全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 062880207
低温对弱光影响甜椒光合作用的胁迫效应
眭晓蕾1 　毛胜利2 　王立浩2 　李　伟1 　张宝玺2 　张振贤1
(11 中国农业大学农学与生物技术学院 ,北京　100193 ; 21 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 ,北京　100081)
摘 　要 :以弱光耐受性不同的甜椒 ( Capsicum annuum L. )幼苗为材料 ,研究弱光低温逆境下及其恢复过程
中叶片光合特性、PS Ⅱ光化学活性和吸收光能分配的变化。结果表明 ,弱光低温及弱光适温处理均导致
甜椒净光合速率 (Pn) 、PS Ⅱ光化学效率 ( ФPSⅡ)和光化学猝灭系数 (qP)明显下降 ,PS Ⅱ光化学反应中心能
量 (P)显著减少 ,天线耗散 (D) ,尤其是反应中心能量耗散 ( Ex) 显著增加。弱光低温或弱光适温处理下
Pn 的下降是非气孔限制的结果 ,低温降低了植株的弱光耐受性。光温逆境解除后 ,甜椒光合碳同化的
恢复滞后于 PS Ⅱ光化学效率的恢复 ,并且弱光下不同试材对低温的耐受性有所不同。
关键词 :甜椒 ;弱光 ;低温 ;光合特性 ;叶绿素荧光 ;吸收光能分配
EFFECTS OF LOW TEMPERATURE ON PHOTOSYNTHESIS OF SWEET PEPPER UNDER LOW LIGHT
SUI Xiao2lei1 　MAO Sheng2li2 　WANGLi2hao2 　LI Wei1 　ZHANG Bao2xi2 　ZHANG Zhen2xian1
(11 College of Agronomy and Biotechnology , China Agricultural University , Beijing 　100193 ;
21 Institute of Vegetables and Flowers , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 　100081)
Abstract : The changes of photosynthetic characters including photosynthetic gas exchange , chlorophyll fluorescence and
absorbed light allocation in seedlings of different sweet pepper under low light and lower temperature stress and their recovery
were studied. The result showed that in sweet pepper plants treatment with lower temperature ( 15 ℃Π8 ℃) or optimal
temperature (25 ℃Π15 ℃) under low light , the net photosynthetic rate ( Pn) , actual photochemical efficiency of PS Ⅱin the
light ( ФPSⅡ) , photochemical quenching (qP) and excitation energy to PS Ⅱphotochemistry ( P) decreased , but antenna heat
dissipation (D) and excessive energy ( Ex) increased. The decrease of Pn under low light and lower temperature or optimal
temperature was consider as a result of non2stomata restriction. The lower temperature reduced the tolerance2low2light of
photosynthesis of sweet pepper leaves. Without low light and lower temperature stress , the carbon assimilation recovery of
sweet pepper was found distinctly slower than photochemical efficiency of PS Ⅱ recovery. It also indicated that the tolerant
capability of photosynthesis to low temperature andΠor low light was different in different sweet pepper varieties.
Key words : sweet pepper ; low light ; lower temperature ; photosynthetic characteristic ; chlorophyll fluorescence ; absorbed
light allocation
收稿日期 :2008203201 　接受日期 :20082203
基金项目 :国家“863”项目 (2006AA10Z1A6) ,国家科技支撑计划项目 (2006BAD01A7) ,农业部蔬菜遗传与生理重点试验室资助项目
作者简介 :眭晓蕾 (19722) ,女 ,宁夏银川人 ,副教授 ,博士 ,主要从事蔬菜栽培生理方面的研究。E2mail : suixiaolei2006 @sina. com
通讯作者 :张宝玺 (19592) ,男 ,河北大名人 ,研究员 ,主要从事蔬菜遗传育种方面的研究。E2mail : zhangbx @mail . caas. net . cn ;
张振贤 (19562) ,男 ,山东阳谷人 ,博士生导师 ,教授 ,主要从事蔬菜生理与分子生物学研究。E2mail : zhangzx @cau. edu. cn　　温度、光照是影响作物光合生产力的主要环境因素[1 ] 。研究温度、光照逆境对作物光合作用的影响 ,以及在此逆境下维持植株较高的光合生产力 ,对作物生产具有重要的理论与实际意义。针对甜椒等喜温蔬菜 冬春季保护设施生产中的偏低温弱光或亚适温弱光逆境 ,以及蔬菜保护设施早春生产常受寒流天气影响的现象 ,很有必要了解和研究弱光低温逆境对植株光合作用的影响 ,及其逆境解除后植株光合作用的恢复特
088　 核 农 学 报　2008 ,22 (6) :880～886Journal of Nuclear Agricultural Sciences
性。已有研究表明 ,弱光逆境下甜椒光饱和光合速率、
羧化效率和 RuBP 最大再生速率显著降低 , PS Ⅱ电子
传递速率以及 RuBP 羧化酶活性也明显下降[2 ,3 ] 。而
零度以上低温对植物的伤害是多方面的 ,如对类囊体
电子传递、碳还原循环和气孔的开闭等[1 ,4～6 ] 。目前有
关低温伤害的位点尚存在争论 ,这同低温作用时所伴
随的其他具体条件 ,如光照强度等有很大关系 ,光下低
温和暗中低温对光合作用影响的范围和涉及的原初机
制有所不同。一般来说 ,在低温强光或中等光强胁迫
下 ,光系统 Ⅱ(PS Ⅱ)反应中心的 DI蛋白被认为是光抑
制的初始靶位[5 ] 。而低温弱光下植株则表现为光饱和
光合速率和 CO2 饱和光合速率显著下降 ,PS Ⅱ光合电
子传递量子效率和天线转化效率降低 ;同时 ,吸收光强
用于 PS Ⅱ光化学反应的部分减少 ,天线热耗散和反应
中心能量耗散比例上升[7 ,8 ] 。也有研究表明 ,光系统 Ⅰ
(PS Ⅰ)对低温弱光的胁迫似乎较 PSⅡ更敏感 ,冷敏感植
物如黄瓜、甜椒等在低温弱光下光合下降的主要原因是
PSⅠ发生光抑制[4 ,6 ,9 ,10] 。在已有研究结果的基础上 ,本试
验利用 2 个弱光耐受性不同的甜椒为材料 ,在人工气候
室的受控环境中 ,研究弱光低温逆境及其恢复过程中植
株叶片的光合特性、PSⅡ光化学活性和吸收光能分配的
变化 ,以期探讨低温对甜椒弱光耐受性的影响。
1 　材料和方法
111 　材料
供试甜椒 ( Capsicum annuum L. )为较耐弱光的上海
园椒和不耐弱光的 20078[3 ] ,均为高代自交系 ,种子由中
国农业科学院蔬菜花卉研究所辣椒育种课题组提供。
试验于 2005 年在中国农业大学人工气候室内进行。
112 　方法
日光温室内营养钵常规育苗 ,每钵 1 株 ,植株 4～
5 叶时置于人工气候室和光照培养箱内进行试验处
理。试验设弱光 (75～100μmolΠm2·s) 适温 (25 ℃Π15 ℃,
昼Π夜) 、弱光 (75～100μmolΠm2 ·s) 低温 (15 ℃Π8 ℃) 及常
光适温 (对照 ,450～500μmolΠm2 ·s ,25 ℃Π15 ℃) 3 个处
理。每处理 3 次重复 ,每重复 8 株。每日光照时间均
为 10h。处理 12d 后 ,前 2 个处理植株均移入对照生长
的条件下恢复培养 12d。分别于处理第 0、2、4、7 和 12
天及恢复培养第 2、4、7 和 12 天测定叶绿素相对含量 ;
于处理后 0、3、6 和 12d 和恢复培养的第 2、6 和 12 天测
定气体交换参数 ;于处理第 0、2、3、6 和 12 天和恢复第
2、3、6 和 12 天测定叶绿素荧光参数。
113 　测定项目
11311 　叶片叶绿素相对含量 　取叶片主脉两侧的中
部位置 , 用 SPAD2502 型活体叶绿素含量测定仪
(MINOLTA ,日本) 连体测定叶绿素相对含量 ,结果以
SPAD 值表示。
11312 　光合作用参数 　在人工气候室早晨开灯 1 - 2h
进行光合诱导后 ,用 LI26400 光合仪 (LI2COR ,美国) 在
各处理的实际温度与光照条件下测定净光合速率
(Pn) 、气孔导度 ( Gs) 和胞间 CO2 浓度 (Ci) 。弱光适温
处理测定时设定光合仪叶室内 (红蓝光源 ) 光照
(PPFD)为 100μmolΠm2·s ,温度 ( T) 25 ℃;弱光低温处理
测定时叶室内 PPFD 为 100μmolΠm2·s ,T为 15 ℃。恢复
期各处理的测定条件同对照 , 即叶室内 PPFD 为
500μmolΠm2·s ,T为 25 ℃。以上测定均采用光合仪所配
CO2 钢瓶控制叶室内 CO2 浓度 (400 ±1μmolΠm2·s) 。气
孔限制值按照公式 Ls = 1 - CiΠCo (Co 为叶室内 CO2 浓
度) [11 ]计算。
11313 　叶绿素荧光参数 　采用 PAM22100 (Walz ,德国)
便携式脉冲调制式叶绿素荧光仪设定的 RUN3 程序 ,
测定初始荧光 ( Fo) 、最大荧光 ( Fm) ,PS Ⅱ最大光化学
效率 ( FvΠFm) ,光下最大荧光 ( Fm′) 、光下最小荧光
(Fo′)和光下稳态荧光 ( Ft) 。测定 Fo、Fm 和 FvΠFm 等
暗适应荧光参数前 ,将叶片于暗适应夹中适应 30min。
参照叶绿素荧光手册计算 :光化学荧光猝灭系数 (qP)
= (Fm′- Ft)Π(Fm′- Fo′) ;PS Ⅱ实际光化学效率 ( ФPSⅡ)
= (Fm′- Ft)ΠFm′;光化学反应能量 ( P) = Fv′ΠFm′×qP ;
天线耗散 (D) = 1 - Fv′ΠFm′, 表示的是 PS Ⅱ在天线上
耗散的能量 ; PS Ⅱ反应中心过剩光能 ( Ex) = Fv′ΠFm′(1
- qP) ,表示的是 PS Ⅱ在反应中心由非光化学反应耗
散的能量[12 ] 。
以上测定均取植株上部第 3～4 片功能叶 (从展开
心叶向下计起) ,重复 5 次。试验数据采用DPS 软件进
行统计分析。
2 　结果和分析
211 　弱光低温胁迫对甜椒叶绿素含量的影响
如图 1 所示 ,与对照相比 ,弱光下适温和低温处理
后均使叶片叶绿素相对含量 SPAD 值降低 ,低温处理
下降幅度更大。处理 12d 时 ,弱光适温下甜椒品种上
海园椒 (图 1 - A)和 20078 (图 1 - B)的 SPAD 值分别为
对照的 9411 %和 8511 % ,弱光低温下二者的 SPAD 值
分别只有对照的 6612 %和 6213 % ,表明弱光与低温抑
制了甜椒叶片叶绿素的合成。胁迫解除进入正常光温
条件后 ,SPAD 值逐渐上升。恢复培养 7 - 12d 后 ,弱光
适温处理和弱光低温处理的 SPAD 值均高于对照。
188　6 期 低温对弱光影响甜椒光合作用的胁迫效应
图 1 　弱光低温对甜椒叶片叶绿素相对含量 SPAD 值的影响
Fig. 1 　Effect of low light and low temperature on SPAD value of chlorophyll rel2
ative content in sweet optimal pepper leaves
A :上海园椒 ; B :20078 ;LLOT:弱光适温 ;LLLT:弱光低温。
A :Shanghai Yuanjiao ;B :20078 ;LLOT:low light optimal temperature ;LLLT:low light low temperature
图 2 　弱光低温对甜椒光合作用气体交换的影响
Fig. 2 　Effect of low light and lower temperature on gas exchange characteristics of sweet pepper leaves
A、C、E、G:上海园椒 ; B、D、F、H:20078。下图同
A、C、E、G:Shanghai Yuanjiao ;B、D、F、H:20078. The same as following figures
288 核　农　学　报 22 卷
212 　弱光低温胁迫对甜椒光合作用的影响
从图 2 可见 ,弱光下适温及低温处理均使甜椒叶
片 Pn 下降 ,弱光低温下降幅度较大。如处理 3d 后 ,弱
光适温下上海园椒和 20078 的 Pn 分别降低至对照的
5012 %和 2617 % ,弱光低温下则降低到对照的 2317 %
和 1216 %。对照条件下 ,2 个供试材料的 Pn 没有显著
差异 ,但弱光低温处理差异明显 ,如 12d 时上海园椒
Pn 下降幅度 (7715 %)小于 20078 (9017 %) ,二者差异达
显著水平 ( P < 0105) 。
在胁迫处理期间 ,植株的 Gs 和 Ls 明显低于对照
(图 2 - C、D、G、H) ,Ci 则高于对照 (图 22E、F) ,表明此
期光合下降的限制因素是非气孔因素。在随后的恢复
过程中 ,经 2 种胁迫处理植株的 Pn、Gs、Ls 均呈上升趋
势 ,Ci 则呈下降趋势。上海园椒经 6d 恢复培养后 ,处
理植株的光合能力 ( Pn) 已接近或达到对照水平 ,弱光
低温处理植株的恢复速度略大于弱光适温处理 ;而弱
光低温处理后的 20078 经 12d 恢复后光合能力才接近
对照水平。以上结果表明上海园椒对弱光低温的耐受
性强于 20078。
213 　弱光低温胁迫对甜椒叶绿素荧光的影响
由图 3 可见 ,弱光适温处理过程中 ,甜椒叶片 PS
Ⅱ最大光化学效率 FvΠFm 较对照略有上升 ,表明 PS Ⅱ
反应中心的活性未受较大影响。弱光低温处理 12d
时 ,上海园椒的 FvΠFm 值并不下降 ,而 20078 的 FvΠFm
值此时较对照显著降低 ( P < 0105) 。在恢复培养初
期 ,2 个处理的 FvΠFm 均有所降低 ,3d 后开始上升 ,6 -
12d 后接近或达到对照水平。
图 3 　弱光低温对甜椒 PSII最大光化学效率 (FvΠFm) 、实际光化学效率 ( ФPSⅡ)及光化学荧光猝灭系数 (qP)的影响
Fig. 3 　Effect of low light and lower temperature on FvΠFm , ФPSⅡ and qP in sweet pepper
　　2 种胁迫处理导致叶绿素荧光参数 ФPSⅡ与 qP 随
处理时间的延长而明显下降 ,弱光低温下降幅度大于
弱光适温 (图 3 - C、D、E、F) ,即弱光、低温逆境下甜椒
幼苗 PS Ⅱ实际光化学效率、PS Ⅱ电子传递活性下降 ,
388　6 期 低温对弱光影响甜椒光合作用的胁迫效应
开放的 PS Ⅱ反应中心数目减少。处理 12d 时 ,2 种材
料的对照之间 ФPSⅡ或 qP 差异不显著 ,而弱光下低温
处理的供试材料间差异则达极显著水平 ( P < 0101) ,
20078 的 ФPSⅡ与 qP 下降幅度明显大于上海园椒。
胁迫解除后 ,弱光下适温处理植株的 ФPSⅡ和 qP
略有下降后开始回升 ,低温处理植株的 ФPSⅡ和 qP 则
迅速上升 ,并且两个材料间存在差异。如弱光低温处
理的植株恢复培养 3d 时 ,上海园椒的 ФPSⅡ和 qP 分别
达到对照的 9414 %、9412 % ,接近对照水平 (图 3 - C、
E) ;而 20078 二者仅恢复到对照的 7817 %和 7810 % ,直
至 6d 时才达到对照水平 (图 3 - D、F) 。这说明上海园
椒 PS Ⅱ光化学效率的恢复速度快于 20078 ,弱光低温
对上海园椒 PS Ⅱ光化学反应的影响较小。
214 　弱光低温胁迫对甜椒光系统 Ⅱ光能分配的影响
弱光下适温或低温处理 12d ,显著降低了甜椒
PS Ⅱ反应中心光化学反应能量的比率 P (图 - 4A、B) ,
提高了反应中心能量耗散的比率 Ex(图 4 - E、F) ,弱光
低温处理尤为明显 ,并且材料之间达显著差异水平 ( P
< 0105) 。天线耗散能量比率 D 的变化在 2 种胁迫处
理前期 (6d 以前)不明显 ,至处理 12d 时才有显著上升
(图 4 - C、D) ( P < 0105) 。这表明弱光、低温胁迫下 ,
甜椒植株在天线色素吸收的光能超过所利用的能力
时 ,有可能启动非辐射能量的耗散途径以保护光合机
构免受伤害[13 ,14 ] 。弱光适温处理 12d ,2 个甜椒材料的
D 分别占吸收光能的 3113 %和 3717 % ,Ex 占 1113 %和
1316 % ,说明弱光适温胁迫下天线耗散为其主要能量
耗散途径 ;而弱光低温处理 12d 后 ,D 和 Ex 分别为
3615 %、3718 %和 2512 %、3719 % ,Ex 增加尤为显著 ,即
弱光低温下天线耗散和反应中心能量耗散成为主要的
光能分配途径。
图 4 　弱光低温对甜椒 PSII光化学反应 (P) 、天线耗散 (D)和过剩光能 ( Ex)比率的影响
Fig. 4 　Effect of low light and lower temperature on PSII photochemistry (P) , antenna heat
dissipation (D) and excess energy ( Ex) in sweet pepper leaves
488 核　农　学　报 22 卷
　　胁迫解除后 ,大约经 6 - 12d ,P、D 和 Ex 逐步接近
或达到对照水平。弱光适温或弱光低温处理 12d 时 ,
与对照相比 ,上海园椒 P 的下降幅度和 D、Ex 的上升
幅度均要小于 20078 ,说明弱光、低温对上海园椒 PS Ⅱ
光能利用的影响程度相对较小。
3 　讨论
本试验中 ,弱光 (100μmolΠ(m2 ·s) ) 下适温 (25 ℃Π
17 ℃)或低温 (15 ℃Π8 ℃) 处理均导致甜椒植株光合作
用显著下降 ,光合速率处于较低水平 ,尤以弱光低温处
理明显 ,说明 15 ℃Π8 ℃的低温加剧了弱光对植株光合
作用的限制 ,即低温降低了甜椒幼苗的弱光耐受性。
以前的研究表明 ,弱光适温下辣 (甜) 椒幼苗光合作用
的限制因素为非气孔因素[2 ] 。而本试验中弱光低温导
致 Pn 下降的同时 , Gs 也明显下降 ,但 Ci 升高 ,Ls 减
小 ,说明弱光低温下光合作用的下降也是由于非气孔
因素 ,如光化学限制、RuBP 羧化限制和无机磷限制等
阻碍了 CO2 的利用 , 从而造成细胞间隙 CO2 积
累[11 ,15 ,16 ] ,这与张国斌[7 ]等在辣椒上的研究结果一致。
一般情况下 , FvΠFm 降低表明植物受到了光抑
制[17 ] 。本研究中 ,弱光适温处理并未导致甜椒植株
PS Ⅱ最大光化学效率 FvΠFm 下降 ,说明在此胁迫条件
下没有引起光抑制。但 FvΠFm 在恢复前期反而略有下
降 ,可能是由于经过 12d 弱光处理后 ,植株在光合机构
及光合特性上产生了一定的弱光适应性 ,再放置回较
强光照 (对照)条件下时 ,不能立即适应所致。弱光低
温处理 12d 使甜椒 20078 的 FvΠFm 较对照有所下降 ,
不过胁迫解除 6d 后即恢复到对照水平 ,说明弱光低温
下 20078 产生的光抑制并没有导致 PS Ⅱ的不可逆伤
害 ,而可能是一种光保护机制[18 ,19 ] ,另外也表明在弱光
低温下 PS Ⅱ相对稳定。有研究表明 ,弱光适温或弱光
低温所引起的光合作用下降更多的是由于暗反应的下
降引起的 ,即碳同化能力的下降反馈抑制了 PS Ⅱ电子
传递[8 ] 。本试验中随弱光适温或弱光低温处理时间的
延长 ,能够反映 PS Ⅱ电子传递活性的 qP 值逐渐下降 ,
可能也是由于 CO2 同化受阻引起对 ATP 和 NADPH 需
求减少 ,从而使 PS Ⅱ光合电子传递下调 ,原初电子受
体质体醌还原程度增高的表现。许多研究表明 ,弱光
低温下 PS Ⅰ要比 PS Ⅱ敏感[4 ,6 ,9 ,10 ] ,然而本研究仍然缺
乏实验证据或数据能将 PS Ⅰ活性受到抑制与 CO2 同
化抑制相联系。同时 ,胁迫处理期间 qP 值的下降也说
明弱光、低温会影响 PS Ⅱ反应中心的开放程度 ,从而
使 PS Ⅱ吸收光能中不能用于光合电子传递而以热形
式耗散掉的光能部分增加 ,尤以反应中心能量耗散比
率 Ex 增加显著。前人研究表明 ,反应中心过剩能量的
增加会导致 PS Ⅱ的激发压增加 ,使得 lChl 暂时积累并
可能将能量传递给 O2 ,形成破坏性极大的单线态氧
(l O2 ) [20 ] ,以及通过 Mehler 反应、Haber2Weiss 反应等途
径形成大量氧自由基 ,诱发膜脂过氧化[21 ] ,从而有可
能对光合机构造成一定伤害。
弱光低温处理 12d 时 ,上海园椒 Pn、ФPSⅡ和 qP 的
下降幅度小于 20078 ,并且 2 个供试材料之间达显著或
极显著差异水平。在随后的恢复过程中 ,上海园椒的
ФPSⅡ和 qP 在 3d ,Pn 在 6d 时接近或达到对照水平 ,而
20078 相应的恢复时间分别为 6d 和 12d。也就是说 ,
上海园椒对弱光及 15 ℃Π8 ℃低温的耐受性强于 20078 ,
并且胁迫解除后恢复迅速。由此表明 ,光温逆境解除
后甜椒植株碳同化的恢复要明显滞后于 PS Ⅱ光化学
效率的恢复 ,并且不同基因型辣 (甜) 椒在恢复期间的
光合特性上可能也存在一定差异。上海园椒和 20078
分别是由地方品种和欧洲大果型品种 Florian 经多代
单株分离选择出的高代自交系 ,据初步的田间观察及
前期试验 ,前者对弱光、低温的耐受性要强于后者 ,这
与本试验结果吻合。由于本试验只采用了 2 个甜椒材
料 ,同一基因型弱光与低温耐受性之间是否存在协同
性 ,不同基因型弱光低温的耐受性与恢复能力之间是
否存在必然的联系 ,均有待于继续深入探讨。
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