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THE ABSORPTION DISTRIBUTION AND UTILIZATION OF N IN DIFFERENTNITROGENN FOREMS BY AMERICAN GINSENGS

西洋参对不同氮源N的吸收利用和在体内的分布



全 文 :此文于 1996 年 9 月 1 日收到。
西洋参对不同氮源 N 的吸收利用和在体内的分布
赵杨景 陈 震 马小军
(中国医学科学院 中国协和医科大学药用植物研究所 北京 100094)
在土壤栽培和水培条件下 ,利用15 N 示踪法研究了 1、3、4 年生西洋参吸收利用
N H4 +和 NO3 - 及其在植株体内的分布。结果表明 :水培条件下西洋参从芽苞萌动到
叶片展开即可吸收肥料 N ,并表现出喜铵现象 ,两种栽培条件下 ,植株对 N H4 + 的吸
收量比对 NO3 - 的吸收可高出 1 倍以上 ,而且此时肥料 N 在茎叶中的分布高于在根
中的分布 ;在根生长时期 ,植株对两种形态的肥料 N 均能很好地吸收利用 ,此时肥料
N 在根中的分布高于在茎叶中的分布。土培西洋参植株当年吸收的总 N 量 80 %以
上来自土壤 ,5 %左右来自肥料 ,其余由母根供给 ,因此 ,培肥土壤和培育壮根是提高
西洋参产量和质量的重要途径。
关键词 :西洋参  N H4 -  NO3 -  15N 示踪
前 言
作者曾较系统地研究了氮、磷、钾营养元素对西洋参生长及质量的影响 ,以往的研究结果
表明 :西洋参是一种生长较慢 ,需肥较少的植物[1 ] ,但由于它吸收 N 素营养较多 ,所以 N 素对
西洋参的产量和质量影响最大[2 ,3 ] 。此外 ,在生产上因氮肥施用不当而产生烂根的现象也时
有发生 ,所以研究西洋参的氮营养特点十分重要和必要。本文报道在土培和水培条件下西洋
参对 N H4 +和 NO3 - 的吸收利用及其在体内的分布特点 ,为西洋参科学施用氮肥提供理论依
据。
材 料 与 方 法
供试材料 供试土壤为中壤质潮褐土掺粗山砂 ,土砂之比及其养分含量见表 1。供试植
物为本研究所培育的 1、2、3 年生西洋参的根。供试肥料 :土培和水培试验所用15 N 肥料的种
类及丰度见表 2。
试验方法 西洋参培育 :采用土培和水培两种方法 (表 3) ,其中土培试验用盆栽 ,土壤内
添加硝化抑制剂。水培试验用完全营养液 (表 4) ,水培试验装有通气设备 ,每天通气两次 ,每
次 20min。每两天调整培养液的 p H 值 ,使其维持在 p H515~610 之间。
82 核 农 学 报 1998 ,12 (1) :28~34
Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
  样品分析 水培西洋参于 6 月中旬及 9 月中、下旬采样 ,每次两盆 ,混合后低温烘干 ( <
表 1  土培西洋参土砂比例及其养分含量
Table 1  The nutrient content in fertilizer and proportion of
soil to sand for P. qui nquef oli um in soil
时间
Time
土∶砂
Soil∶Sand
有机质
Organic matter
( %)
全 N
Total N
( %)
速效 P
Available P
(μg/ g)
1990 2∶1 1173 010882 1114
1993 3∶1 2117 010969 2816
表 2  供试氮肥种类及15 N丰度
Table 2  The form of nit rogen fertilizer and its 15N abundance
栽培方法
Cultural method
肥料种类
Form of fertilizer
15N 丰度
15N abundance
( %)
土 培 (15NH4) 2SO4 10116
Soil culture Ca (15NO3) 2 10113
水 培 (15NH4) 2SO4 5117
Water culture K15NO3 5125
表 3  西洋参两种栽培方法的简况
Table 3  Two cultural methods for Panax qui nquef oli um
栽培方法
Cultural
method
 
试验时间
Experimental
time
 
基质重量
Weight of
substrate
(kg/ pot)
15N 用量
Application
of 15N
(mg/ pot)
株/ 盆
Plant number
/ pot
重复
Duplication
 
根龄
Root age
( Year)
土培 1990103131~09117 115 3010 3 5 1
Soil culture 1993104101~09128 2010 100010 5 5 3
水培 1990103127~07114 110 1818 4 5 2
Water culture 1991103127~07122 018 1716 4 5 2
表 4  西洋参水培试验的营养液配方
Table 4  The formula of nutrient solution in hydroponics for
P. qui nquef oli um (μg/ g)
年份
Year
N P K Ca Mg Fe Mn Zn B
1990 1818 10 93 50 10 2 1 012 012
1991 2210 5 100 100 20 2 1 012 012
30 ℃)粉碎。水培西洋参于 5 月中、下旬和 7 月中、下旬采样 ,样品处理方法同土培。植株全 N
测定用凯氏定氮法 ,15N 测定用质谱法。
试验设计 对照 (CK)  15N H42N  15NO32N
92 1 期 西洋参对不同氮源 N 的吸收利用和在体内的分布
结 果 与 分 析
(一)不同栽培方法下西洋参对 NH4 +和 NO3 - 的吸收和利用
西洋参是多年生草本植物 ,其茎叶除 1 年生者是由种子生长形成外 ,其余年生的均由上年
参根顶端的芽苞生长形成 ,所以它的根是贮藏养分的重要器官 ,也是提供翌年地上部生长的主
要营养库之一[1 ] 。本研究采用土培和水培两种不同的培育方法 ,使西洋参的营养源有所不
同 ,水培西洋参的营养源是母根和完全营养液 (其中包括肥料15 N) ;而土培者的营养源则有 3
个 ,即母根、土壤养分 (其中有氮素营养)和肥料氮 ,由于它们的生长环境不同 ,至使植株对肥料
N 的吸收利用也受到了很大的影响 (表 5 ,表 6) 。
表 5  土培西洋参对 NH4 + 和 NO3 - 的吸收利用
Table 5  N H4 + and NO3 - uptake by P. qui nquef oli um in soil
采样日期
Sampling
time
处 理
Treatment
植株总 N 量
Total N
(mg/ plant)
来自肥料 N
Ndff
mg/ plant %
来自土壤 N
Ndfs
(mg/ plant)
N 肥利用率
Use of
fertilizer
N ( %)
100g 干根
吸收肥料 N 量
Ndff (mg/ 100g
dry root)
1990106113 NH42N 3162 0142 (26513) 11162 3120 412 -
NO32N 3105 0116 (100) 5120 2189 116 -
1990109117 NH42N 6181 0171 (12918) 10138 6110 710 0135
NO32N 5160 0154 (100) 9163 5106 514 0136
1993106111 NH42N 34111 4188 (19617) 14130 29123 214 -
NO32N 29149 2148 (100) 6133 27101 017 -
1993109128 NH42N 67171 6191 (12619) 10120 60188 314 0120
  NO32N 76178 5144 (100) 7112 71136 217 0116
   注 :括号内的数是 NH42N 和 NO32N 两处理的相对百分比
   Note :Data in brackets are relative percentage of NH42N and NO32N treatments.
首先 ,由于水培的 3 年生西洋参的外来氮源只有肥料氮 ,所以植株对 N H4 + 和 NO3 - 的吸
收利用率不仅大大超过 2 年生土培的西洋参 ,而且也几十倍于 4 年生土培西洋参。由此可知 ,
土壤氮对西洋参当年的生长作出了很大的贡献 ,表 7 的结果进一步证实了这一点 ,即西洋参植
株当年从土壤中吸收的氮营养可占植株吸收氮总量的 80 %以上 ,此外 ,在土培条件下 ,随着参
龄的增高 ,植株对氮肥吸收的绝对量增加 ,但氮肥利用率却呈下降趋势。因此每形成 100mg
干根所吸收的肥料氮则是 2 年生的多于 4 年生的 ,造成这一现象的原因在于 :西洋参是肉质
根 ,须根不发达 ,所以根龄越高 ,移栽后对其当年根的生长影响越大 ,进而影响到西洋参的生
长 ,所以若需移栽 ,应选择 1 年或 2 年生根为宜。
  其次 ,由表 5 和表 6 的结果可知 :无论采用哪种培育方法 ,西洋参在茎叶生长旺盛时期 ,对
N H42N 的吸收量明显高于对 NO32N 的吸收 ,这种差异在土培试验中更为突出 ,即两种不同氮
03 核 农 学 报 12 卷
表 6  水培西洋参对 NH4 + 和 NO3 - 的吸收利用
Table 6  N H4 + and NO3 - uptake by P. qui nquef oli um in hydroponics
采样日期
Sampling
time
处理
Treatment
 
植株总 N 量
Total N
(mg/ plant)
来自肥料 N
Ndff
mg/ plant %
N 肥利用率
Use of
fertilizer ( %)
1990105117 NH42N 4101 1169 (140127) 24175 3610
NO32N 7106 1121 (100) 17112 2517
1990107114 NH42N 10140 4170 (10211) 45124 10010
NO32N 10167 4161 (100) 43123 9811
1991105124 NH42N 5188 1188 (16017) 32100 4217
NO32N 5190 1116 (100) 19164 2614
1991107122 NH42N 7140 3145 (11413) 46155 7813
NO32N 7132 3102 (100) 41120 6815
   注 :括号内数是 NH42N 和 NH32N 两处理间的相对百分比
Note :Data in brackets are relative percentage in NH42N and NH32N treatment
表 7  土培西洋参当年从土壤中吸收的 N量
Table 7  N absorbtion by P. qui nquef oli um f rom soil in the first year
时间
Time
 
处理
Treatment
 
母根全 N 量
Total N in
original root
(mg/ root)
植株吸 N 总量
Total N
(mg/ plant)
来自肥料 N
Ndff
(mg/ plant)
来自土壤 N
Ndfs
(mg/ plant)
土壤 N∶植株全 N
Ndfs∶Total N
of plant
( %)
1990109117 NH42N 1191 4190 0171 4119 8515
NO32N 1191 3169 0154 3115 8514
1993109128 NH42N 24176 42195 6191 36104 8319
NO32N 20166 56112 5144 50168 9013
源的吸收量可相差 1 倍左右 ,但在茎叶枯萎的收获期 ,植株对两种不同氮源的累积吸收量的差
异大大缩小 ,约在 30 %左右 ,尤其是在水培条件下 ,N H42N 和 NO32N 两处理间几乎没有差别。
为了进一步探讨西洋参从芽苞萌动到幼叶展开这一时期对肥料氮的吸收利用 ,本研究在
水培试验中对 2 年生参根萌发阶段采用了不同的培育方法。1990 年采用石英砂自来水育苗 ,
待叶片全部展开后移入培养钵 ,再用蒸馏水培养 1 周 ,然后换成完全营养液培育 2 周 ,之后采
样分析植株全 N 含量及15N 的吸收量。1991 年春则将未发芽的参根一开始就移入培养钵 ,用
完全营养液培育 7 周 ,待叶片展开后采样 ,同样分析其全 N 量及15 N 吸收量 (表 6) 。试验结果
表明 :从芽苞发芽前就供给植株肥料氮 ,待到叶片展开时 ,可使植株对 N H42N 的吸收量由
1169mg/ 株增加到 1188mg/ 株 ,提高了 1111 % ,而对 NO32N 的吸收量从绝对值上看没有增加 ,
但由肥料氮占植株总氮量的百分比分析则增加了 216 % ,由此可知 ,水培条件下西洋参从芽苞
萌动到展叶就可吸收肥料氮 ,而且对 N H42N 的吸收量要比对 NO32N 的吸收量要大得多 (表
8) ,吸收的肥料氮主要用于茎叶的生长。
13 1 期 西洋参对不同氮源 N 的吸收利用和在体内的分布
表 8  水培西洋参展叶期对不同形态氮的吸收量
Table 8  N H4 + and NO32uptake by P. qui nquef oli um in hydroponics
during leaf expansion stage (mg/ plant)
时间
Time
 
处理
Treatment
 
植株总 N 量
Total N of plants

Straw

Root
全 N
Total N
来自肥料
N Ndff

Straw

Root
全 N
Total N
肥料 N∶植株总 N
Ndfs∶Total N
of plant
( %)
1990105113 NH42N 3131 2179 6110 0149 1120 1169 2717
NO32N 4129 2177 7106 0159 0162 1121 1711
1993109128 NH42N 3147 2140 5187 1110 0178 1188 3212
NO32N 7142 2113 9155 0166 0150 1116 1917
(二)肥料氮在西洋参植株中的分布特点
由表 9 的结果可知 :11 西洋参在茎叶生长时期 ,虽然栽培的方法不同 ,但两种形态的肥料
氮在茎叶中的分布均高于在根中的分布 (1990 年的水培试验除外 ,因未从萌发前供氮) ,随着
表 9  不同形态氮在西洋参根和茎叶中的分布
Table 9  The dist ribution of different form of nit rogen in roots and earial part
(stem and leave) of P. qui nquef oli um
栽培方法
Cultural
method
采样日期
Sampling
time
处理
Treament
根中来自肥料 N
Ndff in Roots
% mg/ plant
占植株吸 N 量
Ndff/ Total N
of plant ( %)
茎叶中来自肥料 N
Ndff in stems and leaves
% mg/ plant
占植株吸 N 量
Ndff/ Total N
of plant ( %)
土培 1990106113 NH42N 9119 0113 3113 12197 0129 6817
Soil NO32N 5102 0106 3919 5133 0110 6011
culture 1990109117 NH42N 10132 0145 7519 10147 0126 2411
NO32N 9163 0139 8019 9194 0115 1911
1993106111 NH42N 11124 2122 4516 18139 2165 5414
NO32N 5143 1116 4618 7141 1132 5312
1993109128 NH42N 10162 5144 7818 9160 1147 2112
NO32N 7158 4161 8417 5134 0183 1513
水培 1990105117 NH42N 43113 1120 7110 14183 0149 2910
Water NO32N 22134 0162 5111 13177 0159 4819
culture 1990107114 NH42N 45127 2149 5219 45121 2121 4711
NO32N 44132 2153 5417 44122 2109 4513
1991105124 NH42N 32165 0179 4117 31152 1110 5813
NO32N 20127 0169 3914 19132 0147 6016
1993107122 NH42N 52150 2143 7111 36167 1110 2819
NO32N 46114 1191 6314 34148 1111 3616
植株的生长发育 ,营养物质从地上部逐渐向根中转移 ,所以到收获时 ,肥料氮在根中的分布又
高于在茎叶中的分布。此外 ,从土培试验结果还可以看出 ,在茎叶生长旺盛时 ,肥料氮在 4 年
生植株茎中分布的百分比低于 2 年生 ,这说明 ,参龄越高 ,茎叶生长量越大 ,对肥料氮的依赖性
23 核 农 学 报 12 卷
愈小。21 比较两种不同 N 源的处理可知 ,N H42N 处理 ,其肥料氮在茎叶和根中的分布均高于
N H42N 处理 ,并且在收获时 ,两者间的差异大大减小 ,这一现象与西洋参对两种不同氮源的吸
收利用特点一致。
值得提出的是 :1990 年水培西洋参试验由于在植株展叶后供氮 ,所以茎叶生长期 ,N H42N
和 NO32N 在茎叶中的分布反而低于在根中的分布 ,而且 NO32N 处理 ,其茎叶中的15N 占植株
总 N 的百分比比 N H42N 处理高出近 1 倍 ,由此可推知 ,西洋参可能是在叶中同化 NO3 - ,有关
这一点仍需进一步研究证实。
讨 论
11 从生理角度而言 ,N H4 + 和 NO3 - 都是良好的氮源 ,可被各种植物利用 ,但不同植物对
这两种氮源的喜恶各异。因此 ,研究某种植物对 N H +4 和 NO -3 的利用特点 ,对其施用氮肥有
很好的指导作用 ,目前国内外报道西洋参利用 N H +4 和 NO -3 的喜恶问题较少。该研究结果表
明 :总的来看 ,西洋参对 N H +4 和 NO -3 均能很好地利用 ,只是从发芽到茎叶生长旺盛时期 ,对
N H4 +的吸收利用要高于对 NO -3 的吸收 ;而随着植株生长 ,尤其进入根生长期后 ,植株的喜铵
性逐渐消失 ,即对两种氮源的吸收利用差异不明显。这种前期喜铵现象可被看作是芽期异养
营养的延续 ,因为贮藏器官的幼芽萌动 ,最早得到的氮素形态并非外界环境中的硝酸盐 ,而是
体内贮藏蛋白质水解产生的 N H -3 、N H4 + 、酰胺与氨基酸[4 ] 。此外 ,从植株吸收的氮元素在体
内分布可知 ,前期吸收的氮主要用于茎叶生长 ,而后期则用于根的生长 ,西洋参的这些氮营养
特点在其生产上的指导意义在于 :西洋参追施氮肥的时期可在展叶期和根膨大初期 ,前者以铵
态氮为宜 ,可考虑叶面施用。因在无硝化抑制剂的情况下 ,旱地土壤的铵态氮往往被土壤中的
硝化细菌转化为硝态氮 ,所以后期施用的氮肥形态可用铵态 ,也可用硝态 ,而且以土壤施用为
好。
21 西洋参是多年生植物 ,营养物质在体内不断循环利用 ,具有一定的自我调节能力 ,而且
根起着主要的调节作用[1 ,3 ] 。由本研究又知 ,土培西洋参当年吸收的氮营养 80 %以上来自土
壤 ,而肥料氮的利用率仅 5 %左右 ,其余靠母根提供。所以 ,提高土壤肥力和培育壮根是西洋
参优质高产的重要途径。尽管如此 ,由于西洋参茎叶生长期 ,肉质根吸收能力较弱 ,因此在母
根生理减重时期[3 ]适当追施氮肥 ,有利于茎叶的生长和减轻母根的生理减重 ,这将为以后根
的生长和增重打下良好的基础。
参 考 文 献
1  赵杨景等. 西洋参营养特点的研究Ⅰ 贫瘠的营养环境对西洋参生长的影响. 中草药 ,1989 ,20 :512~514
2  陈 震等. 西洋参营养特点的研究Ⅱ 氮、磷、钾营养元素对西洋参生长的影响. 中草药 ,1990 ,21 :212
3  赵杨景等. 西洋参营养特点的研究Ⅲ 西洋参干物质累积和养分吸收动态. 中草药 ,1990 ,21 :512~515
4  周 燮等. 植物的喜硝性与喜铵性. 植物营养进展 (南京农业大学) ,1985 ,5 :52
33 1 期 西洋参对不同氮源 N 的吸收利用和在体内的分布
THE ABSORPTION DISTRIBUTION AND UTIL IZATION OF N IN DIFFERENT
NITROGENN FOREMS BY AMERICAN GINSENGS
Zhao Yangjing   Chen Zhen   Ma Xiaojun
( Chinese Acamemy of Medical Sciences , Peking U nion Medical College , Instit ute of Medicinal Plant Development , Beiji ng  100094)
ABSTRACT
NH+4 and NO -3 uptake by 2 ,3 ,42year old Panax quinquef olium and their distribution in the
plants were studied with 15 N tracer in both soil and water cultures. The results showed that P.
quinquef olium can absorb both NH+4 and NO -3 from sprouting stage to leaf expansion stage ,but
the absorbing capacity for NH+4 was t wice as that for NO -3 ,and during this period more arotic
fertil izer was distributed in stem and leaves than in roots. During the stage of root growth ,how2
ever ,the plants absorbed the both forms of arotic feÛrtil izer well ,and more arotic fertil izer was
distributed in root than in stem and leaves. Of the total nitrogen content absorbed by P. quin2
quef olium cultured in soil ,more than 80 % was from soil ,about 5 % was from arotic fertil izer ,
and lsolo was from original root. It is concluded that improving fertil ity of soil and culturing
strong root are keys to improve yield and qual ity of P. quinquef olium .
Key words : Panax qui nquef oli um ,arotic forms of fertilizer ,15N tracer
中 国 科 技 期 刊 排 行 表①
(按被引频次和影响因子排序)
农林科学类 :
名次 期刊名称 被引频次 名次 期刊名称 影响因子
1 中国农业科学 435 1 园艺学报 013298
2 作物学报 396 2 作物学报 012944
3 林业科学 262 3 土壤学报 012414
4 园艺学报 242 4 中国农业科学 012253
5 土壤学报 236 5 林业科学 012135
6 中国兽医杂志 215 6 畜牧兽医学报 011990
7 林业科学研究 194 7 水产学报 011983
8 水产学报 181 8 核农学报 011810
9 华中农业大学学报 181 9 农业工程学报 011656
10 中国畜禽传染病 176 10 农业机械学报 011571
  注 : 11 此表由中国科学引文数据库提供。
21 此表为中国科学引文数据库用 1996 年的数据按学科分别统计了被引频次和影响因子最高的前 10 名期刊。
31 中国科技期刊排行表公布在《中国科技期刊研究》第 4 期上。
43 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1998 ,12 (1) :28~34