCT CAC ACA ACG CGA TAA CCA CTC ATC CAC ACC 60 6D
Xgwm533 AAG GCG AAT CAA ACG GAA TA GTT GCT TTA GGG GAA AAG CC 60 3B
图 1  引物 xgwm149 在 28 个品种中的扩增结果
Fig. 1  Amplification results of 28 cultivars by primer xgwm149
图中数字 1~28 代表不同品种 ,具体代号对应品种名称见表 1
The number of 0532080 are represtive of diffirent varities , detailed description refers to table 1.
表 3  不同育种单位育成品种的平均遗传距离
Table 3  Average genetic distance of varieties from different program
育种单位
institute
遗传距离
genetic distance
品种数量
No. of variety
引物数
No. of primer
等位位点
alleles
平均位点数
averange number of alleles
黑龙江省农业科学院克山所 HAAS. Keshan 017447 59 12 44 316
黑龙江省农业科学院育种所 HAAS. CBI 016013 24 12 28 2134
东北农业大学农学院 NEAU 016776 12 12 36 3
黑龙江省农垦系统 Nongken 016707 19 12 35 2191
213  不同年代推广的小麦品种遗传多样性比较
根据育成品种的推广年份将品种划分为 3 组 ,第
1 组为 195021969 年推广的小麦品种共 31 个 ,第 2 组为
197021989 年推广的小麦品种 24 个 ,第 3 组为 19902
2006 年 ,共推广小麦品种 59 个。第 1 组的平均遗传距
离为 017302 ,第 2 组的平均遗传距离为 017510 ,第 3 组
为 016845。从以上数据可以看出 ,第 1 组小麦品种平
均遗传距离比第 2 组减小了 010208 ,第 3 组品种的平
均遗传距离比第 2 组减小了 010460 ,衰减速度增加了
2119 倍 ,说明黑龙江省小麦平均遗传距离随着时间的
推移逐渐减小 ,且衰减速度呈增加趋势。
214  黑龙江省主要小麦品种遗传聚类分析 黑龙江省小麦育种已取得了较多成果 ,但是育种工作者利用品种或中间品系做亲本 ,选育优良品种 ,使育成品种之间的亲缘关系错综复杂 ,甚至有些品系的血缘关系无从查起。本研究利用 SSR 分子标记技术 ,用可变类平均法对本省 114 个小麦品种进行聚类分析 ,聚类结果表明 ,114 份品种分为 3 个类群 ,9 个亚类群。每个类群分别包括 3 个亚类群 (见图 2) 。聚类结果明确了黑龙江省小麦品种之间的亲缘关系 ,可为一些品种 (系)改良及亲本选配提供依据。黑龙江省小麦按生态类型主要分为 4 种 :抗旱型 ,如小麦品种克旱 1~20 ;耐涝型 ,如小麦品种克涝 1~6 ;水肥型 ,如小麦品种克丰 1~12 ;旱肥型 ,如龙麦号 ,
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图 2  黑龙江省 114 个小麦品种遗传聚类分析图
Fig. 2  Dendrogram obtained on the 114 wheat varieties with SSR marker
165 5 期 黑龙江省春小麦品种遗传多样性的 SSR 分析
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
龙辐号等小麦品种。上述品种的聚类分析结果与田间
生态类型划分并不十分吻合 ,4 种生态类型小麦品种
在 3 个类群中均有分布。
3  讨论
311  SSR 分子标记已被证实可用于揭示品种之间的
亲缘关系 ,各国学者对此作了较为详细的研究。国内
小麦工作者如詹克慧 [8 ] 、耿惠敏[9 ] 、张志清[10 ] 、Ti2
hua[11 ] 、王林海[12 ] 、徐如宏[13 ] 、Wang[14 ] 等利用 SSR 标记
分别对国内黄淮地区、河南省、贵州省、云南省、西藏自
治区和新疆维吾尔族自治区的小麦遗传多样性进行了
研究 ,研究发现 ,中国不同省 (区)小麦的平均遗传距离
存在差异 ,其中贵州省小麦的平均遗传距离最大
(01803) ,云南省最小 (011801) 。本研究得出的黑龙江
省小麦平均遗传距离为 017331 ,高于河南、四川、云南、
西藏和新疆省小麦平均遗传距离 ,而低于贵州省小麦
的遗传距离。不同地区小麦品种平均遗传距离存在差
异 ,一方面反映了品种本身遗传多样性的不同 ,另一方
面可能与所选用的 SSR 引物和数量有关系。
312  由本研究可知 (表 3) ,黑龙江省不同育种单位育
成品种间的遗传距离存在明显差别。“克”字号小麦的
平均遗传距离最大 ,而“龙麦”号小麦平均遗传距离最
小 ,这表明“克”字号小麦的遗传多样性比其他小麦品
种丰富。从生产实践看 ,“克”字号小麦品种为本地区
的主载品种 ,在黑龙江省不同时期品种的更替过程中
扮演主要角色 ,其育种亲本来源非常广泛 ,育成品种类
型丰富 ,如“抗旱型”、“喜肥水型”、“耐湿型”和“旱肥
型”等 ,这些品种经常被各育种单位用作亲本资源。其
他育种单位的品种平均遗传距离较低可能与其品种类
型单一有关 ,这些单位的品种大多以旱肥型品种为主。
如“龙麦”号、“龙辐”号小麦 ,虽然龙辐麦 10 和龙麦 26
为解决生产上对优质麦的需求发挥过重要作用 ,但该
系列品种基本都属旱肥型。
SSR 标记的聚类分析结果显示 ,114 份春小麦的聚
类结果与黑龙江省品种的 4 个生态类型并不完全吻
合 ,但与上述骨干亲本的血缘分布基本相符。黑龙江
省小麦品种 4 个生态类型的划分与 SSR 标记的聚类分
析结果不一致 ,其原因可能与所选择的 SSR 标记与品
种形态上的相关性不大有关 ,如标记 xgwm533 ,有研究
表明该标记与小麦的秆锈和赤霉病的抗性基因连
锁[15 ,16 ] ;通过这样的标记进行的聚类分析结果实际反
映的可能是抗病基因的分布状况。同时 ,不同育种单
位育种重点和所在地区生态条件不同可能也是这种差
异形成的原因。
313  从不同年代推广品种的平均遗传距离看 ,遗传距
离的衰减是一个不可忽视的实际问题。195021969 年
推广的品种平均遗传距离较 197021989 年推广品种的
平均遗传距离高 010208 ,而 197021989 年推广品种的遗
传距离较 199022006 年间推广的品种的平均遗传距离
大 010460 ,遗传距离反映了品种的遗传多样性 ,可见随
着时间的推移 ,近几年选育推广的品种遗传多样性在
逐渐较小 ,造成这一结果的原因可能与以下事实有关 :
1)上世纪六、七十年代 ,黑龙江小麦种植面积较大 ,且
有多个小麦主产区 ,每个产区的气候条件差别明显 ,因
此 ,各育种单位为培育适合相应产区的小麦品种 ,所利
用的亲本资源非常广泛 ,因此当时育成品种的遗传背
景必然宽广 ,多样性就大 ;2) 在黑龙江地区 ,随着春小
麦退出国家保护价收购以及其他作物如大豆、玉米和
水稻生产的比较效益又相对提高 ,导致这 3 种作物年
种植面积不断增加 ,而小麦面积相应减少 ,小麦主产区
逐渐向几个典型生态区集中 ,因此 ,选育推广的品种类
型也逐渐单一化。同时 ,为了加快强筋春小麦的选育 ,
选用的优质亲本又相对较少 ,这样 ,虽然当前育成品种
的品质水平提高了 ,但其抗病性、抗逆性和适应性却降
低了 ,遗传背景更为狭窄 ,遗传多样性明显降低 ,进而
造成了品种遗传距离随着时间的推移逐渐减小 ,且衰
减速度呈增加趋势。因此 ,广泛引进、鉴定、创新和应
用新的种质资源 ,扩大品种的遗传多样性是小麦育种
的当务之急。
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均无显著差异 ,说明糯质基因 wx 和以上性状的发育
可能无关。构成产量的 4 因素中 ,糯稻在有效穗和穗
粒数上与非糯稻差异虽不显著 ,但穗粒数比非糯稻均
增加 ,糯稻结实率提高 ,但千粒重比非糯稻显著降低。
谷粒性状和糙米性状的分析表明 ,糯与非糯近等基因
系有相同的容积 ,但由于容重和千粒重的显著降低 ,造
成糯稻实际产量降低 ,有的达显著水平 ,这与前人的研
究结果一致[18 ] 。可能由于杂种优势的作用 ,无论理论
产量还是实际产量杂交糯稻均与相应的非糯稻差异不
显著。生产实践证明 ,由该育种技术路线育成的杂交
糯稻可参照原杂交稻的特征特性直接应用于生产 ,这
对促进新农村建设 ,增加农民收入有重要意义。
生产上糯稻的种植分布是随机的 ,水稻是自花授
粉作物 ,一般没有必要将糯稻和非糯稻隔离种植。前
人的研究结果表明 ,水稻糯质是一隐性性状 ,非糯质对
糯质表现显性 ,且符合一对基因的分离规律[19 ] 。我们
通过对诱变糯质突变体自交后代胚乳性质的跟踪观
察 ,首先发现糯质基因 wx 发生回复突变 ,即由糯质回
复突变为非糯质 ,尽管回复突变频率较低 ,但随着种植
世代的增加 ,糯稻中非糯成分提高 ,从而影响糯米的外
观品质和食用品质 (资料另文发表) 。因此 ,我们提出
杂交糯稻种子生产 (包括杂交 F1 制种、不育系以及亲
本繁殖)过程必须选择无非糯花粉源干扰的天然隔离
区 ,杂交糯稻亲本原种生产必须采用糙米粒播种 ,以确
保播种当代 100 %糯质 ,提高糯稻商品品质和食用品
质 ,促进杂交糯稻育种可持续发展。
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