全 文 ：收稿日期 :1999202212
基金项目 :国家自然科学基金 (39770425)和陕西杨陵科技开发项目资助。
作者简介 :贺学礼 (1963～) ,男 ,陕西蒲城人 ,西北农林科技大学副教授 ,博士 ,从事 VA 菌根生态学研究
　文章编号 :100028551 (2000) 0520290205
水分胁迫及 VA 菌根接种对绿豆生长的影响
贺学礼　赵丽莉　李生秀
(西北农林科技大学基础科学系　陕西 杨陵　712100)
摘 　要 :本文采用土培试验研究了水分胁迫下接种 VA 菌根真菌 Glom us mosseae , G.
sp . 和 G. caledoni um 对绿豆生长及代谢活动的影响。结果表明 ,水分胁迫严重抑
制了植株的生长 ,但对 VA 菌根真菌的侵染能力影响不大。接种 VA 菌根真菌不仅
有利于植株对土壤中磷和氮的吸收 ,而且明显改善了植株的水分状况 ,降低了植株叶
片的脯氨酸含量 ,提高了接种株叶片的光合效率 ,显著增加了植株干物质量 ,增强了
绿豆的抗旱性或耐旱性。3 种真菌中 ,以 Glom us mosseae 的接种效果最好。
关键词 :VA 菌根真菌 ;营养生长 ;生理代谢 ;抗旱性 ;绿豆
干旱是一个世界性问题 ,在干旱、半干旱地区 ,由于水资源短缺 ,农业用水问题愈来愈突
出 ,严重危害到农业生产。近年来 ,有关 VA 菌根同植物水分关系的研究日益增多。研究表
明 ,VA 菌根能够改善植物的水分状况 ,提高植物的抗旱能力 ,促进植株生长 ,并且这一效应随
菌种而异[1～3 ] 。本文针对水分胁迫下 VA 菌根真菌接种效应及对宿主植物生长反应的影响进
行了试验研究。
1 　材料和方法
111 　材料
11111 　供试土壤　取西北农业大学农一站大田　土 ,过 2mm 筛混匀后在 105 ℃高温间歇灭菌 ,
取出放置 14d 后待用。土壤基本性质为有机质 1169 %;碱解氮 3818μg/ g ,速效磷 1211μg/ g。
11112 　供试作物 　绿豆 Phaseol us v ulgaris L . 选用大小一致的种子 ,播前用 10 %的 H2O2 灭
菌 10min。
11113 　VA 菌根菌剂 　Glom us mosseae (由中国农业科学院土壤肥料所提供) , G. caledoni um
和 G. sp (由中国科学院南京土壤所提供) ,分别经白三叶草扩大繁殖获得各自的接种剂 (含孢
子、菌丝和侵染根段) 。试验容器为 19cm ×14cm ×16cm 的塑料盆 ,用前用 KMnO4 溶液消毒 ,
装土 3kg。接种处理每盆加接种剂 30g ;不接种处理每盆加等量灭菌接种剂和 20ml 浸泡混合
接种剂 (30g)的滤液 ,以保证除 VA 菌根真菌外其它微生物区系一致。每盆播 7 粒种子 ,出苗
后定苗 4 株。1997 年 6 月 16 日播种 ,7 月 20 日收获。
092 　核 农 学 报　1999 ,14 (5) :290～294Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
112 　方法
试验设 3 个土壤含水量 ,即 12 %、18 %和 24 % ,同一含水量设接种 Glom us mosseae、G.
caledoni um 、G. sp. 和不接种 4 个处理 ,重复 4 次。同时 ,每盆加 011g P2O5/ kg 土 ,150 mgN/
kg 土和 150mg K/ kg 土的肥料。绿豆生长期间 ,每天用称重法保持土壤含水量恒定。
VA 菌根真菌侵染率按 Phillips 和 Hayman[4 ]的方法测定 ;植株干重用称重法测定 ;叶片相
对含水量、水分饱和亏、脯氨酸含量按西北农业大学植物生理组编《植物生理学实验指导》[5 ]
的方法测定 ;植株氮和磷含量用凯氏定氮法和钒钼黄比色法测定 ,叶片光合参数用 Li26200 便
携式光合仪测定 ;土壤成分按常规方法测定。
2 　结果与分析
211 　VA菌根侵染率及对植株生长的影响
测定结果表明 ,没有接种的植株 ,土著 VA 菌根真菌侵染率不超过 8 % ,而接种后明显提
高了菌根真菌对绿豆的侵染率。侵染率受土壤含水量影响明显 ,以含水量为 18 %时最有利于
菌根菌的侵染 ,随着土壤水分的增加 ,侵染率逐渐下降 ,在土壤含水量为 24 %时 , G. mosseae
和 G. sp. 的侵染率分别降低了 1219 %和 411 % ,只有 G. caledoni um 的侵染率略有上升。土
壤含水量为 12 %时 ,3 种真菌的侵染率仍保持较高水平。说明水分胁迫对菌根菌的侵染能力
影响不大 (表 1) 。
无论那种水分处理 ,接种 VA 菌根真菌均能促进绿豆生长 ,提高其生长量 ,与对照株相比
差异显著。例如 ,在含水量为 12 %、接种 Glom us mosseae、G. sp. 和 G. caledoni um 的植株干
重分别为不接种株的 1199 倍 ,1195 倍和 1180 倍。而含水量为 18 %的处理接种 VA 菌根 ,分
别为不接种植株的 2109 倍、2101 倍和 1196 倍 ,此时 ,菌根对植株生长的贡献最大 ,特别是对
植株地上部干物重的增加有最佳效应。说明 VA 菌根不仅能促进绿豆生长 ,而且能增强绿豆
的抗旱性。
表 1 　土壤含水量和 VA菌根对绿豆生长量的影响
Table 1 　Effects of water content in soil and VA mycorrhiza on the growth of mungbean
土壤含水量
water content
in soil
( %)
处理
treatment
侵染率
infection rate
( %)
株高
plant height
(cm)
地上部干重
shoot dry wt .
(g/ plant)
地下部干重
root dry wt .
(g/ plant)
菌根依赖性
mycorrhizal
dependency
( %)
12 Glom us mosseae 5510a 2615a 01328a 01119a 216
G. sp . 4818a 2519a 01315a 01113a 190
G. caledomium 3310b 2411a 01300a 01105a 180
CK 419c 1714b 01164b 01061b
18 Glom us mosseae 6811a 2619a 01385a 01142a 209
G. sp . 5816a 2612a 01371a 01136a 201
G. caledonium 4611b 2416a 01368a 01127a 196
CK 718c 1913b 01170b 01082b
24 Glom us mosseae 6013a 3215a 01901a 01340a 196
G. sp . 5613a 2918a 01822a 01334a 183
G. caledonium 5019a 2711a 01820a 01331a 182
CK 512b 2110b 01458b 01174b
192　5 期 水分胁迫及 VA 菌根接种对绿豆生长的影响
表 2 　不同土壤含水量下 VA菌根真菌对绿豆叶片光合特性的影响
Table 2 　Effects of VA mycorrhizal fungi on photosynthetic characters of mungbean
leaves under different water content of soil
土壤含水量
water content
of soil
　
( %)
处理
treatment
净光合率
net photo2
synthtic eff2
iciency
(μmol/ m2s)
气孔传导
stomatal con2
duction
　
(mol/ m·s)
气孔阻力
stomatal re2
sistance
　
(s/ cm)
蒸腾速率
transpiration
rate
　
(mmol/ m2·s)
叶绿素含量
chlorophyll
content
　
( %)
12
18
24
Glom us mosseae 101567a 110253a 012864b 010376a 0125a
G. sp . 91667ab 019922a 012931b 010375a 0123a
G. caledonium 81632b 016588b 016189a 010349ab 0120ab
CK 71097c 016131b 016527a 010292b 0118b
Glom us mosseae 111354a 118051a 012210c 010520a 0128a
G. sp . 101123a 114468a 012991c 010382b 0126a
G. caledonium 81782b 018845b 014456b 010362b 0127a
CK 71320c 016234c 015912a 010336b 0118b
Glom us mosseae 111210a 116128a 012859b 010501a 0129a
G. sp . 101664a 115095a 012947b 010449a 0127a
G. caledonium 91190b 113970a 013175b 010409ab 0129a
CK 81088c 113049a 014835a 010389b 0124b
212 　VA菌根真菌对绿豆叶片光合特性的影响
由表 2 可见 ,接种 VA 菌根真菌明显改善了绿豆叶片的气孔传导、蒸腾速率等光合作用参
数 ,增加了叶片的叶绿素含量 ,从而提高了接种株的净光合效率 ,使植株生物量增加。水分胁
迫造成叶片气孔关闭 ,气孔阻力增大 ,蒸腾速率及对 CO2 的摄取能力减弱 ,而蒸腾速率的下降
直接影响到植株根系对水分的吸收和运输 ,上述光合指标的变化导致叶片的净光合效率下降。
随着土壤含水量的增加 ,绿豆叶片的净光合效率呈递增趋势。
213 　绿豆叶片水分状况及脯氨酸含量
植物组织含水量、相对含水量和水分饱和亏是反映植物水分状况的重要指标。由表 3 可
知 ,不论那种处理 ,接种 VA 菌根真菌后植株叶片的相对含水量和鲜重含水量都高于同等水分
的不接种处理 ,而水分饱和亏则显著低于同等水分的不接种处理 ,例如 ,在含水量为 12 %时菌
根绿豆叶片 RWC 值比对照 RWC 值高出 1513 %～2415 % ,而在含水量为 24 %时接种比对照
RWC 值高出 1010 %～1411 %。说明接种 VA 菌根真菌能够改善植株的水分状况 ,增强植株
的抗旱性。
脯氨酸在正常供水的植株中含量很少 ,但随土壤供水的减少而增加。由表 3 可知 ,水分胁
迫下接种不接种处理的绿豆叶片中脯氨酸含量均比无水分胁迫时显著增加。但在水分胁迫
下 ,不接种的绿豆叶片中脯氨酸含量显著高于接种株叶片脯氨酸含量。这一方面表明菌根植
物耐水分胁迫的程度高 ;另一方面说明 VA 菌根真菌提高绿豆抗旱性的机理与脯氨酸的渗透
调节无关。VA 菌根对植株叶片水分状况和脯氨酸含量的影响效果因菌种而异。
214 　绿豆植株氮和磷含量
不同水分处理下 ,接种株和不接种株的氮和磷含量都有明显的差异 (表 4) 。所有接种菌
根菌的绿豆 ,其根、茎、叶中磷含量都高于不接种株 ,这与 Allen[6 ]等人的结果相一致 ;在土壤含
水量为 12 %和 18 %时 ,接种株各部分氮的含量高于不接种株 ,而含水量为 24 %时 ,不接种植
292 核　农　学　报 14 卷
株茎中有较多的氮累积 ,这与 Bryla[7 ]等人的结果相似。说明接种 VA 菌根菌能够提高绿豆植
株氮和磷含量 ,而且不同 VA 菌根菌的接种效应不同。
表 3 　VA菌根真菌对绿豆叶片水分状况及脯氨酸含量的影响
Table 3 　Effects of VA mycorrhizal fungi on the water status and proline content
of mungbean leaves under different water level
土壤含水量
water content
of soil
( %)
处理
treatment
相对含水量
RWC
　
( %)
水分饱和亏
WSD
　
( %)
叶片鲜重含水量
water content of
fresh wt .
( %)
脯氨酸含量
proline content
　
(μg/ gDW)
12
18
24
Glom us mosseae 68148a 31155c 83121a 455c
G. sp . 63138a 36162b 80100a 640b
G. caledonium 65123a 34177b 79189a 749a
CK 55100b 45100a 73133a 761a
Glom us mosseae 76169a 23131a 82150a 388b
G. sp . 76157a 23143b 80160a 420b
G. caledonium 75126a 24174b 81102a 439b
CK 68156b 31144a 80160a 574a
Glom us mosseae 83121a 16179b 82168a 101c
G. sp . 82186a 17114b 82148a 105c
G. caledonium 80124a 19176b 79185a 128b
CK 72194b 27106a 80163a 183a
表 4 　土壤含水量和 VA菌根菌对绿豆植株氮和磷含量的影响
Table 4 　Effects of water content of soil and VA mycorrhizal fungi
on N and P content of mungbean plant
土壤含水量
water content
of soil ( %)
处理
treatment
磷含量
P content (mg/ g)
根
root
茎
shoot
叶
leaves
氮含量
N content (mg/ g)
根
root
茎
shoot
叶
leaves
12
18
24
Glom us mosseae 0181a 0158a 0151a 85132a 230112a 205116a
G. sp . 0172a 0154a 0144b 84152a 230110a 200105a
G. caledonium 0178a 0148a 0141b 84190a 230100a 166100b
CK 0153b 0138b 0134c 63126b 210170a 140112c
Glom us mosseae 0165a 0161a 0159a 100115a 222100a 185115a
G. sp . 0162a 0157a 0158a 98130a 197130a 178174a
G. caledonium 0157a 0161a 0149b 100107a 198170a 173171a
CK 0146b 0135b 0145b 78124b 198143a 154150b
Glom us mosseae 0170a 0168a 0177a 90130a 136126a 214156a
G. sp . 0167a 0163a 0177a 77168b 133100b 212150a
G. caledonium 0160a 0165a 0164b 92120a 105182c 197100a
CK 0149b 0156b 0147c 77145b 151170a 184100a
3 　小 　结
11 水分胁迫抑制了绿豆植株的生长 ,但对 VA 菌根菌的侵染能力影响并不十分严重。土
392　5 期 水分胁迫及 VA 菌根接种对绿豆生长的影响
壤含水量过高造成土壤通气不良 ,好气性 VA 菌根菌的发育受到抑制 ,对植株的侵染率降低。
21 接种 :VA 菌根菌促进了绿豆植株对土壤矿质元素的吸收和利用 ,提高了植株各部分磷
和氮含量 ;同时 ,接种 VA 菌根菌也促进了绿豆植株对土壤水分的吸收和利用 ,明显改善了植
株的水分状况 ,使得与光合作用有关的生理指标优于对照株 ,显著提高了叶片的光合效率 ,绿
豆生长量增加 ,抗旱能力增加。
31 接种 :VA 菌根菌的植株叶片脯氨酸含量低于对照株 ,表明接种株受水分胁迫的影响较
小 ,也说明菌根化绿豆的耐旱性高于对照株。
41 豆科植物接种 :VA 菌根菌比其他植物接种 VA 菌根菌意义更大 ,它不仅提高了植株本
身的含磷量 ,并且促进了根瘤菌的固氮。VA 菌根对绿豆的接种效应及对抗旱性的影响因菌
种而异 ,3 种真菌中 ,以 Glom us mosseae 的接种效应最佳。
参考文献 :
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EFFECTS OF WATER STRESS AND VA MYCORRHIZAL
FUNGI ON THE GROWTH OF MUNGBEAN
HE Xue2li 　ZHAO Li2li 　L I Sheng2xiu
( Northwestern A gricult ural U niversity , Yangli ng 　S hanxi Prov . 712100)
ABSTRACT:The effects of VA mycorrhizal f iungi Glomus mosseae , G. sp. and G. caledo2
nium on the vegetative growth and metabol ism of mungbean were studied in pot culture under
water stress. The results showed that water stress seriously repressed plant growth , but didn’t
have a great influence on the infection of VA mycorrhizal f ungi. The uptake of plant for P and N
could be enhanced and plants water status improved , prol ine content decreased , photosynthesis
eff iciency of leaves signif icancly increased , plant dry weight promoted , and the drought resis2
tance of mungbean plant promoted by inoculating the VA mycorrhizal f ungi. Among three f un2
gi , Glomus mosseae had the best inoculation effect.
Key words :VA mycorrhizal fungi ; vegetative growth ; metabolism physiological ; drought resis2
tance ; mungbean
492 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1999 ,14 (5) :290～294