全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 062770206
60 Coγ射线辐照毛竹种子的细胞学诱变效应
王新新1 　高　健2 　杨培浩1 　周立人1
(11 安徽农业大学生命科学学院 ,安徽 合肥　230036 ;21 国际竹藤网络中心 ,
国家林业局竹藤科学与技术重点开放实验室 ,北京　100102)
摘 　要 :利用 6 种不同剂量的60 Coγ射线辐照毛竹种子 ,研究γ射线辐照对毛竹种子根尖细胞有丝分裂、
染色体畸变及核畸变的影响。结果表明 ,在一定范围内 ,剂量低于 60Gy 的辐照对毛竹根尖细胞有丝分
裂有促进和刺激效应 ;高于 90Gy 对毛竹根尖细胞有丝分裂有一定的抑制作用。同时 ,辐照还能诱发染
色体畸变和核畸变 ,出现染色体桥、落后染色体 (团) 、游离染色体 (团) 、染色体断片、染色体粘连、微核、
小核、双核、核出芽、核耳和核裂等类型。染色体畸变率、核畸变率与剂量间存在显著的正相关 ,相关系
数分别为 018875、019982 ,线性方程式分别为 Y = 010392 X - 014313 , Y = 010530 X - 010783 ;染色体畸变
率与微核率间也存在着较好的相关性 ,线性表达式为 Y = 018836 X - 014525 ,相关系数为 018345 , F =
25122 > F0101 。
关键词 :毛竹种子 ;60 Coγ射线辐照 ;染色体畸变 ;核畸变 ;有丝分裂
CYTOLOGICAL EFFECTS INDUCED BY 60 Coγ2IRRADIATION ON MOSO SEED
WANG Xin2xin1 　GAO Jian2 　YANG Pei2hao1 　ZHOU Li2ren1
(11School of Life Sciences , Anhui Agricultural University , Hefei , Anhui 　230036 ;
21 International Center for Bamboo and Rattan , Key Laboratory of Science
and Technology of Bamboo and Rattan , State Forestry Administration , Beijing 　100102)
Abstract :In this experiment , Moso seeds were irradiated by different doses of 60 Coγ rays and the effects on chromosomal
aberration , nuclear aberration and mitosis of the root tip cells of were studied. The results indicated thatγ2rays irradiation with
lower doses could promote and stimulate mitosis of root tip cells , and with high doses could inhibit mitosis of root tip cell .
Furthermore ,γ2rays irradiation could induce many types of chromosomal and nuclear aberration , such as chromosome bridges ,
chromosome fragment , laggard chromosome (clump) , free chromosome (clump) , chromosome conglutination , micronucleus ,
minornucleus , double nucleus , nuclear budding , nuclear bleb , nuclear fragmentation and so on. The relationship between
dosages and frequencies of chromosomal and nuclear aberration of root tip cells was fitted in the model of Y = 010390 X -
013756 , Y = 010530 X - 010783 , respectively. The correlation coefficient was 018934 and 0199821 The relationship between
frequency of chromosomal aberration and frequency of Moso micronucleus of root tip cell was fitted in with the model Y =
018836 X - 0145251 The correlation coefficient was 018345 , F = 25122 > F0101 .
Key words :Moso seed ; 60 Coγ2rays irradiation ; chromosome aberration ; nuclear aberration ; mitosis
收稿日期 :2008206217 　接受日期 :2008206217
基金项目 :国家“十一五”林业科技支撑计划项目 (2006BAD19B0203)
作者简介 :王新新 (19842) ,女 ,山东济宁人 ,硕士研究生 ,主要研究方向为植物细胞遗传学。E2mail :sdwxx1022 @1631com
通讯作者 :高健 (19662) ,女 ,安徽五河人 ,博士 ,研究员 ,主要研究方向林木遗传育种。E2mail :gaojian @icbr. ac. cn
077　 核 农 学 报　2008 ,22 (6) :770～775Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　　毛竹 ( Phyllostachys edulis) 属于禾本科 ( Gramineae)
竹亚科 (Bambusoideae ) 倭竹族 ( Shibataeeae ) 刚竹属
( Phyllostachys)的散生竹种 ,是我国最重要的一种竹类
资源 ,具有速生丰产、再生能力强、用途广泛、经济价值
高和可持续更新等特点 ,在我国竹产业发展中占有重
要的地位[1 ,2 ] 。随着竹产业和竹产品市场的迅猛发展 ,
对优良的竹种质、高效选育技术、高附加值产品开发、
竹活性物质综合利用等方面都提出了更高的要求 ,迫
切需要强有力的科技支撑。
辐射诱变育种是创造新种质、选育新品种的有效
途径之一 ,具有突变率高、突变谱宽、突变性状稳定快、
育种周期短等优点 ,且方法简便 ,可在短时间内改变植
物的某一性状[3 ] 。通过辐照诱发新变异类型 ,已成为
当代植物改良和作物育种的一种重要手段 ,而60 Coγ
射线辐照又因能获得较高的突变率和较宽的突变谱 ,
有利于筛选新的突变类型而成为人工诱变常用的手
段[4～6 ] 。近年来 ,现代生物技术应用到竹子育种中 ,在
组织培养、试管苗诱导开花、转基因育种等[7 ] 方面有一
定进展 ,但总体上竹子遗传育种仍处于较低水平 ,辐照
竹类植物的研究和报道甚少。因而 ,本试验利用辐照
诱变技术 ,以不同剂量的60 Coγ射线辐照毛竹种子 ,研
究毛竹根尖细胞染色体畸变、核畸变及细胞分裂的诱
变效应 ,了解γ射线辐照对生物遗传物质的损伤 ,从细
胞学角度探讨其诱变机理 ,为竹子辐射育种提供科学
依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料
供试毛竹种子于 2007 年 9 月收获于广西省临桂
县。采后通风干燥并于 4 ℃冰箱中塑料袋封存。辐照
处理时种子的平均含水量为 1013 %。
112 　试验方法
11211 　辐照处理　将毛竹干种子 100g 分装入牛皮纸
袋内 ,在合肥国家林业辐照中心进行60 Coγ射线辐照
处理 ,剂量分别为 30、60、90、120、150 和 180Gy ,剂量率
为 1186Gy/ min。以未处理的种子为对照。
11212 　细胞学观察　将对照 (CK) 和辐照后的种子浸
种 24h ,然后用 5 %次氯酸钠溶液处理 30min ,置于人工
气候箱 (26 ℃) 发芽培养[8 ] ,待根尖长至 110～112 cm
时 ,于 14∶00 左右剪根 (预试验发现此时分裂细胞多处
于有丝分裂末期) 。取材后在对二氯苯饱和溶液中处
理 3h ,转移至 Carnoy’s 固定液固定 ,用改良苯酚品红
染色。切取根尖生长点 1～2mm 左右组织 ,架刀片敲
碎法制片 ,电热板烤片。在高倍镜下观察根尖细胞有
丝分裂细胞数、染色体畸变和核畸变类型 , 并用
Olympus Vanox AH21 万能研究显微镜显微摄影。每处
理剂量 (包括对照)统计 20 个根尖 ,每个根尖观察统计
500 个左右细胞 ,合计约 10000 个细胞 ,用计数器计数。
根据统计结果分别计算出根尖细胞的有丝分裂指数、
核畸变率和染色体畸变率等。
11 3 　数据处理与分析
采用 SAS 软件对获得的试验数据进行统计并作
相关分析。细胞有丝分裂指数、染色体畸变率和微核
率的计算公式如下 :
有丝分裂指数 ( %) = (有丝分裂细胞数Π观察细胞
数) ×100 % ;
染色体畸变率 ( %) = (染色体畸变细胞总数Π有丝
分裂细胞数) ×100 % ;
微核率 ( %) = (微核细胞数Π观察细胞数 ) ×
100 %。
2 　结果与分析
211 　γ射线辐照对毛竹根尖细胞有丝分裂的影响
60 Coγ射线辐照毛竹种子对根尖细胞有丝分裂的
影响见表 1。表 1 显示 ,辐照后 ,大多数处理组根尖细
胞有丝分裂指数高于对照组。在 30 ～90Gy 剂量范围
内 ,辐照对根尖细胞有丝分裂具有促进和刺激效应[9 ] ,
表现为上升趋势 ,在 90Gy 时达最高 ,为 291757 %。但
当剂量大于 90Gy 时 ,有丝分裂指数随着剂量的增加明
显下降。说明剂量过高 ,引起细胞损伤 ,抑制了细胞分
裂。将不同剂量辐照下的根尖细胞有丝分裂指数进行
拟合 ,建立起辐照剂量 ( X) 与根尖细胞有丝分裂指数
( Y) 的一元二次剂量效应方程 : Y = - 0100109 X2 +
0119358 X + 19170095 , R2 = 019139 , P = 010074 , F =
21122 > F0101 。
表 1 　60 Coγ射线辐照种子对毛竹根尖细胞有丝分裂的影响
Table 1 　Effect of 60 Coγ2irradiation on
the mitosis of Moso root tip cell
辐照剂量
irradiation
dose ( Gy)
观察细胞数
No. of
cell observed
有丝分裂
细胞数
No. of
mitotic cells
有丝分裂指数
mitotic
index( %)
0 10481 2109 201122
30 10173 2429 231877
60 10106 2692 261638
90 10028 2984 291757
120 10413 2903 271879
150 10227 2285 221343
180 10261 2033 191813
177　6 期 60Coγ射线辐照毛竹种子的细胞学诱变效应
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212 　γ射线辐照诱发毛竹根尖细胞染色体畸变和核
畸变的类型
21211 　染色体畸变类型　60 Coγ射线辐照可诱发多种
染色体畸变类型 (图 1) 。γ射线辐照毛竹种子后 ,其胚
根根尖细胞有丝分裂中、后、末期出现染色体桥 ,单桥
(图 1 - A ,B) 、双桥 (图 1 - C ,M) 、多桥 (图 1 - D) 、落后
染色体 (团) (图 1 - F , I ,M ,N) 、游离染色体 (团) (图 1
- G,L) 、微核 ( (图 1 - H , I ,J , K,O) 、染色体断片 (图 1
- J )和染色体粘连 (图 1 - E ,N ,O) 等畸变类型。低剂
量 ( < 60Gy)辐照时主要以染色体桥和染色体断片为
主 (图 1 - A ,B ,C ,D ,J ) ,未出现落后染色体或游离染色
体 (图 1 - F ,M ,N , G) ,也没有染色体粘连现象 (图 1 -
E ,N ,O) 。在大于 90Gy 的高剂量时 ,除了染色体桥和
断片外 ,还有落后染色体和游离染色体出现 (图 1 - F ,
M ,N ,G,) ,并随剂量的增大而增多。在 120Gy 时出现
了落后染色体团和游离染色体团 (图 1 - G, I) 。150Gy
和 180Gy 时出现染色体粘连 (图 1 - E ,N ,O) 及多种复
合畸变类型 ,这些都表示了染色体的损伤程度随剂量
的增大而加重。
图 1 　60 Coγ射线辐照诱发毛竹根尖细胞染色体畸变类型 ( ×200)
Fig. 1 　Types of chromosome aberration of Moso root tip cell induced by 60 Coγ2irradiation ( ×200)
A :染色体单桥 ; B :染色体侧桥 ; C :染色体双桥 ; D :染色体多桥 ; E :中期染色体粘连 ; F :末期落后染色体 ; G:游离染色体团 ; H :末期微核 ; I :中期
落后染色体团 + 微核 ; J :中期微核 + 断片 ; K:染色体单桥 + 微核 ; L :染色体单桥 + 游离染色体 ; M:染色体双桥 + 落后染色体 ; N :中期染色体粘
连 + 落后染色体 ;O :染色体粘连 + 双微核.
A : Single chromosome bridge ; B : Side chromosome bridge ; C : Double chromosome bridges ; D. Chromosome multi2bridges ; E: Metaphase chromosome
conglutination ; F : Telophase laggard chromosome ; G: Free chromosome clump ; H: Telophase micronucleus ; I : Metaphase chromosome laggard clump +
micronucleus ; J : Metaphase micronucleus + chromosome fragments ; K: Single chromosome bridge + micronucleus ; L : Single chromosome bridge + free
chromosome; M: Double chromosome bridges + laggard chromosome ; N : Metaphase chromosome conglutination + laggard chromosome ; O : Chromosome
conglutination + double micronucleus.
21212 　核畸变类型　γ射线辐照毛竹种子后 ,胚根根
尖细胞有丝分裂间期出现多种核畸变类型 ,主要为微
核 (图 2 - A ,B ,C ,D , I , K) ,其次为小核 ( (图 2 - J , K) 、
双核 (图 2 - L) 、核出芽 ( (图 2 - E) 、核耳 ( (图 2 - H , I)
和核裂 (图 2 - F ,G)等。在微核细胞中 ,大多数以单微
核形式出现。在剂量高于 90Gy 时还出现多微核现象 ,
数目不等。剂量大于 120Gy 时 50 %的微核细胞都具有
2 个以上的微核 ,同时还有核裂和核耳出现 ,此畸变类
型是核严重损伤的标志。在高剂量辐照下核畸变也有
复合畸变类型出现。
277 核　农　学　报 22 卷
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图 2 　60 Coγ射线辐照诱发毛竹根尖细胞核畸变类型 ( ×200)
Fig. 2 　Types of nuclear aberration of Moso root tip cell induced by 60 Coγ2irradiation ( ×200)
A :单微核 ; B :双微核 ; C :单微核 + 染色体断片 ; D :双微核 + 染色体断片 ; E :核出芽 ; F :核裂 ; G:核裂 + 微核 ; H :核耳 ; I :核耳 + 微核 ; J :小核 ;
K:小核 + 微核 ; L :双核细胞.
A : Single micronucleus ; B : Double micronucleus ; C : Single micronucleus + chromosome fragments ; D : Double micronucleus + chromosome fragments ; E:
Nuclear budding ; F : Nuclear fragmentation ; G: Nuclear fragmentation + micronucleus ; H: Nuclear bleb ; I : Nuclear bleb + micronucleus ; J : Minornucleus ; K:
Minornucleus + micronucleus ; L : Double nucleus cell .
213 　γ射线辐照诱发毛竹根尖细胞染色体畸变和核
畸变的剂量效应
21311 　染色体畸变的剂量效应　从表 2 可以看出 ,辐
照诱发毛竹根尖细胞染色体的畸变率均高于对照组 ,
并随着剂量的增加而递增。低剂量 30Gy 时 ,染色体畸
变率为 11030 ,与 60Gy 时 11040 的染色体畸变率的水
平相近 ,由此可以看出 ,低剂量辐照在染色体变异水平
上对根尖细胞也产生刺激效应。从 60Gy 到 90Gy ,染
色体畸变率增加 1 倍多。最高剂量 180Gy 时 ,染色体
畸变率是对照组的 12 倍之多。辐照剂量与染色体畸
变率呈正相关 ,并与各畸变类型之间也呈一定的线性
关系。在染色体畸变类型中 ,无论低剂量还是高剂量 ,
均以染色体桥和断片为主 ,其中染色体桥贡献最大 ,二
者约占总畸变率的 90 %。拟合各畸变类型与剂量间
的关系 ,可建立起畸变率与剂量间的相关方程 (表 3) 。
表 2 　60 Coγ射线辐照对毛竹根尖细胞染色体畸变的影响
Table 2 　Effects of 60 Coγ2irradiation on chromosome aberration of Moso root tip cell
染色体畸变类型
chromosome aberrant types
剂量 dose ( Gy)
0 30 60 90 120 150 180
观察细胞总数 total number of cells 2109 2429 2692 2984 2903 2285 2033
落后率 rate of laggard ( %) 0 0 0 01034 01138 01350 01492
染色体桥率 rate of chromosome bridges( %) 01569 01783 01706 11810 21617 41114 51706
单桥率 rate of single bridge ( %) 01427 01618 01483 11408 21032 31239 41525
双桥率 rate of double bridges( %) 01142 01165 01223 01335 01482 01656 01787
多桥率 rate of multi2bridges( %) 0 0 0 01067 01103 01219 01394
断片率 rate of fragment ( %) 01047 01247 01297 01402 01551 01919 11426
游离率 rate of free chromosome ( %) 0 0 01037 01067 01069 01088 01246
落后染色体团 chromosome laggard clump - - - - + + +
游离染色体团 free chromosome clump - - - - + + +
染色体粘连 chromosome conglutination - - - - - + +
染色体总畸变率 rate of total aberrant types( %) 01616 11030 11040 21313 31375 51471 71870
377　6 期 60Coγ射线辐照毛竹种子的细胞学诱变效应
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表 3 　染色体畸变率( Y)与辐照剂量( X)间相关方程
Table 3 　Correlation equation between rate of chromosome aberration ( Y) and irradiation dose ( X)
畸变类型
type of aberration
方程
equation
相关系数 ( R2)
correlation coefficient
F 值
F value
染色体畸变 chromosome aberration Y = 010392 X - 014313 018875 39144
染色体桥 chromosome bridge Y = 010286 X - 012404 018907 40175
染色体断片 chromosome fragment Y = 010068 X - 010589 018805 36185
落后染色体 laggard chromosome Y = 010028 X - 011031 018039 20150
游离染色体 free chromosome Y = 010011 X - 010289 017581 15167
21312 　核畸变的剂量效应 　表 4 列出了γ射线辐照
后毛竹根尖细胞有丝分裂间期核畸变率。从表 4 可以
看出 ,所有辐照处理的核畸变率均高于对照组 ,且随剂
量的增加而升高。最高剂量 180Gy 与最低剂量 30Gy
的核畸变率相差 6 倍之多。核畸变率与辐照剂量间呈
正相关。在各核畸变类型中 ,微核出现频率最高 ,超过
总畸变率的 80 % ,且随着剂量的增加 ,微核率不断增
加 ,最高剂量 180Gy 时 ,微核率比最低剂量 30Gy 增加
了 5 倍之多 ,这充分反映了不同剂量辐照对细胞核遗
传物质的损伤 ,且剂量越大损伤越重。本试验结果再
次支持了“微核是衡量辐射对染色体损伤的可靠指
标[10 ,11 ]”这一观点。拟合各种类型核畸变率与剂量间
相关方程见表 5。
表 4 　60 Coγ射线辐照对毛竹根尖细胞核畸变的影响
Table 4 　Effects of 60 Coγ2irradiation on nuclear aberration of root tip cell of Moso
核畸变类型
nuclear aberrant type
剂量 dose ( Gy)
0 30 60 90 120 150 180
观察细胞总数 total number of cells 10481 10173 10106 10028 10413 10227 10261
微核率 rate of micronucleus( ‰) 0 11179 31067 41288 51474 61454 71699
小核率 rate of minornucleus( ‰) 0 01098 01099 01199 01384 01587 01877
双核率 rate of double nucleus( ‰) 0 0 01099 01199 01288 01489 01682
核出芽率 rate of nuclear budding ( ‰) 0 0 0 01100 01096 01196 01292
核耳出现否 nuclear bleb - - - - + + +
核裂出现否 nuclear fragmentation - - - - + + +
核畸变率 rate of nuclear aberration ( ‰) 0 11277 31265 41786 61242 71726 91550
表 5 　核畸变率( Y)与剂量( X)间相关方程
Table 5 　Correlation equation between rate of nuclear aberration ( Y) and irradiation dose ( X)
畸变类型
type of aberration
方程
equation
相关系数 ( R2)
correlation
coefficient
F 值
F value
微核 micronucleus Y = 010429 X + 011601 019923 643191
小核 minornucleus Y = 010046 X - 010966 019014 45170
双核 double nucleus Y = 010038 X - 010933 019320 68155
核出芽 nuclear budding Y = 010016 X - 010484 018736 34156
核畸变 nuclear aberration Y = 010530 X - 010783 019982 2779136
3 　结论与讨论
本研究的试验数据表明 ,从细胞有丝分裂指数、染
色体畸变率、核畸变率诱变指标的细胞学水平上判断 ,
对于含水率在 10 %左右的毛竹种子 ,剂量率 1186GyΠ
min 时 ,90～150Gy 为适宜的辐照剂量。这与蔡春菊等
人[12 ,13 ]的结论基本一致。
因γ射线辐照毛竹种子过程中 ,能量沉积会引起
毛竹根尖细胞不同程度的辐照损伤 ,这不仅引起了细
胞外部形态结构的改变 ,而且还影响到细胞内部主要
是核和染色体结构乃至 DNA 遗传物质的变化 ,引起遗
传物质的损伤[14 ,15 ] 。细胞核是辐照的主要部位 ,染色
体是生物遗传物质的主要载体 ,本试验研究结果进一
步表明 :
(1)在本试验剂量范围内 ,低剂量 ( < 60Gy)γ射线
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辐照对毛竹根尖细胞有丝分裂有促进和刺激效应[9 ] ;
高剂量 ( > 90Gy)辐照对毛竹根尖细胞有丝分裂有一定
的抑制作用。从细胞学角度考虑 ,细胞分裂加快或提
前 ,细胞周期缩短 ,代谢更趋活跃 ,是刺激效应表现的
主要原因 ;细胞分裂延缓 ,辐照引发细胞暂时或永久失
去分裂能力 ,是抑制效应产生的主要原因。
(2) 60 Coγ射线辐照毛竹种子均能诱发 M1 根尖细
胞染色体畸变和核畸变。染色体变异以结构变异为
主 ,主要是染色体桥和断片 ;核畸变变异类型丰富 ,但
主要是微核。染色体畸变和核畸变的类型及频率不
同 ,反映出毛竹根尖细胞受γ射线辐照的细胞学诱变
效应。这种效应表现在不同剂量或同一种剂量辐照下
可产生不同的畸变类型[16 ] ,这是由于辐照时根尖细胞
所处的时期、辐照的部位以及染色体辐照敏感性不同
等差异所致。但在同一细胞内辐射对染色体的作用是
非随机的[10 ,17 ] 。染色体畸变率和核畸变率随辐照剂量
增加而增大 ,与剂量间呈正相关。其原因是辐照剂量
越大 ,细胞中能量沉积越多 ,损伤也就越重[18 ,19 ] ,从而
增加了畸变频率。染色体畸变率与剂量间关系为 :线
性方程式 Y = 010392 X - 014313 , 相关系数 R2 为
018875 , F = 39144 > F0101 ,极显著相关 ;核畸变率与剂
量间关系为 :线性方程式 Y = 010530 X - 010783 ,相关
系数 R2 为 019982 , F = 2779136 > F0101 ,极显著相关。
(3) 在 > 150Gy 剂量辐照时 ,胚根根尖细胞出现多
种复合畸变类型 ,表明细胞损伤加重 ,影响种子的萌发
和生长。特别是剂量为 180Gy 时 ,生长点损伤严重 ,根
尖发黄、褐色、萎缩 ,甚至有的卷曲、发霉 ,以致很难长
出幼苗 ,根系生长停滞。
(4)通过对毛竹根尖细胞染色体畸变率与间期微
核率相关分析 ,线性表达式为 Y = 018836 X - 014525 ,
相关系数为 018345 , F = 25122 > F0101 ,表明两者存在着
高度相关性 ,这与沈光平等人[11 ]研究结果一致。
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