全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 052456205
马铃薯叶龄和叶面积系数变化的动态模拟研究
黄冲平　张　帆　张文芳　王爱华　沈伟桥
(浙江大学农业与生物技术学院 , 浙江 杭州　310029)
摘 　要 :根据 5 年不同方式的保护地和露地栽培田间试验 ,利用 Oringin 和 SAS 软件结合马铃薯生长的生
物学原理 ,建立了马铃薯叶龄和叶面积系数变化的动态模拟模型 ,该方法简便 ,机理明确 ,模拟结果重演
性强。本文还探讨了应用同位素示踪技术进一步发展作物群体发育的动态模拟 ,推进数字农业技术的
途径。
关键词 :马铃薯 ;叶龄 ;叶面积系数 ;动态模拟
STUDY ON THE DYNAMIC MODELING OF LEAF AGE AND LEAF
AREA INDEX CHANGE OF POTATO
HUANG Chong2ping 　ZHANG Fan 　ZHANG Wen2fang 　WANG Ai2hua 　SHEN Wei2qiao
( College of Agriculture and Bio2technology , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029)
Abstract :Based on five2year different protected and common cultivation field experiments and by using Oringin and SAS
software intergraded with the principles of bio2mechanism , dynamic models of leaf age development and leaf area index change
of potato were submitted. The simulated results showed that the methodology was of easy usage , clear mechanism and high
accuracy. The approaches of using isotope tracing techniques to develop the crop population development simulation for digital
agriculture were analyzed.
Key words :potato ; leaf age ; leaf area index change ; dynamic modeling
收稿日期 :2007201203
基金项目 :国家基金资助项目 (60274052)
作者简介 :黄冲平 (19632) ,男 ,江苏启东人 ,副教授 ,博士 ,主要从事作物生长模拟研究。E2mail : hcping @zju. edu. cn
通讯作者 :沈伟桥 (1950 - ) ,男 ,浙江杭州人 ,研究员 ,主要从同位素示踪和辐照加工研究。E2mail : wqshen @zju. edu. cn　　作物生长模拟是数字农业技术的基础 ,是信息技术应用于现代农业的重要途径[1 ,2 ] 。近年来学术界对禾本科作物的个体生长和群体发育等的模拟研究报道较多 ,而对双子叶植物的研究相对较少 ,一个重要的原因是双子叶植物特别如马铃薯等园艺植物获得精确的基础数据比较困难。笔者曾对马铃薯生育期进程等动态模拟作了比较深入的研究[3 ,4 ] ,但对其他重要农艺性状的研究及其方法尚未报道。本文给出了马铃薯叶龄发展和叶面积动态的模拟分析 ,一方面希望逐步发展营养器官为收获物的园艺作物模拟理论 ,促进相关领域的研究、生产实践和温室自动化控制技术的改进 ;同时希望能为今后应用同位素示踪技术、方便准确地获得生长模拟所需的基础数据、进一步发展相关的模拟 理论和方法而奠定基础。1 　材料和方法111 　材料供试品种为“东农 303”,由浙江省义乌市种子公司从黑龙江省克山地区农科所引种调入。种植土壤质地为粉质壤土 ,肥力中等 ,施肥及管理均按照高产栽培的要求进行[5 ] 。112 　田间试验11211 　前期试验　前期试验于 1993 年 2 月至 5 月和1994 年 2 月至 5 月在浙江大学华家池校区实验农场进行 ,以大田生产中常见的保护地栽培的几种方法为处
654　 核 农 学 报　2007 ,21 (5) :456～460Journal of Nuclear Agricultural Sciences
理进行了比较试验 ,并详细记录了相关数据 ,具体的试
验内容与试验 Ⅱ相一致 ,主要结果见文献[5 ]。
11212 　试验 Ⅰ　试验于 2003 年 2 月至 6 月在浙江大
学华家池校区实验农场进行分期播种试验 ,播期从 2
月中旬至 3 月下旬 ,分 5 期播种 ,各个播期间隔 10d ,分
别为 2 月 14 日、2 月 24 日、3 月 6 日、3 月 16 日、3 月 26
日 ,每一播期都分覆盖地膜和不覆盖地膜两种处理 ,小
区面积 20m2 ,随机排列 ,3 次重复。播种畦宽 6616cm ,
畦高 20cm、畦沟宽 3314cm。每畦 2 行 ,株距 28cm ,行距
50cm。其他田间管理按照高产栽培的要求进行[4 ,5 ] 。
11213 　试验 Ⅱ　试验 Ⅱ于 2004 年 2 月至 5 月和 2005
年 2 月至 5 月在浙江大学华家池校区实验农场进行。
试验处理及代号分别为 : ①地膜 + 天膜 (A21) ; ②天膜
(A22) ; ③地膜 (A23) ; ④露地 (A24) 。小区面积 20m2 ,
随机排列 ,3 次重复。处理 ①和 ②是典型的简易设施
栽培 ,生产成本低但能获得早熟高产 ,处理 ③是保护地
栽培最常用的一种方法 ,也可归入广义的设施栽培 ,处
理 ④为对照。其他田间布置及其管理详见文献[5 ]。
所有试验中地膜处理就是播种后在播种行上盖上
型号为 01008 的线膜。所谓天膜 ,即在播种畦上搭一
约 40cm 高的小拱棚 ,盖上与地膜质地相同的 01008 线
膜 ,播种畦地面不直接盖地膜。地膜 + 天膜就是播种
畦上先盖上地膜 ,然后搭小拱棚盖上天膜。
11214 　观察测定 　植株性状的测定是在每处理选择
一个长势均匀的小区 ,定点 10 株 ,挂牌标记 ,每次测定
相同植株。叶龄的变化在出苗后 1 个月内每隔 3d 测
定 1 次 ,出苗 1 个月后 ,每 2d 观察 1 次。群体叶面积
在每处理的取样区取能代表该处理长势的植株 ,每隔
7d 取 5 株 ,用 LI2Cor 300 叶面积仪测定。生态环境数
据除了土壤温度由本试验实测外 ,其余由浙江省气候
中心提供 ,该中心离实验地 500m 左右。土壤温度的
观察记载方法见文献[6 ]。
11215 　技术路线 　模拟研究的整体设计是以 1993、
1994 年的试验数据为基础参数 ,获取基础模型 ; 2003
年为参数校正试验 ,改进模型和参数 ;2004 年和 2005
年为验证试验 ,边模拟边观察 ,进一步完善提高 ,得到
较为完整的模拟模型及参数。
2 　结果与分析
211 　叶龄发展与发育生理日
马铃薯生长发育动态模拟的基本原理已有系统报
道[3 ,4 ] ,特别是基于高斯方程的温度效应模型及其在生
育期模拟中的应用 ,本文侧重于叶龄和叶面积动态变
化。根据笔者以及近期大部分学者的观点 ,作物生长
均以发育生理日为驱动变量。所谓发育生理日就是作
物在一定的温度、水分、肥料条件下获得的生育期数量
指标 ,在最适宜的生态环境条件下生长 1d ,获得的发
育生理日即为 1 ,其详细的计算方法见文献[3 ,4 ]。
叶龄和叶面积系数是马铃薯最重要的群体发育指
标 ,是生长发育调控的重要依据。表 1 为 2003 年 2 月
24 日播种地膜与露地栽培的对比观察资料 ,包括马铃
薯出苗后累计发育生理日、叶龄、叶面积系数之间的关
系。
由表 1 可见 ,地膜覆盖和露地两种不同的处理导
致生育期进程不一样 ,但相同累计发育生理日所获得
的叶龄则有较高的一致性 ,例如地膜处理 4 月 3 日发
育生理日为 2511d ,叶龄为 915 ,4 月 21 日露地处理的
发育生理日为 2419d ,叶龄为 914。株高等植株性状也
有相当一致的规律性。叶面积系数的一致性略低于叶
龄 ,但仍有相当的规律性 ,这也是模拟的基础。其他处
理和年份均获得了相似的结果。马铃薯的主茎只有
16 叶 ,其后为分枝生长 ,主茎 16 叶以后的叶龄不再观
察记载和模拟研究。
表 1 　马铃薯发育生理日与叶龄和叶面积系数的关系( 2003 年)
Table 1 　Relationship between physiological development days and leaf age , leaf area index of potato (in 2003)
日期
date (monthΠday) 3Π20 3Π31 4Π3 4Π7 4Π9 4Π11 4Π14 4Π16 4Π21 4Π28 5Π5 5Π14
地膜 GM
露地 BL
发育生理日 PDD 1213 2217 2511 2816 3013 3211 3411 3513 3616 4114 4216
叶龄 LA 313 719 915 1015 1212 1318 1516 1610
叶面积系数 LAI 01050 01435 01595 01889 01985 11326 31121 31412 31863 31152 21537 21508
发育生理日 PDD 1212 1512 1619 1810 2013 2211 2419 3112 3419 3919
叶龄 LA 312 318 416 517 617 716 914 1215 1610
叶面积系数 LAI 0105 01075 01215 01305 01415 01485 01685 11356 31454 31182
Note : PDD = physiological development days ; LA = leaf age ; LAI = leaf area index ; GM = ground Mulching ; BL = bared land
754　5 期 马铃薯叶龄和叶面积系数变化的动态模拟研究
　　根据表 1 中马铃薯累计发育生理日与叶龄的实测
数据 ,利用 Origin 软件制作散点图 ,根据点的分布情况
来确定采用何种拟合方式。拟合后软件绘图窗口和结
果记录窗给出相应结果 ,绘图窗口在原来描点数据的基
础上 ,绘出的拟合曲线如图 1 所示 ,另外绘图窗口中还
给出了拟合模型 ;在结果记录窗中 ,给出做拟合的日期、
时间、绘图窗口、拟合模型及其公式描述、拟合参数等结
果[7 ] 。本文以下内容拟合方法均相同 ,故不再重复。
经曲线拟合表明 ,叶龄随发育生理日的进展模型 ,
以指数增长函数拟合的效果最好 (图 1) ,其拟合函数
如下所示 :
DL = - 71418 + 61792 e DS281452 　( r2 = 019937) (1)
　　式 (1)中 , DL 为马铃薯叶龄 , DS 为累计发育生理
日。根据本课题组多年研究 ,马铃薯从播种到出苗需
要的累计发育生理日为 1213d 左右 ,因此起点累计生
理日 DS ≥1213 ,将 DS = 1213 代入上式 ,得到叶龄模拟
的起始值为 313 ,与实际观察值相一致。
根据建立的模型 ,利用 2003 年第 2 期和第 3 期播
种的马铃薯生长发育的观察资料及同期气候资料 ,对
模型进行检验 ,结果如表 2 所示。
在生育期模拟中由于地膜覆盖而增加的地温效应
已作为马铃薯生长温度效应的一部分 ,计入累计生理
　　　　　
图 1 　马铃薯累计发育生理日与叶龄的相关图
Fig. 1 　Relationship between physiological development
days and leaf age of potato
发育日 ,而叶龄是受生理发育日这一变量所驱动的 ,因
此地温增加对叶龄的发展影响不必单独考虑。表 2 中
的数据清晰地表明了地温效应对叶龄的影响 ,有正效
应(2 月 24 日播种) ,同时也存在负效应 (3 月 6 日播
种 ,地膜覆盖后土壤温度显著超过出苗最适温度 ,延迟
出苗 ,累计发育生理日低于同时播种的露地处理) ,这
一现象与生育期的模拟是一致的[8 ] 。
表 2 　马铃薯叶龄模拟值与实测值的比较( 2003 年)
Table 2 　Comparison simulated and observed values of potato leaf age (in 2003) (d)
播种期 SD
2Π24
(monthΠday) 处理treatment 测定日期 observing date (monthΠday)3Π20 3Π27 4Π3 4Π10 4Π17模拟值 S 实测值 O 模拟值 S 实测值 O 模拟值 S 实测值 O 模拟值 S 实测值 O 模拟值 S 实测值 O
地膜 GM 313 312 618 519 1012 915 1315 1214 1610 1518
露地 BL 314 312 418 416 815 718
播种期 SD
3Π6
(monthΠday) 处理treatment 测定日期 observing date (monthΠday)4Π8 4Π1 4Π22 4Π29 5Π6模拟值 S 实测值 O 模拟值 S 实测值 O 模拟值 S 实测值 O 模拟值 S 实测值 O 模拟值 S 实测值 O
地膜 GM 313 312 514 416 711 518 1014 912 1312 1212
露地 BL 412 316 618 515 912 813 1312 1211 1611 1610
Note : SD = seeding date ; S = simulated data ; O = observed data
　　对表 2 中的数据及历年模拟值与实测值制作 1∶1
的等值线图并进行回归 ,得到以下回归方程 :
y = - 01474 + 01976 x 　( R = 01994 , P < 01001)
(2)
式 (2) 中 , y 为实测变量 , x 为模拟变量。马铃薯叶龄模
拟值与实测值的相关系数达显著水平 ( P < 01001) ,说
明此模型是可以应用于实际的。等值线图在模拟领域
已经为学界公认和熟知 ,在此不再给出[3 ] 。
312 　叶面积系数与发育生理日 图 2 为 2004 年不同处理群体叶面积系数动态变化的实测结果。由图 2 可见 ,不同处理对叶面积系数动态变化的影响主要表现为两个方面 : ①叶面积系数上升的日期和速率的差异 ; ②叶面积系数的下降日期和速率的差异。叶面积系数最大时 ,A21 和 A22 处理均为现蕾后 10d ,A23 处理为现蕾后 6d ,A24 处理因为贪青徒长而无法判断 ,A23 和 A21、A22 之间的差异与各处理现蕾前后所处的温度环境有关。图 2 中 ,叶面积上升和下降的速率之所以不同 ,可
854 核　农　学　报 21 卷
图 2 　不同地膜覆盖方式对叶面积动态的影响 (2004 年)
Fig. 2 　The effects of different mulching patterns on
development on potato leaf area index(LAI)
changes (in 2004)
图 3 　马铃薯发育生理日与叶面积系数的关系
Fig. 3 　Relationship between physiological days
on leaf area index of potato
以认为是由于累计发育生理日的不同而引起的。例
如 ,在 3 月 30 日 ,各处理叶面积系数的大小依次为 :
A21 > A22 > A23 > A24 ,而此时各处理累计发育生理日
也是这一顺序。图 3 为 2004 年不同处理累计发育生
理日与叶面积系数的关系。虽然各处理的叶面积系数
随播种日期是各成一曲线 (图 2) ,但其随累计发育生
理日的变化则大致形成了同一条曲线 (图 3) 。因此构
建模型时 ,若以累计生理发育时间为自变量 ,4 种不同
处理没有必要分别考虑 ,只要从不同生态条件下群体
叶面积变化的整体过程出发即可 ,这从另一个角度验
证了发育生理日作为叶面积系数变化驱动变量的正确
性。
由于目前学术界尚未就叶面积系数的动态模拟像
生育期模型那样已经形成较为一致的认识 ,笔者提出
对马铃薯群体的叶面积动态的模拟分为两个阶段 ,从
出苗到群体叶面积系数最大值用下式表达 :
LAI ( I) = 2101 ×HLmax
1 + e01218 (37- DS) (3)
　　式 (3) 是根据图 4 的数据获得的 ,其中 LAI ( I) 为
出苗后第 1d 的群体叶面积系数 ,L max为理想群体的最
大叶面积值 415 ,DS 为发育生理日 ,其余均为模拟参
数。
用图 4 中叶面积系数最大值到成熟或收获的数
据 ,运用 Oringin 分析软件得出 :
LAI ( I) = e (01156 + 37DS ) (4)
　　式 (4)中 ,LAI ( I) 和 DS 意义与式 (3) 相同。当 DS
在 37 左右时 , LAI ( I) 达到群体叶面积系数的最大值
415 ,由此也可以得出叶面积系数最大值出现在现蕾后
的某一天 ,叶面积系数达到最大值后模拟采用式 (4) 。
根据式 (3)和 (4) ,用 2005 年 2 月 14 日播种的马铃
薯和同期气象资料对群体叶面积系数进行模拟 ,群体
叶面积系数的动态变化如图 4。
图 4 　不同处理马铃薯群体叶面积系数
动态变化曲线 (2005 年)
Fig. 4 　The dynamic changes of potato LAI
in different treatments (in 2005)
由上图可以看出 ,在适宜的生态条件下 ,马铃薯地
膜覆盖条件下叶面积系数最大值出现在 4 月 20 日左
右 (现蕾后 8d) ,而在露地条件下出现在 5 月 1 日左右
(现蕾后 7d) 。这也与马铃薯叶面积系数最大值是出
现在现蕾后 10d 左右的多年观察结果相一致。其他各
年各处理叶面积系数随日期变化的趋势与图 4 一致 ,
在此不再重复给出。
对 2004 年、2005 年各处理马铃薯叶面积系数的模
拟值与实测值进行回归 ,得到以下回归方程 :
y = 010083 + 019394 x
( R = 01992 , P < 01001) (5)
　　式 (5) 中 y 为实测变量 , x 为模拟变量。由此可
954　5 期 马铃薯叶龄和叶面积系数变化的动态模拟研究
知 ,该模型可以应用于生产实际中作为马铃薯生长促
控的一个诊断标准。
3 　结语
长期以来 ,学术界对禾本科作物的个体生长作了
大量研究 ,研究者大多依据自身的数学知识和对作物
生长的经验知识构筑生态数学模型[1 ,2 ,8 ] 。由于禾本科
作物的主茎叶片生长、分蘖及株高等生物学形状具有
很强的规律性和遗传稳定性 ,受生态环境的影响相对
较少 ,且主要是大田栽培 ,因此这些模型应用于双子叶
植物比较困难。本文提出的以 Oringin 软件为基础 ,在
软件给出的模型中结合作物生长发育的机理进行选择
和验证的方法简便易行 ,且可靠性强。
本研究以发育生理日为驱动变量 ,给出了叶龄和
叶面积系数变化受发育生理日驱动的模拟模型 ,计算
发育生理日主要考虑温度的影响 ,其他生态因素的影
响有待于进一步观察。叶面积系数变化是作物群体发
育状态最重要的指标 ,马铃薯叶面积系数能否适时达
到较合适的水平与能否获得早熟高产有着密切的关
系。根据笔者等多年的研究经验 ,本试验所用的马铃
薯品种“东农 303”,其丰产群体的最大叶面积系数在
杭州等地 415 左右为最适宜 ,徒长情况下可达 610 左
右[4 ,5 ] 。以丰产群体为对象研制出相关的群体发育模
型一方面能够较准确地预测适宜生态条件下生长的马
铃薯群体变化特征 ,同时也可为不同生态条件下 ,特别
是环境条件较差和肥水过多群体的调控提供参考。如
群体叶面积系数明显低于理想群体 ,则应及时追施氮
肥和钾肥 ;如群体叶面积系数显著高于理想群体 ,则应
适时喷施多效唑等控制植株地上部生长的调节剂。因
此叶面积系数的模拟对指导生产实践及时采取有效措
施是十分有用的。
本研究受条件限制 ,未能应用同位素示踪技术观
察叶片生长量 ,进而建立基于光合产物分配的形态建
成和群体发育模型。目前获得的拟合模型对于指导生
产实践具有较大的意义 ,但对于其他研究者利用本文
提供的模型开展受土壤水分、氮肥短缺或病虫影响的
模拟研究就显得不足。核农学界利用同位素示踪技术
在作物的同化产物、氮磷肥料等的运转和分配等方面
做了大量的研究[9～13 ] ,笔者希望今后有条件能尽快开
展相关的研究 ,同时也希望核农学研究者利用示踪技
术的优势开展作物生长模拟等相关的研究 ,从而推进
农业信息技术的整体发展。
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