全 文 ：文章编号 :100028551 (2004) 052335205
旱稻 ( Oryza sativa)Π稗草 ( Echinochloa caudata)ΠΠ
高梁 ( Sorghum bicolor)三属杂种表现及分析
赵凤梧1 　李慧敏1 　马俊永1 　赵　明2 　张桂芳2 　王美云2
(11 河北省农林科学院旱作农业研究所 ,河北 衡水　053000 ;21 中国农业大学 ,北京　100094)
摘　要 :以旱稻基因型远 F221 [旱 65 ( Oryza sativa)Π长芒稗 ( Echinochloa caudata) ]为母本 ,高粱
( Sorghum bicolor)基因型沈农 133 为父本 ,进行属间远缘杂交 ,获得三属间杂交实粒种子。对杂
交种 F0 、F1 、F2 代连续观察结果表明 : (1) 杂交 F0 代高度不孕 ,并伴有杂交种发育夭折现象发
生 ,结实率仅为 2163 ‰; (2) F1 杂种优势明显 ,株高、穗长、1 级枝梗数、小花数、结实粒数、结实
率、千粒重诸性状超母本优势为 0161 %～20156 % ;主茎叶片数多于母本 1 片 ,总叶面积超亲优
势为 11195 % ;F1 出现母本没有的红芒、红护颖和紫柱头 3 个可遗传性状 ; (3) F2 除在生育期、
株高及穗长等性状发生分离外 ,其典型特征是穗型、芒性、芒色、柱头颜色、护颖颜色等性状发
生分离。
关键词 :旱稻 ;长芒稗 ;高粱 ;属间远缘杂交 ;性状分离
PROGENY PERFORMANCES OF A THREE GENERIC HYBRIDIZATION OF UPLAND RICE( Oryza
sativa)ΠBARNYARD GRASS( Echinochloa caudata)ΠΠSORGHUM( Sorghum bicolor)
ZHAO Feng2wu1 　LI Hui2min1 　MA Jun2yong1 　ZHAO Ming2 　ZHANG Gui2fang2 　WANG Mei2yun2
(1. Dry Land Farming Institute , HAAFS , Hengshui , Hebei , 053000 ; 2. China Agricultural University , Beijing , 100094)
Abstract :A three generic hybridization was made from upland rice genotype Yuan F221 derived from a wild hybrid2
ization of upland rice Han 65 ( Oryza sativa)ΠLong2awn2barnyard grass ( Echinochloa caudata) , with a sorghum
genotype of Shennong 133 ( Sorghum bicolor) . Successive studies of its F0 , F1 and F2 showed that : (1) F0 was high2
ly cross2incompatible and accompanied with seed abortion with seed set rate of 2163 % ; (2) F1 had excellent fertility
with good heterosis. The characteristics such as plant height , head length , first branches , florets , seedsΠhead , seed
set rate , 10002grain weight and leaf area of main stem in F1 were 0161 %～20156 % over its female ; and leaf num2
ber was 1 piece more than its female. Additionally , it also showed red awn , red glume and purple stigma , which
was different from its female’s white color ; (3) characters segregating did happen in F2 , besides agronomic traits
such as plant height , ear length , etc , the typical segregating were from head type , awn length , awn color , stigma
color and glume color.
Key words :upland rice ; long2awn2barnyard grass ; sorghum ; generic cross ; character segregating
收稿日期 :2003205204
基金项目 :河北省自然科学基金资助项目 (302452)
作者简介 :赵凤梧 (1958) ,男 ,副研究员 ,主要从事作物遗传育种工作。E2mail :zhaofw @heinfo. net水资源紧张与高营养需求对稻米市场提出严重挑战。旱稻作为一种新兴粮作已显示出极大的优越性。为进一步提高稻类的抗逆性及增产潜力 ,遗传育种工作者利用远缘杂交及转基因技术 ,通过引入(导入)外源基因培育超高产种质。C4 植物由于具有 CO2 浓缩机制 ,能在高光强、高温及低 CO2 浓度、干
533　核 农 学 报　2004 ,18 (5) :335～339Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
旱缺水条件下有较高的光合效率、营养、水分利用率[1～3 ] ,同时与 C4 光合有关的酶在对生物和非生物逆
境 (如机械创伤、低温、盐害及紫外线辐射)的防卸反应中也具有较重要的作用[4 ] ,是理想的远缘杂交亲
本。稻类属于 C3 植物 ,在现有的大气 O2 浓度下 ,由于与光合作用相伴随的光呼吸 ,使光合速率与无氧
情况下相比 ,降低了 30 %～40 %[1 ,3 ] 。因此将 C4 高光合性状导入 C3 作物 ,提高作物光合效率 ,具有重要
意义。通过农杆菌介导系统 ,已成功地将玉米光合途径的关键酶磷酸烯醇丙酮酸羧化酶 ( PEPC) 及丙酮
酸磷酸二激酶 (PPDK)导入水稻 ,获得了高表达的转基因植株。转 PEPC 基因水稻系表现出较高的光合
能力[4 ,5 ] 。通过稻、稗属间远缘杂交选育出的远 F221 ,其光合速率已超过母本 29172 %[6 ] 。本试验旨在通
过多属间远缘杂交 ,进一步导入 C4 植物有利基因 ,丰富旱稻遗传背景 ,创造抗逆高产旱稻种质。
1 　材料与方法
本试验于 1999 - 2002 年度在本所试验场(衡水 ,E 115°42′、N 37°44′,海拔 2117m)进行。母本基因型
远 F221 为 (旱 65Π长芒稗) F5 ,来源于本课题组 ;父本基因型沈农 133 ,来源于沈阳农业大学。去雄时选择
发育良好的主茎穗的 1 级枝梗 5～6 个 ,各枝梗去雄 7～8 朵小花 ,常规人工剪颖去雄法去雄 ,硫酸纸袋
套袋隔离 ;在去雄后第 2、3、4 及第 5 天上午 9 - 11 时 ,取父本花粉对母本进行重复授粉。
田间种植方式为杂交母本及 F2 ,点播 ,行距 30cm ;株距 10cm ;F1 种于花盆 ,花盆直径 30cm ,高 50cm。
为便于观察 ,每盆种植母本及后代各 1 株 ;跟踪观察、测量主茎叶片出现时间及叶面积 ,收获及考种按全
国旱稻区试统一方案进行。
2 　结果和分析
211 　F0 结实率 　母本去雄约 1900 朵小花 ,田间经 4 次饱和重复授粉 ,获得 5 粒发育良好的杂交种子 ,
15 粒败育种子 (图 124) 。F0 结实率约为 2163 ‰。
212 　F1 表现 　F1 5 粒种子中 ,1 粒无发芽力 ,1 株中途夭折 (图 125) ,只有 3 株成活下来。对母本及后代
进行跟踪调查表明 ,F1 较母本表现较大的优势 ,并出现红护颖及红芒这一母本未有的性状 (图 127) 。考
种结果见表 1、2、3。
F1 生长势表现较大的杂种优势 (图 126) ,但生育期均落后于母本远 F221 ,呈负优势。主要是 F1 生长
量大 ,叶片发生数目多于母本 ,挑旗期相应出现较晚 ,致使各挑旗期、抽穗期、开花期、成熟期等分别推迟
4、5、4、2d (见表 1) 。
同亲本相比 ,杂交种叶片共 11 片 ,较母本多 1 片叶。第 4 叶以前 F1 生长缓慢 ,叶片出现时间分别
较亲本晚 1、3、2、1d。自第 5 叶开始 ,表现出较高的杂种优势 ,随着发育进程推进优势逐渐明显 ,至第 10
片叶出现日期早于母本 7d (见表 2) 。
杂种 F1 主茎总叶面积为 166116cm2 ,母本株茎叶面积为 148142cm2 ,超亲优势为 11195 %。但各同位
叶之间 ,1～8 叶叶面积 ,分别低于亲本 27168 %、43175 %、57161 %、38118 %、17144 %、26115 %、25130 %及
22104 % ;自第 9 叶开始出现超亲 ,其优势分别为 4121 %和 9147 % ;因母本只发生 10 片叶 ,杂种发生 11
片叶 ,该片叶与母本已无可比性 (见表 3) 。
F1 除上述变异外 ,另一个最典型特征是芒子颜色、护颖颜色及柱头发生变异 ,表现红色 (图 127) 。
估计该性状是父本遗传物质导入所致 ,而且该性状能够遗传 (图 128～13、15) 。
在被调查的农艺性状中 ,杂种 F1 均出现超亲优势 ,表现为穗大、粒多 ,千粒重高。株高、穗长、1 级
枝梗数、穗粒数、结实粒数、千粒重及分蘖数分别超母本 713 %、18192 %、11111 %、1811 %、20156 %、
8130 %和 14128 %。尤其是穗长、穗粒数、穗结实粒数及千粒重等产量性状出现的超亲优势 ,为抗逆、高
产属间杂种选育提供了遗传基础。
杂种 F1 育性正常 ,结实率为 94116 % ,稍高于母本 93113 %的结实率。未出现远缘杂交中 F1 不育现
633 核　农　学　报 18 卷
图 1 　旱稻( Oryza sativa)Π稗草( Echinochloa caudata)ΠΠ高梁( Sorghum bicolor)三属杂种表现及分析
Fig. 1 　Progeny performances of a three generic hybridization of upland rice( Oryza sativa)Πbarnyard
grass ( Echinochloa caudata)ΠΠsorghum( Sorghum bicolor)
1 :左 ,旱稻基因型旱 65 ( Oryza sativa)成熟期穗子(无芒) ;右 ,母本 ,基因远 F221[旱 65Π长芒稗( Echinochloa caudata) ]成熟期穗子 (长芒) ;
2 :母本远 F221 抽穗期穗子 (白色长芒) ;3 :父本高粱基因型沈农 133( Sorghum bicolor)灌浆期穗子 ;4 :左 ,远 F221Π沈农 133 F0 败育去壳粒
子 ;右 ,母本远 F221 正常去壳粒子 ;5 :F0 夭折的幼苗 ;6 :左 ,远 F221 幼苗 ;右 ,F1 幼苗 ;7 :抽穗开花期 F1 、红芒、红颖尖色、紫柱头 ;8～15 :
F2 性状分离 ;8 ,9 :F2 分离的无芒、白护颖、红颖尖色及紫色柱头穗子 ;10 :F2 分离的粉红色长芒、白护颖、紫柱头穗子 ;11 : F2 分离的淡
紫色长芒、紫护颖、紫柱头穗子 ;12 :F2 分离的深紫色长芒、紫护颖、紫柱头穗子 ;13 :F2 分离的白芒、白颖尖色、白柱头穗子 ;14 :F2 分离
的顶芒穗子 ;15 :F2 基部茎节颜色分离 :左 ,白色基部茎节单株 ;右 ,紫色基部茎节单株 ;16 :F2 分离的各类穗型
1 :Left , Mature head of upland ice genotype Han 65 ( Oryza sativa) , awnless ; Right : Upland ice genotype Yuan F221 [ Han 65 ΠLong2awn2barnyad grass
( Echinochloa caudata) ] , long awn ; 2 :Female’s heading head , white long awn ; 3 :Male sorghum genotype Shennong 133 ( Sorghum bicolor) head in
gain filling stage ; 4 :Left , aborted naked F0 seeds of Yuan F221ΠShennong 133 ; Right , Female naked seeds , CK; 5 :Aborted F1 young seedling ; 6 :
Left , female plant ; Right : F1 plant ; 7 :F1 head in heading2flowering , red awn , red top on glum and purple stigma ; 8～15 :F2 characteistics segregat2
ing ; 8 ,9 :F2’s head with awnless , white color glum , red point on the top of glum and purple stigma ; 10 :F2 head with pink color long awn , white glum
and purple stigma ; 11 :F2 head with light2purple long awn , purple glum and purple stigma ; 12 :F2 head with dark2purple long awn , purple glum and
purple stigma ; 13 :F2 head with white long awn , white point on the top of glum and white stigma ; 14 :F2 head with tip awn ; 15 :F2 leaf sheath color of
base stem segregating : Left , plant with white leaf sheath ; Right : plant with purple leaf sheath ; 16 :F2 segregated various types of head
象。
213 　F2 表现 　杂种 F2 呈现较大的遗传分离 ,除株型、生育期发生变化外 ,最大的特点是穗型、芒性、护
颖颜色、柱头颜色等性状发生分离 (图 128～16) ,充分肯定了父本高粱遗传物质成功导入。穗型呈现紧
穗型、密穗型、松散型等系列变异 (图 1216) 。芒性变异呈现 2 个特点 ,一是芒子颜色出现紫芒2白芒分
离 ;二是芒子的长度出现无芒2长芒系列变异 ,其变化范围为 0～8cm(图 128～14) 。芒子颜色、长短呈现
分离 ,说明该二性状是可遗传性状 ,同前人芒色、芒长 2 个性状受显性基因控制的遗传结论。但就该组
合二性状遗传规律 ,有待 F2 、F3 系列遗传结果鉴定。护颖颜色受显性基因控制 ,F2 呈现紫色2白色分离 ,
该性状同于经典遗传学 F2 分离的原则。F2 柱头颜色呈现紫色、白色分离 ,无中间过渡颜色。根据父本、
733　5 期 旱稻 ( Oryza sativa)Π稗草 ( Echinochloa caudata)ΠΠ高梁 ( Sorghum bicolor)三属杂种表现及分析
母本柱头表现白色 ,F1 表现紫色 ,F2 表现为紫色、白色两种颜色 ,估计该性状受互补基因控制 ,其遗传规
律有待于 F2 、F3 系列遗传的鉴定结果。
表 1 　母本及杂种 F1 性状表现
Table 1 　Characteristics of female and its F1
材料
materile
播种期
planting date
(m·d)
出苗期
emerging date
(m·d)
挑旗期
flagging date
(m·d)
抽穗期
heading date
(m·d)
开花期
flowering date
(m·d)
成熟期
maturing date
(m·d)
株高
planting height
(cm)
母本 female 5. 12 5. 18 7. 15 7. 24 7. 25 9. 04 80. 5
F1 5. 12 5. 19 7. 17 7. 28 7. 29 9. 06 86. 4
F1 ±♀ - 1 - 4 - 5 - 4 - 2 5. 9
F1 ±♀( %) 7. 3
材料
materile
穗长
head length
(cm)
一级枝梗数
1st branchesΠhead 小花数floretsΠmain stem 结实粒数seedsΠmain stem 结实率seed set rate( %) 千粒重10002grain2weight (g) 分蘖数No. oftillers
母本 female 18. 5 9 116 107 93. 13 24. 0 7
F1 22. 0 10 137 129 94. 16 26. 0 8
F1 ±♀ 3. 5 1 21 22 0. 57 2. 0 1
F1 ±♀( %) 18. 92 11. 11 18. 1 20. 56 0. 61 8. 30 14. 28
表 2 　各叶片出现时间
Table 2 　Emerging date of each leaf (m·d)
材料
materile
第 1 叶
1st leaf
第 2 叶
2nd leaf
第 3 叶
3rd leaf
第 4 叶
4th leaf
第 5 叶
5th leaf
第 6 叶
6th leaf
第 7 叶
7th leaf
第 8 叶
8th leaf
第 9 叶
9th leaf
第 10 叶
10th leaf
第 11 叶
11th leaf
备注
note
母本 female 5. 18 5. 20 5. 24 5. 30 6. 04 6. 13 6. 19 6. 26 6. 30 7. 07
F1 5. 19 5. 23 5. 26 5. 31 6. 03 6. 09 6. 14 6. 20 6. 25 6. 30 7. 09
F1 ±♀(d) - 1 - 3 - 2 - 1 1 4 5 6 5 7
母 本 10 片
叶 , F1 11 片
叶
表 3 　母本、F1 叶面积比较
Table 3 　Comparing of leaf areas between female and its F1 (cm)
材料
materile
第 1 叶
1st leaf
第 2 叶
2nd leaf
第 3 叶
3rd leaf
第 4 叶
4th leaf
第 5 叶
5th leaf
第 6 叶
6th leaf
长
length
宽
width
长
length
宽
width
长
length
宽
width
长
length
宽
width
长
length
宽
width
长
length
宽
width
母本 female 2. 8 0. 4 8. 0 0. 4 11. 5 0. 4 11. 0 0. 5 17. 2 0. 65 19. 8 0. 9
F1 2. 7 0. 3 6. 0 0. 3 6. 5 0. 3 8. 5 0. 4 14. 2 0. 65 18. 8 0. 7
母本叶面积 MLA 0. 90 2. 56 3. 68 4. 40 8. 94 14. 26
F1 叶面积 FLA 0. 65 1. 44 1. 56 2. 72 7. 38 10. 53
F1 ±♀(cm2) - 0. 25 - 1. 12 - 2. 12 - 1. 68 - 1. 56 - 3. 73
F1 ±♀( %) - 27. 68 - 43. 75 - 57. 61 - 38. 18 - 17. 44 - 26. 15
材料
materile
第 7 叶
7th leaf
第 8 叶
8th leaf
第 9 叶
9th leaf
第 10 叶
10th leaf
第 11 叶
11th leaf
总和
(Σ)
长
length
宽
width
长
length
宽
width
长
length
宽
width
长
length
宽
width
长
length
宽
width
长
length
宽
width
母本 female 25. 3 1. 0 31 1. 2 33. 5 1. 1 28. 5 1. 5 188. 6 8. 05
F1 21. 0 0. 9 29 1 32 1. 2 36 1. 3 29. 5 1. 5 204. 2 8. 55
母本叶面积 MLA 20. 24 29. 76 29. 48 34. 20 148. 42
F1 叶面积 FLA 15. 12 23. 20 30. 72 37. 44 35. 40 166. 16
F1 ±♀(cm2) - 5. 12 - 6. 56 0. 24 3. 24 17. 74
F1 ±♀( %) - 25. 30 - 22. 04 4. 21 9. 47 11. 95
　　Note : MLA for female leaf area ; FLA for F1 leaf area.
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3 　讨论
远缘杂交作为一种传统的遗传育种有效手段 ,能导入异源物种所携带的有利基因 ,是创造新物种和
改进现有品种的一条重要途径 ,已在多种栽培作物上取得成功。C4 植物长芒稗是半干旱地区 1 年生优
势杂草 ,它具有喜温耐旱 ,抗盐碱 ,生长繁茂 ,竞争优势大 ,根系发达 ,光合速率高等特点[5 ,6 ] ,60 年代在
我区曾一度作为食用野生植物。高粱具有抗旱、耐盐碱、耐旱、耐涝等特点。二者光合速率分别为 5818
和 5114 CO2 mg·dm - 2·h - 1 ,远高于 C4 作物玉米 (4614 CO2 mg·dm - 2·h - 1 ) 、谷子 (4218 CO2 mg·dm - 2·h - 1 ) ,C3
植物棉花 (3110 CO2 mg·dm - 2·h - 1 )及旱稻 (2317 ±411 CO2 mg·dm - 2·h - 1 ) [6 ] 。应用该项技术将其抗逆性
与高光合性能转入栽培旱稻 ,创造出抗逆性强、光合效率高、丰产潜力大的优异属间杂交种质 ,将促进稻
类遗传育种的长足进步 ,为我国农业由数量型向质量型过渡和持久农业发展提供物化技术。
本试验以稻稗属间远缘杂交 F5 为母本 ,以高粱为父本 ,开展三属间杂交 ,进一步向旱稻导入 C4 植
物优良遗传物质 ,丰富后代遗传背景。为抗逆、高产旱稻种质创造及品种选育 ,提供遗传物质基础。F0
三属杂交实粒种子的获得 ;F1 含有双亲的性状 ,育性正常 ,杂种优势明显 ,而且较母本多 1 片叶 ; F2 穗
型、芒长、芒色、护颖颜色及柱头颜色出现分离 ,说明已成功将父本高粱的遗传物质导入旱稻。母本远
F221目前已自交到 F7 ,性状趋于稳定。尚无发现任何上述性状及变异单株出现 ,进一步证实了该组合杂
交成功。但从本试验看 ,该组合的杂交 ,属于部分高粱遗传物质导入到旱稻。F1 虽然有部分新性状出
现 ,而且可以遗传 ,但植株“主体”仍同于旱稻。F2 也未发生经典远缘杂交中“疯狂”分离、出现父本类型
的现象 ,同于前人的试验结果。在目前工作的基础上 ,对 F2 分离单株 ,选株开展了以高粱为父本的回交
工作 ,已获得 BC1 种子。旨在通过回交方法 ,将更多的父本遗传物质导入旱稻。关于该组合性状遗传规
律、F2 自交后代及回交后代材料选育、生理生化及分子生物学研究 ,正在进行之中。
参考文献 :
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Academic Press ,1999 ,473～507
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本刊 2003 年影响因子为 013219
2004 年 4 月 10 日 ,中国学术期刊 (光盘版)电子杂志社文献检索分析中心公布“中国学术期刊综合
引证年度报告 (2003)”。根据《中国学术期刊综合评价数据库》(CAJCED2003) 5480 种统计刊源 120 余万
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933Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2004 ,18 (5) :335～339