全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 022131205
大豆“南农 94216”突变体库的构建及部分性状分析
韩锁义　杨玛丽　陈远东　于静静　赵团结　盖钧镒　喻德跃
(南京农业大学大豆研究所Π国家大豆改良中心Π作物遗传与种质创新国家重点实验室 ,江苏 南京　210095)
摘 　要 :本研究对“南农 94216”大豆种子用 NaN3260 Coγ射线复合诱变以及 EMS 诱变来构建大豆突变体
库。两种方式诱变大豆分别获得 54 份和 66 份叶、茎、花、种子、子叶等性状变异的突变体。用 644 对
SSR 标记分别对其中的 14 株耐涝突变体和 1 株叶色浅绿突变体进行了鉴定。结果表明 ,14 株耐涝突变
体 ,有 2 株与对照有超过 100 个标记的差异 ,其余植株分别有 1 到 7 个标记的差异 ;叶色浅绿突变体与
对照有 39 个标记的差异 ,遗传分析表明该性状由细胞核单基因隐性遗传控制。这些突变体可以作为新
的种质资源 ,构建的突变体库也有助于大豆功能基因组研究的开展。
关键词 :大豆 ;NaN3260 Coγ射线复合诱变 ; EMS 诱变 ;突变体
CONSTRUCTION OF MUTANT LIBRARY FOR SOYBEAN“Nannong
94216”AND ANALYSIS OF SOME CHARACTERS
HAN Suo2yi 　YANG Ma2li 　CHEN Yuan2dong 　Yu Jing2jing 　ZHAO Tuan2jie 　GAI Jun2yi 　YU De2yue
( Soybean Research Institute , Nanjing Agricultural UniversityΠNational Center for Soybean ImprovementΠ
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement , Nanjing , Jiangsu 　210095)
Abstract :The soybean mutant library was created by treating the seeds of soybean“Nannong 94216”with NaN3260 Coγ2rays
irradiation combination treatment and EMS , inspectively. In M3 generations , 54 mutants of leaf , stem , flower , seed and
cotyledon mutants were obtained by treatment of NaN3260 Coγ2rays irradiation , and 66 mutants by EMS , inspectively. Water2
logging tolerance mutants of 14 and the light green leaf color mutant were identified by 644 SSR primer pairs. The results
showed that , among 14 water2logging tolerance mutants , more than 100 primer pairs displayed polymorphism in 2 mutants and
one to seven SSR primer pairs displayed polymorphism in other plants ; for the light green leaf color mutant , 39 primer pairs
displayed polymorphism. Genetic analysis to the light green leaf color mutant showed that this character was controlled by one
pair of recessive nuclear genes. The mutant library created for“Nannong 94216”will be helpful for the research in soybean
functional genomics.
Key words :soybean ; NaN3 and 60 Coγ2rays irradiation combination treatment ; EMS ; mutant
收稿日期 :2007205229 　接受日期 :2007208210
基金项目 :国家“973”项目 (2004CB117206) ;“863”项目 (2006AA10Z1C1) ;国际原子能机构项目 (CRP12988)
作者简介 :韩锁义 (19792) ,男 ,山西盂县人 ,博士研究生 ,研究方向为植物基因工程。E2mail :suoyi2han @126. com。杨玛丽 (19802) ,女 ,山西运城人 ,
硕士研究生 ,研究方向为植物基因工程。E2mail :maryyoung0314 @yahoo. com. cn。韩锁义和杨玛丽对本研究有同等贡献。
通讯作者 :喻德跃 (19652) ,男 ,江苏南通人 ,教授 ,博导 ,研究方向为植物分子遗传。E2mail : dyyu @njau. edu. cn　　突变体的获得对于生命科学研究有重要的意义[1 ] 。目前大部分突变体都是通过传统的遗传学方法 ,即通过物理诱变、化学诱变及混合诱变得到[2～4 ] 。大豆诱变育种开始于 20 世纪 30 年代初 ,据报道 ,列什干科用 X射线处理大豆种子和开花植株 ,获得了大量 变异类型 ,开创了诱变育种在大豆上的先例[5 ] 。随后美国、日本、德国等国先后开展了物理和化学诱变研究。我国的大豆辐射育种研究开始于 1958 年 ,翁秀英等利用 X射线处理大豆种子 ,对后代生育期、含油量、抗倒伏性、产量等性状进行了研究[6 ] 。20 世纪 70 年代
131　核 农 学 报　2008 ,22 (2) :131～135Journal of Nuclear Agricultural Sciences
以来 ,有关大豆诱变育种的报道越来越多 ,创造出一批
具有极早熟、矮杆、高油、高蛋白、低亚麻酸、高亚油酸、
抗病和耐盐碱等特点的优良突变系[6～12 ] 。
随着基因组研究的深入开展 ,理化诱变不仅用于
创造新的种质资源 ,而且可以为基因功能研究提供材
料[13 ] 。本研究以大豆品种“南农 94216”为材料进行
NaN3260 Coγ射线复合诱变和 EMS 诱变 ,在叶、花、种
子、子叶等性状方面都获得突变体。这些突变体不仅
为育种研究提供了新的种质资源 ,也为大豆基因功能
分析的开展提供了材料。
1 　材料与方法
111 　供试材料
大豆“南农 94216”种子由南京农业大学国家大豆
改良中心提供。
112 　诱变方式
以NaN3260 Coγ射线复合诱变 800 粒种子。具体
处理方式为 :2002 年用 pH 3 的 011molΠL 磷酸缓冲液配
制浓度为 2 ⅹ10 - 3 molΠL 的 NaN3 浸种 5h ,再用流水冲
洗 1h ,风干后及时播种。2003 年在江苏省农业科学院
用60 Co γ射线辐射 M1 种子 3000 粒 , 吸收剂量为
350Gy。
EMS诱变种子采用两种浓度。012 %的 EMS 诱变
1400 粒种子 ,处理方式为 :用纯水浸种 4h ,再用 012 %
的 EMS 浸种 4h ,用流水冲洗 1h ,风干后及时播种 ;
014 %的 EMS 化学诱变处理 2500 粒种子 ,处理方式为 :
用纯水浸种 4h ,再用 014 %的 EMS 浸种 8h ,流水冲洗
1h ,风干后及时播种。
113 　种植及性状调查
经 NaN3260 Coγ射线复合诱变的材料 ,于 2003 年 7
月播种 M0 种子 ,出苗 1042 株 ,10 月份收获。2004 年 6
月 ,播种 M1 种子 ,出苗 2136 株 ,10 月份按株行收获 M2
种子 ,2005 年对 M3 植株进行验证。
经 012 %EMS 诱变的材料 ,2002 年 8 月在大棚播
种 M0 种子 ,出苗 800 株 ,12 月混合收获。2003 年 6 月
播种 M1 种子 ,M2 植株经水淹后存活 14 株 ,对这 14 株
耐涝突变株进行 SSR 标记鉴定 ;经 014 %EMS 诱变的
材料 ,于 2005 年 6 月播种 M0 种子 ,出苗 705 株 ,10 月
单株收获。2006 年 6 月播种 M1 种子 ,M2 植株总数为
3000 株 ,10 月份按株行收获 M2 种子 ,2007 年对 M3 植
株进行验证。
另外 ,对 NaN3260 Co γ射线复合诱变的材料和
014 % EMS 诱变的材料在整个生育期每 223d 田间调查
1 次 , 观察叶形、叶色、株型、花色等性状 , 筛选突
变体。　　
114 　耐涝突变体与叶色浅绿突变体研究
11411 　耐涝突变体及叶色浅绿突变体的 SSR 标记鉴
定　对 012 % EMS 诱变获得的 14 株耐涝突变体及 1
株经 NaN3260 Coγ射线复合诱变获得的叶色浅绿突变
体进行 SSR 标记鉴定。PCR 反应体系为 15μl ,其中包
含 :模板 DNA 约 50ng ,10 ×buffer 115μl ,dNTP (10mmolΠ
L) 0124μl , Taq 酶 ( 5UΠμl ) 011μl , Mg2 + ( 25mmolΠL )
018μl ,引物 (5μmolΠμl ) 310μl ,用 ddH2O 补齐至 15μl。
PCR 反应程序为 :94 ℃预变性 3min ,变性 1min ,47 ℃退
火 30s ,72 ℃延伸 1min ,30 个循环 ,12 ℃保温。反应在
PTC2225 型 PCR 扩增仪上进行。
电泳设恒定功率 ,10WΠ胶板。电泳结束后开始银
染 ,方法为 :先用固定液固定 6min ,弃液 ,重复 1 次 ;用
纯水洗 1 次。用渗透液渗透 10min ;纯水洗 1 次。倒入
显色液 ,显色至条带清晰 ,用 Bio2Rad Versa DOC 3000
凝胶成像系统扫描并记录电泳结果。
大豆 SSR 标记引物序列来源于 http :ΠΠsoybase1
ncgr1orgΠcgi2binΠaceΠgenericΠhomeΠsoybase
11412 　叶色浅绿突变体的叶绿素测定及遗传分析 　
　叶绿素测定采用二甲基亚砜 (DMSO)比色法进行 :苗
期 ,早晨将叶色浅绿苗与常绿苗对照植株顶部第 3 片
完全展开的新鲜叶片取下 ,分别放入不透光的纸袋中 ,
从中称取 013g ,剪碎放入 25ml 试管中 ,加 DMSO 10ml ,
然后放入 60 ℃恒温箱中浸提 4h ,用分光光度计分别测
定波长 645nm、663nm 时的吸光值。按公式 (1) 、(2) 、
(3)计算叶绿素 a、b、(a + b) 的含量 (mgΠg) 。每个基因
型测定 5 株 ,求平均值。
(1)叶绿素 a 含量 = (12. 7 D663 - 2. 69 D645 ) V1000 W ;
(2)叶绿素 b 含量 = (22. 9 D645 - 4. 68 D663 ) V1000 W ;
(3)总叶绿素 t 含量 = (20. 2 D645 - 8. 02 D663 ) V1000W
　　式中 ,V 为浸提液定容体积 (ml) ; W 为每个样品
的鲜重 (g) 。
为研究遗传规律 ,2005 年夏配制叶色浅绿突变体
与常绿苗对照植株的 F1 正反交组合。2006 年春 ,大棚
播种 F1 种子得到 F2 植株 ,夏天播种 F2 种子 ,观察叶
色分离情况 ,分离比率用χ2 测验法进行遗传适合性
测定。
231 核　农　学　报 22 卷
2 　结果与分析
211 　诱变效应分析
“南农 94216”种子经 NaN3260 Coγ射线复合诱变 ,
M1 出苗率为 3417 % ;经 012 %和 014 %EMS 诱变的 M1
出苗率分别为 5711 %和 2812 %。不同诱变方式对“南
农 94216”的出苗率有不同程度的影响 ,014 %EMS 的致
死率最高。经诱变的“南农 94216”种子产生了多种类
型的突变。无论哪种方式诱变的 M1 都有大量非基因
突变的生理损伤 ,植株表现为生长受到抑制 ,出现大量
不育株 ,贪青晚熟 ,结荚少 ,但在后代可逐渐恢复。
212 　表型突变性状的分类
21211 　NaN3260 Coγ射线复合诱变的突变体分类 　经
NaN3260 Coγ射线复合诱变处理 ,“南农 94216”产生大量 表型变异突变体 (表 1) ,突变植株数占 M2 植株总数的1617 %。经 M3 验证 ,变异株占 M2 植株总数比率降为215 %。突变种类包括多个部位的突变 ,M2 植株叶性状突变主要有白化苗、黄化苗、叶形及叶色变异等 ,白化苗在苗期全部死亡 ,黄化苗部分死亡。有 1 株叶色浅绿突变体从出苗开始就明显区别于对照植株 ;花性状突变有花器官及花色变异 ,调查发现 8 株具有畸形花器官的植株 ,包括 3 个龙骨瓣 ,双旗瓣 ,双花等 ;子叶折叠突变株苗期表现为子叶向外折叠 ,成熟种子皱缩 ,有 3 株苗期表现为 3 片子叶的突变体。经 M3 验证 ,一些较新的突变现象如双茎、花器官变异、3 片子叶性状都没有重复出现 ,其原因可能是诱变产生的生理损伤效应或虽因为诱变剧烈产生了新的性状但无法使其产生特定后代 ;不育突变体用于其他研究故未种植 M3 。
表 1 　NaN3260 Coγ射线复合诱变获得各突变体性状初步分类
Table 1 　Basic character category of mutants treated with NaN3 and 60 Coγ2rays irradiation
项目
item
变异性状　　
variation of characters 　　
突变株数 (M2)
mutant numbers (M2)
突变份数 (M3)
mutant numbers (M3)
叶 leaf 白化苗 albino plantlets ;黄化苗 etiolated seedlings 89 32
叶色浅绿 light green 34 15
窄叶 narrow ;皱缩 wrinkly 15 1
茎 stem 高杆植株 higher 2 0
双茎 double2stem 2 0
花 flower 花色 flower color 2 2
花器官 (三个龙骨瓣 ,双旗瓣 ,双花)
floral organ(three2tropis , double2vexilla , double2blossom) 8 0
种子 seed 种子皱缩 wrinked seed 13 1
种皮色 seed coat color 1 1
子叶 cotyledon 子叶折叠 curled2cotyledon 13 1
三片子叶 three2cotyledon 3 0
其他 others 早熟 premature 3 1
不育 sterile 172 -
21212 　EMS 诱变的突变体分类 　012 % EMS 诱变的
“南农 94216”M2 植株水淹 72h ,存活的 14 株耐涝突变
体在逆境胁迫去除后主要表现为生长矮小、结荚数减
少、早衰等。各个植株间表型差异不明显。014 % EMS
诱变的“南农 94216”产生了大量表型变异植株 (表 2) 。
M2 植株中 ,发现表型变异株 110 株 ,占 M2 植株总数的
3167 %。经 M3 验证 ,变异植株为 66 份 ,突变株占 M2
植株总数的 212 %。突变种类包括多个部位的突变 ,
叶性状变异类型同复合诱变相近 ;高杆植株是不育株 ,
最后没有收获种子 ;花色突变体比复合处理产生的多 ,
还有 1 株介于对照紫花与白花间的淡紫色突变株 ;子
叶折叠突变株苗期同样表现为子叶向外折叠 ,成熟种
子皱缩。
213 　部分突变性状分析 21311 　耐涝突变体及叶色浅绿突变体的 SSR 标记研究　用 644 对 SSR 引物对 14 株耐涝突变体进行鉴定 ,结果表明耐涝突变体与对照存在不同程度的多态性(表 3) 。与对照相比 ,植株 6、7 产生了较多基因改变 ,其多态性分别为 2510 %及 1611 %。其他植株的引物多态性频率则介于 0116 % ～ 1109 % 之间 , 引物AW734137 在 1、2、6、7、8、9、11、12、14 等 9 个植株中与对照有多态性 ,引物 Sat2411 在 2、3、4、5、7、9、12 等 7 个植株中与对照有多态性 ,推测这两个引物序列附近很可能有与耐涝相关的基因位点。植株 11、14 只有引物AW734137 表现差异 ,分析可能是由于引物数的限制还有其他差异没有被发现。14 株突变体出现不同的多态位点也表明耐涝性状不是由单一位点引起 ,可能与多个位点有关 ,这还有待深入研究。
331　2 期 大豆“南农 94216”突变体库的构建及部分性状分析
表 2 　014 % EMS诱变获得突变体性状初步分类
Table 2 　Basic character category of mutants treated with EMS(014 %)
项目
item
变异性状　　
variation of characters 　　
突变株数 (M2)
mutant numbers(M2)
突变份数 (M3)
mutant numbers(M3)
叶 leaf 白化苗 albino plantlets ,黄化苗 etiolated seedlings 25 16
叶色浅绿 light green 8 3
窄叶 narrow ,皱缩叶 wrinkly 20 17
茎 stem 矮杆植株 dwarf ,高杆植株 higher 4 3
多分枝 polytomous branching 6 0
花 flower 花色 flower color 8 8
种子 seed 种子皱缩 wrinkled seed 2 2
种皮色 seed coat color 5 5
子叶 cotyledon 子叶折叠 curled2cotyledon 12 10
一片子叶 one2cotyledon ,三片子叶 three2cotyledon 2 1
其它 others 早熟 premature 8 1
不育 sterile 10 -
表 3 　耐涝突变体 SSR 标记鉴定
Table 3 　SSR screening for water2logging tolerance mutants
突变体
mutant
有多态的引物个数
polymorphic primer numbers
有差异的 SSR 引物
SSR Primers
植株 1 No11 2 AW734137 ,Sat2338
植株 2 No12 4 AW734137 ,Sat2300 ,Sat2411 ,Satt669
植株 3 No13 4 Sat2362 ,Sat2363 ,Sat2411 ,Satt163
植株 4 No14 6 Sat2270 ,Sat2338 ,Sat2411 ,Satt046 ,Sct2191 ,Satt333
植株 5 No15 6 Sat2309 ,Sat2325 ,Sat2350 ,Satt163 ,Sat2363 ,Sat2411
植株 6 No16 161 AW734043 ,AW132402 ,AW734137 ,AQ851479 ⋯⋯
植株 7 No17 104 AW132402 ,AW734137 ,BE806387 ,Sat2411 ⋯⋯
植株 8 No18 7 AW734137 ,Sat2340 ,Sat2351 ,Sat2363 ,Satt137 ,Satt461 ,Satt669
植株 9 No19 4 AW734137 ,Sat2411 ,Satt189 ,Satt251
植株 10 No110 2 Satt163 ,Satt251
植株 11 No111 1 AW734137
植株 12 No112 5 AW734137 ,Sat2311 ,Sat2411 ,Satt163 ,Satt625
植株 13 No113 1 Satt280
植株 14 No114 1 AW734137
　　用 644 对 SSR 引物对叶色浅绿突变体进行鉴定 ,
结果表明叶色浅绿突变体与常绿苗对照有 39 对引物
有差异 ,有差异的引物名称为 :Satt089、Satt114、Satt149、
Satt182、 Satt211、 Satt249、Satt251、 Satt252、 Satt264、
Satt278、 Satt288、Satt298、 Satt326、 Satt337、Satt493、
Satt511、 Satt518、 Satt537、Satt546、Satt545、 Satt559、
Satt570、Satt589、Satt652、Satt663、Satt676、Satt717、Sct2
010、Sct2196、Sat2089、Sat2333、Sat2342、Sat2351、Sat2363、
Sat2371、AW310961、BE012153、AZ254740、Satg002 ,这些
引物分布于多个连锁群 ,说明复合诱变的强度大 ,该突
变体除叶色外可能还有其他变异。
21312 　叶色浅绿突变体的叶绿素含量及遗传分析 　
　叶绿素含量测定结果表明 (表 4) ,叶色浅绿突变体
的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素的变化规律均显著低
于对照 ,分别为对照的 5317 %、2116 %、4116 % ,其中叶
绿素 b 的缺少更加明显。
该突变体正反交 F1 代的叶色表现均与常绿苗对
照相同。正反交的 F1 代分别自交后得到的 F2 代分离
结果是 :常绿植株与叶色浅绿植株的比率分别为 228∶
60 ,255∶75。经χ2 测验与 3∶1 理论期望比率相符合
(表 5) ,表明叶色浅绿突变体为细胞核遗传 ,由一对隐
性基因控制。
3 　讨论
理化诱变可以在短时间内创建大量的突变体 ,在
作物新品种选育中发挥着极其重要的作用。随着基因
组研究的深入 ,突变体在功能基因组研究中受到许多
科研工作者重视。目前构建理化诱变的突变体库是基
因功能研究的有效手段。各种理化诱变因素的机理不
同 ,复合使用各诱变因素可以提高诱变频率 ,产生更好
的诱变效果。本研究利用 NaN3260 Coγ射线复合诱变、
431 核　农　学　报 22 卷
　　　　 表 4 　突变体与对照的叶绿素含量测定
Table 4 　Determination of chlorophyll content of the mutant and the control
项目
item
叶色浅绿突变体 light green leaf color mutant 对照 control
叶绿素 a
chlorophyll2a 叶绿素 bchlorophyll2b 总叶绿素chlorophyll 叶绿素 achlorophyll2a 叶绿素 bchlorophyll2b 总叶绿素chlorophyll
重复数
replication
1 01466 01111 01577 01834 01538 11372
2 01378 01108 01486 01868 01827 11695
3 01539 01122 01661 01848 01346 11194
4 01349 01079 01428 01850 01349 11199
5 01575 01142 01717 01892 01534 11426
平均值 average 01461 01112 01573 01858 01519 11377
表 5 　F2 的叶色分离比率
Table 5 　Segregation ratio of the leaf colors
in F2 population
项目
item
正交的 F2 cross F2 反交的 F2 reciprocal cross F2
叶色浅绿
light green
正常
normal
总数
total
叶色浅绿
light green
正常
normal
总数
total
实际株
actual number
228 60 288 255 75 330
理论数
theoretical number
216 72 288 24715 8215 330
χ2 016805 011904
注 : χ20105 ,1 = 31841
EMS 单独诱变大豆“南农 94216”种子 ,都获得了多种性
状变化的突变群体 ,不仅为大豆育种提供了新的种质 ,
也为大豆功能基因组的研究打下良好的基础。
耐涝植株经 SSR 标记鉴定与对照都有多态性出
现 ,不同的耐涝植株个体间差异也较大 ,表明可能有多
个基因位点与耐涝性状的表现有关。2001 年 VanToai
等识别了一个与 Sat2064 标记连锁的单 QTL ,在水胁迫
条件下比对照植株生长提高 11 %～18 % ,种子产量提
高 47 %～180 %[14 ] ,但本研究中的耐涝材料与对照没
有发现该标记差异 ,原因还需进一步研究。
叶色变异是比较常见的突变性状 ,一般在苗期表
达 ,少数突变体到生育后期才发生叶色突变[15 ,16] ,突变
体幼苗叶色变化有多种类型 ,在大豆植株上主要有黄
化、白化、以及黄绿等突变[17 ,18] 。本研究得到的叶色浅
绿突变体不同于以往的发现 ,该突变体从苗期到成熟一
直表现为浅绿色 ,且叶绿素总含量明显低于常绿苗对照
植株。大豆叶绿素缺失黄化突变体多数由单一隐性基
因控制 ,少数由两对基因控制 ,最近几年又有细胞质遗
传的报道[18 ,19] 。遗传分析表明本研究中发现的浅绿突
变体由一对隐性核基因控制 ,该材料在选用的 644 对
SSR引物中有 39 对引物与对照有多态性 ,且分布于多
个连锁群 ,也表明该材料除了叶色位点发生变异外 ,其
他位点也发生了变异 ,其相关研究还需进一步开展。
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