全 文 ：文章编号 :100028551 (2004) 032174205
不同早籼基因型水稻的空间诱变效应研究
严文潮　徐建龙　俞法明　鲍根良　金庆生 3
(浙江省农科院作物与核技术利用研究所 , 浙江 杭州　310021)
摘 　要 :本研究结果表明 ,空间搭载种子的发芽率、存苗率和结实率除迟熟品种外均低于对照 ,
对秧苗的生长表现出刺激和抑制两种作用 ,生理损伤比地面γ射线处理的轻得多。空间搭载
对杂种 1 代处理的 SP2 代单株有效分蘖的分离具有一定的稳定作用。SP2 代在株高、分蘖和抽
穗期等性状上出现了较大的分离 ,突变频率和诱变效率因不同基因型材料差异较大 ,而且一些
性状的突变具有一定的方向性。在空间处理的 SP2 代就出现较多综合性状优良的突变体 ,可
望直接育成新品种。
关键词 :空间条件 ;水稻 ;基因型 ;突变频率 ;诱变效率
MUTAGENIC EFFECTS OF SPACE CONDITIONS ON DIFFERENT GENOTYPIC INDICA RICE
YAN Wen2chao 　XU Jian2long 　YU Fa2ming 　BAO Gen2liang 　J IN Qing2sheng
( Institute for Crop and Application of Atomic Technique , Zhejiang Academy of Agricultureal Sciences , Hangzhou , Zhejiang , 310021)
Abstract :The results showed that space flight led to the decline in germination percentage , seedling survival rate
and seed setting rate of Indica rice when compared with the control , and had facilitating or inhibiting effects on
seedling growth. Physiological damage after space flight was much smaller than that treated withγ2ray irradiation.
More stronger segregation of characters such as plant height and heading date appeared in the SP2 generation.
Mutation frequency(MF) and mutagenic efficiency(ME) varied with different genotype. Many mutants with desirable
agronomic characters were obtained in SP2 generation and were hopefully to be bred as a new cultivar by selection.
Key words :space mutation ;rice ;genotype ;mutation frenquency ;mutagenic efficiency
收稿日期 :2003207204
基金项目 :国家 863 计划航天育种领域资助项目 ,浙江省“九五”、“十五”重大科技资助项目 (961102266、011102471) ,浙江省“新世纪
151 人才基金”资助项目
作者简介 :严文潮 (1964～) ,男 ,浙江东阳人 ,副研究员 ,从事水稻遗传育种研究。3 通讯作者利用太空的特殊环境如空间宇宙射线、微重力、高真空、微磁场等因素 ,对农作物种子的诱变作用产生变异 ,再返回地面选育新种质、新材料和培育新品种的技术是近 10 多年来涌现出来的创造新种质资源和新品种的一种有效途径[1～4 ] 。空间技术育种还可以获得比在地面上用其它育种方法难以得到的罕见的突变 ,得到一些特异的种质材料 ,这些材料对于大幅度地提高农作物的产量 ,改良农作物的品质将发挥重大的作用[1～3 ] 。我国利用高空气球和返地卫星的植物种子搭载进行空间诱变处理 ,已在水稻、小麦、大豆、蔬菜等众多植物上诱发出大量的突变体 ,并从中选出一批优良的新品种 (系) ,有些品种已在生产上大面积推广应用 ,产生了巨大的社会经济效益[2～5 ] 。国内外一些研究者就空间环境因素对农作物种子的生物学效应已进行了初步的探讨[6～15 ] ,但由于搭载条件的限制 ,每次处理的材料为数都很少 ,不同遗传背景对突变频率和诱变效率影响的研究报道不多 ,作者曾经以不同粳稻品种 (系)为材料 ,研究空间诱变处理后的生物学效应[7～10 ] 。本研究以 9 个不同基因型早籼品种 (系)为材料 ,旨在研究空间条件对
471　 核 农 学 报　2004 ,18 (3) :174～178Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
不同早籼品种处理后的诱变效应 ,为空间诱变技术有效地运用于早籼稻诱变育种提供参考依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料
9 种早、中、迟熟不同生育期类型的早籼品种 (系) 纯系单株种子 ,其中铁谷早和浙 9536 为早熟早
籼 ,舟 903、浙 9248 和大 2 选为中熟早籼 ,浙 733 和浙 968 为迟熟早籼 ,浙 96107 和浙 96109 为杂种 1 代。
112 　处理方法
取各品种的一半单株种子 15g(含水量控制在 13 %) ,装入长 100mm、直径 35mm 的圆柱形密封有机
管中 ,搭载 1996210220 发射的返地卫星 ,进行空间诱变处理。全部品种均保留另一半种子作地面对照。
搭载材料在空间飞行 15d ,卫星轨道倾角 63°,远地点 354km ,近地点 175km ,微重力 5 ×10 - 5 g ,高能粒子密
度 136 个Πcm2 ,飞行期间舱内温度为 25 ℃左右。
113 　田间试验
SP1 代处理和留地对照于 1996 年冬在海南均用 150 粒种子做发芽试验 ,然后播于水槽 ,3 次重复。
播后 20d 测量苗高 ,统计存苗数。成活秧苗全部单本移栽大田。成熟时观察主要农艺性状的分离情况 ,
各处理每株取主穗考察结实率 ,取每株少量主穗种子混合用作第 2 代诱变效应分析。
SP1 代苗高、存苗数和结实率分别以对照为 100 %进行换算 ,生理损伤和诱变效率的估算方法为 :生
理损伤 ( %) = (对照 - 处理) ×100 % ;诱变效率 ( %) = (突变频率Π生理损伤) ×100 %。
1997 年 4 月 5 日将混收的 SP2 代种子和对照播于大田 ,5 月 6 日移栽 ,处理材料单本移栽 1500 株左
右 ,对照 400 株。于穗期调查抽穗期突变 ,成熟期进行株高和单株有效穗数的调查 ,将株高、抽穗期和单
株有效穗数在对照平均数 ±3 倍标准差范围以外的植株定为突变株。
2 　结果与分析
211 　处理当代 SP1 的生理损伤
经空间搭载处理的 9 个品种种子结实率比对照均有不同程度的下降 (表 1) ,但搭载品种的当代植
株结实均正常 ,没有出现低结实率株和不育株的现象。处理后的发芽率、存苗率和苗高与对照相比 ,大
部分品种有所降低 ,但浙 733 和浙 968 的发芽率和存苗率略有增高 ,舟 903 和浙 9248 的苗高也略有增
高 ,表明空间诱变对不同基因型品种的秧苗生长有抑制和刺激两种不同的效应。根据存苗率、苗高和结
实率综合估算 ,9 个品种 (组合) 的 SP1 代总的生理损伤变幅为 219 %～2016 % ,平均为 1015 % ,表明不同
基因型品种对空间诱变环境的敏感性存在一定差异。这一结果与作者以前对粳稻品种的研究相一
致[10 ] 。
在株高、抽穗期等形态性状上 ,搭载品种处理与对照相比 ,没有明显变化。
212 　SP2 代株高的突变频率
经空间搭载的不同基因型品种的株高突变存在差异 (表 2) 。大部分品种产生株高变高和变矮的双
向突变 ,矮秆突变频率高于高秆突变 ,浙 9536 只产生矮秆突变 ,大 2 选只出现高秆突变。由此看出 ,空
间处理后早籼品种株高突变的方向和频率与基因型有关 ,突变具有一定的方向性 ,而且矮秆突变频率相
对较高 ,获得对早籼育种有意义的矮秆抗倒突变材料比较有效。
213 　SP2 代抽穗期的突变频率
抽穗期突变与株高突变相似 (表 3) 。舟 903、浙 9248 和浙 96107 产生早熟和迟熟的双向突变 ,浙
9536、浙 733、浙 968 和浙 96109 只产生早熟突变 ,大 2 选只产生迟熟突变 ,铁谷早没有产生任何抽穗期性
状的变化。产生双向突变的品种早熟和迟熟的突变频率有较大差异 ,如浙 9248 迟熟突变频率明显高于
早熟突变频率 ,而舟 903 则相反。
571　3 期 不同早籼基因型水稻的空间诱变效应研究
表 1 　空间搭载对处理当代的发芽率、存苗率、苗高和结实率的影响
Table 1 　The effect of space flight on germination rate , seedling survival rate , seedling height
and seed setting rate in SP1 generation
品种 (系)
cultivar (line)
发芽率
germination rate
( %)
存苗率
seedling survival rate
( %)
苗高
seeding height
(cm)
结实率
seed fertility
( %)
总生理损伤
total physiological
damage ( %)
铁谷早 CK 95. 3 　　 93. 7 　　 16. 5 　　 89. 4 　　 0
Tieguzao SP1 94. 6 (99. 3) 90. 1 (96. 2) 15. 5 (93. 9) 88. 3 (98. 8) 11. 1
浙 9536 CK 93. 3 95. 3 15. 4 86. 5 0
Zhe 9536 SP1 92. 5 (99. 1) 89. 5 (93. 9) 14. 6 (94. 8) 85. 8 (99. 2) 12. 1
舟 903 CK 90. 6 96. 6 15. 9 86. 7 0
Zhou 903 SP1 87. 4 (96. 5) 91. 5 (94. 7) 16. 3 (102. 5) 86. 1 (99. 3) 315
浙 9248 CK 89. 7 94. 2 15. 1 85. 9 0
Zhe 9248 SP1 88. 3 (98. 4) 89. 7 (95. 2) 15. 6 (103. 3) 84. 7 (98. 6) 219
大 2 选 CK 91. 4 9214 13. 4 88. 7 0
Da 2 xuan SP1 87. 1 (95. 3) 87. 6 (94. 8) 13. 1 (97. 8) 88. 2 (99. 4) 7. 9
浙 733 CK 94. 2 96. 2 17. 4 91. 2 0
Zhe 733 SP1 97. 5 (103. 5) 97. 3 (101. 1) 15. 9 (91. 4) 89. 4 (98. 0) 9. 5
浙 968 CK 90. 2 95. 4 17. 7 83. 4 0
Zhe 968 SP1 93. 6 (103. 8) 95. 9 (100. 5) 16. 5 (93. 2) 82. 6 (99. 0) 712
浙 96107 F2 82. 6 90. 4 15. 4 80. 1 0
Zhe 96107 SP1F2 76. 5 (92. 6) 86. 5 (95. 7) 13. 3 (86. 4) 78. 4 (97. 9) 2011
浙 96109 F2 81. 3 88. 5 14. 8 81. 3 0
Zhe 96109 SP1F2 74. 6 (91. 8) 83. 4 (94. 2) 13. 4 (90. 5) 76. 9 (94. 6) 20. 6
　　注 :表中括号里的数字为 SP1 代相对于对照的百分数。
Note :Data in brackets stand for percentage of the treatment to the control .
表 2 　SP2 代株高的突变频率及诱变效率
Table 2 　Mutation frequency and mutagenic efficiency of plant height in SP2 generation
品种 (系)
cultivar
(line)
观察株数
No. of
plants observed
突变株数
No. of plant mutants
突变频率
mutation frequency( %)
诱变效率
mutagenic efficiency( %)
高
high
矮
dwarf
高
high
矮
dwarf
高
high
矮
dwarf
铁谷早 Tieguzao 1411 6 4 0. 42 0. 28 3. 78 2. 52
浙 9536 Zhe 9536 1509 0 20 0 1. 33 0 10199
舟 903 Zhou 903 1412 3 6 0. 21 0. 42 610 1210
浙 9248 Zhe 9248 1403 2 9 0. 14 0. 64 4182 22107
大 2 选 Da 2 xuan 1386 5 0 0. 36 0 4156 0
浙 733 Zhe 733 1278 4 12 0. 31 0. 94 3126 11189
浙 968 Zhe 968 1312 4 7 0. 30 0. 53 4117 7136
浙 96107 Zhe 96107 1296 2 9 0. 15 0. 69 0. 75 3143
浙 96109 Zhe 96109 1307 3 11 0. 23 0. 84 1. 17 4108
表 3 　SP2 代抽穗期的突变频率及诱变效率
Table 3 　Mutation frequency and mutagenic efficiency of plant heading date in SP2 generation
品种 (系)
Cultivar (line)
观察株数
No. of
plants observed
突变株数
No. of mutants
突变频率
mutation frequency( %)
诱变效率
mutagenic efficiency( %)
早
early
迟
late
早
early
迟
late
早
early
迟
late
铁谷早 Tieguzao 1411 0 0 0 0 0 0
浙 9536 Zhe 9536 1509 22 0 1. 46 0 12107 0
舟 903 Zhou 903 1412 12 8 0. 85 0. 57 24128 16128
浙 9248 Zhe 9248 1403 6 21 0. 43 1. 49 14183 51137
大 2 选 Da 2 xuan 1386 0 11 0 0. 79 0 1010
浙 733 Zhe 733 1278 18 0 1. 40 0 14173 0
浙 968 Zhe 968 1312 48 0 3. 66 0 50183 0
浙 96107 Zhe 96107 1296 7 6 0. 54 0. 46 2168 2129
浙 96109 Zhe 96109 1307 11 0 0. 84 0 4108 0
671 核　农　学　报 18 卷
214 　株高和抽穗期的诱变效率
为反映空间搭载处理的诱变效果 ,采用诱变效率来衡量诱变效果的结果列于表 2、表 3。从不同性
状的诱变效果看 ,空间搭载诱发早籼高秆、矮秆和早熟突变的效果较好 ,发生相应性状变突的品种数占
供试总数的 7717 %以上 ;诱发迟熟突变的效果相对较差 ,突变品种仅占 4414 %。性状的诱变效果因不
同基因型差异较大 ,如早熟突变 ,9 个品种的诱变效率从 0 到 50183 %不等 ,矮秆突变从 0 到 22107 %不
等。铁谷早的诱变效果最差 ,只出现株高突变 ,没有产生抽穗期突变。
表 4 　SP2 代单株有效穗的变异
Table 4 　Variation in productive panicles per plant
in SP2 generation
品种 (系)
cultivar
(line)
单株有效穗
No. of productive paniclesΠplant
range X CV( %) t2test
铁谷早 CK 6～19 916 2118
Tieguzao SP2 6～19 818 2211 - 01065
浙 9536 CK 5～18 1116 2919
Zhe 9536 SP2 7～21 1310 3318 21326 3
舟 903 CK 7～13 1019 1719
Zhou 903 SP2 7～19 1219 3115 21547 3
浙 9248 CK 5～19 1213 2416
Zhe 9248 SP2 6～16 1017 3018 - 41262 33
大 2 选 CK 6～16 1111 2610
Da 2 xuan SP2 6～19 917 2917 - 31257 3
浙 733 CK 5～12 817 2512
Zhe 733 SP2 4～14 917 2713 11674
浙 968 CK 5～12 815 2418
Zhe 968 SP2 4～15 912 2815 11141
浙 96107 F3 4～15 815 2710
Zhe 96107 SP2F3 4～13 811 3317 - 01058
浙 96109 F3 4～24 1319 3416
Zhe 96109 SP2F3 8～24 1415 3017 11076
　注 : 3 、33 分别达到 0105 和 0101 显著水平。
　Note : 3 , 33 Significance at 0105 and 0101 level , respectively.
215 　SP2 代单株有效穗数的诱变效果
每个处理在成熟期随机取样 100 个单株 ,分析
了 SP2 代单株有效穗的群体变异 ,结果如表 4 所示。
从 SP2 代的单株有效穗数 (单株有效更确切些) 的变
异幅度来看 ,大部分品种与对照相比差距不大。有
4 个品种的变异较明显 ,其中舟 903 变异最大 ,其变
异系数为 3115 % ,比对照的 1719 %高 1316 个百分
点 ;而杂种 1 代浙 96109 经空间搭载处理的 SP2 代单
株有效穗数的变异系数 ,是 9 个品种 (组合) 中唯一
小于对照的 ,比 CK低 319 个百分点。9 个品种 (组
合)中有 5 个品种 SP2 代的单株有效穗多于对照 ,浙
9536 和舟 903 两个品种的差异达显著水平 ;而 4 个
SP2 代的单株有效穗少于对照的品种 ,有 2 个品种
的差异达显著或极显著水准。表明单株有效穗数的
诱变效果因不同基因型差异较大。在 SP2 代中出现
了一些矮杆且分蘖力较强的突变体 ,如浙 9536 中出
现株高在 55cm 以下分蘖达 16～17 个 ,浙 96109 中
筛选到株高 64cm 分蘖 20 个的植株 ,因此经空间搭
载处理选得矮杆、分蘖强的高产品种是可能的。
216 　突变体的筛选
在空间诱变 SP2 代 ,出现了许多突变体。浙 733
为迟熟早籼 ,出现了许多株高变高、全生育期比对照
短 2～5d 的早中熟早籼类型。其平均株高 8312cm ,高出对照 1110cm ,分蘖增强 ,平均单株有效穗 1018 ,
比对照多 115 穗 ,穗型加大 ,平均每穗粒数比对照多 17 粒。早中熟早籼浙 9536、舟 903 和浙 9248 后代出
现迟熟、多穗、大穗丰产突变株 ,这些丰产突变株有可能培育成新品种。在浙 9248 的 SP2 代诱变出较多
的半矮秆紫稻 ,其叶鞘、叶缘、颖壳和果皮均呈紫色 ,紫色突变体很可能与浙 9248 亲本组合中的紫稻亲
本有关。在长粒型优质早籼舟 903、浙 9248 和大 2 选的诱变 SP2 代 ,都出现一种生育期偏迟、分蘖及株
高与对照类似的短粒型籼稻 ,突变频率为 012 %～015 %。通过多年系谱选育 ,我们从浙 9248 的空间诱
变 SP6 代稳定材料中 ,选得比原品种生育期长 2d 的优质短粒迟熟早籼新品种浙 101 ,在 2002 年浙江省
早籼稻联合品比试验中表现突出 ,目前正在参加浙江省区域试验。
3 　讨论与结论
与以往众多地面辐射诱变研究结果相比 ,空间诱变有其自身的特殊性。本试验结果表明 : (1) SP1
代生理损伤轻 ,发芽率和植株的结实正常 ;SP2 代绝大多数植株的结实率也都正常 ,这与地面理化诱变
M1 代出现较多低结实率株的情况不大相同。(2)有些性状如抽穗期的突变具有一定的方向性 ,如浙 733
和浙 968 为迟熟早籼 ,其抽穗期突变只出现早熟类型 ;相反 ,中熟早籼大 2 选只出现早熟突变。株高突
771　3 期 不同早籼基因型水稻的空间诱变效应研究
变也有类似的现象 ,突变方向与品种的改良目标比较一致 ,这一结论进一步证实了作者曾经在粳稻品种
中所得到的试验结果。因此 ,在筛选搭载品种时 ,可有意识地选择一些不同生育期类型的优良品种进行
改良 ,可能比较容易收到预期的效果[10 ] 。(3) 暗示空间诱变对某些杂种的单株有效穗分离具有一定的
稳定作用 ,这一结论仅限于本试验的结果 ,尚需进一步证实。从总体上看 ,尽管 9 个不同基因型品种的
空间搭载后代性状的变异类型和变幅都不大 ,但不同基因型之间性状的突变频率仍有较大的差异 ,
4414 %的品种株高变异较大 ,3313 %的品种分蘖诱发效果较好 ,诱发迟熟突变的效果相对较差。通过严
格的鉴定和筛选 ,在 SP2 代有可能选到符合育种目标的优良突变体。
空间诱变除对株高、分蘖和生育期产生影响外 ,还对穗型、粒型等农艺性状以及稻米品质、抗性、感
光性、籼粳亚种特性产生影响 ,而且 SP2 代中出现的有利突变性状在后代中基本能够重现 ,说明这种变
异是稳定可遗传的[7～10 ] 。从浙 9248 的空间诱变 SP6 代中 ,选育出的优质短粒迟熟早籼新品种浙 101 ,具
有高产、抗病、优质、适应性广等许多优良性状。该品种的选育成功 ,也进一步证实 ,空间诱变可直接创
造出新的突破性的种质资源 ,如该品种对病虫害和不良环境因子的抗性等 ,都是原亲本品种所不具有
的。
空间诱变的因素多 ,不象地面辐射那样单一 ,易于控制 ,由于每次空间试验的条件都不尽管相同 ,会
导致实验结果的不一致[7～15 ] 。从本研究结果看 ,空间诱变效应存在着基因型的差异 ,由此可以推断不同
基因型品种的空间诱变环境敏感性不同。在今后的空间诱变育种实践中 ,选择对空间诱变环境相对敏
感的材料进行搭载才有可能出现较大的变异。因此 ,尽快开展水稻品种不同生理状态的种子等材料进
行诱变研究 ,以全面揭示空间因素对水稻的诱变规律 ,更好地指导水稻空间诱变育种工作。
参考文献 :
[ 1 ] 　王乃彦. 开展航天育种的科学研究工作 ,为我国农业科学技术的发展做贡献. 核农学报 ,2002 ,16 (5) :257～260
[ 2 ] 　陈子元. 从辐射育种的发展来展望航天育种的前景. 核农学报 ,2002 ,16 (5) :261～263
[ 3 ] 　蒋兴村. 86322 空间诱变育种进展及前景. 空间科学学报 ,1996 ,16 (增刊) :77～82
[ 4 ] 　李金国 ,王小琴. 我国高空气球诱变育种的研究进展. 核农学报 ,2002 ,16 (5) :328～330
[ 5 ] 　徐建龙 ,林贻滋 ,奚永安 ,等. 高产优质早熟晚糯航育 1 号的选育、特征特性及其栽培技术. 浙江农业科学 ,1999 , (2) :74～76
[ 6 ] 　李群 ,郭房庆 ,顾瑞琦 ,等. 外空飞行后小麦根尖细胞的染色体畸变. 植物生理学报 ,1997 ,23 (3) :274～278
[ 7 ] 　陈芳远 ,蒋兴村 ,卢升安 ,等. 高空环境对水稻遗传性的影响. 中国水稻科学 ,1994 ,8 (1) :1～8
[ 8 ] 　徐建龙 ,奚永安 ,蒋兴村 ,等. 空间条件对水稻诱变效应研究. 空间科学学报 ,1996 ,16 (增刊) :89～93
[ 9 ] 　徐建龙 ,林贻滋 ,奚永安 ,等. 水稻空间诱变育种的研究. 核农学报 ,1997 ,11 (1) :9～14
[10 ] 　徐建龙. 空间诱变因素对不同粳稻基因型的生物学效应研究. 核农学报 ,2000 ,14 (1) :56～60
[11 ] 　蒋兴村 ,陈芳远 ,卢升安 ,等.“8885”返地卫星搭载对水稻遗传性的影响. 科学通报 ,1991 ,36 (23) :1820～1824
[12 ] 　Bayonove J . Biological changes observed on rice and biological and genetic changes observed on tobacco after space flight in the orbital station
salyut27 (Biobloc Ⅲexperiment) . Adv Space Res , 1984 ,4 (10) :97～101
[13 ] 　Horneck G. Radiobiological experiments in space :a. review. Nucl Tracks Radiat Meas , 1992 ,20 (1) :185～205
[14 ] 　Maksimova Y N. Effect on seeds of heavy charged particles of galactic cosmic radiation. Space Biol Aerosp Med , 1985 ,19 (3) :103～107
[15 ] 　Vaulina E N ,et al . Biologicheskiye issledovaniya na orbitalnykh. Salynt ,1984 :190～194
871 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2004 ,18 (3) :174～178