全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 0120012205
4 份低植酸铁蛋白转基因水稻花培系的生物学特征观察
李　梅1 　周屹峰1 　郭泽建2 　舒庆尧1 　包劲松1 　沈圣泉1
(11 浙江大学原子核农业科学研究所Π农业部核农学重点实验室 ,浙江 杭州　310029 ; 21 中国农业大学植物病理系 ,北京　100193)
摘 　要 :在获得 31 份集外源铁蛋白基因 ( Fer)和低植酸突变基因 ( lpa) 于一体的水稻花培纯系基础上 ,选
取 4 份铁含量明显较高的稻米花培代表系 ( Fer342HIPj121、Fer342HIPj122、Fer652HIPj221 和 Fer652HIPj22
2) ,以秀水 11 和秀水 110 为亲本对照 ,对铁蛋白和低植酸双基因表达水稻的生物学特性进行观察。结
果表明 ,与对照相比 ,这些双基因纯系均有较为明显的发芽起始滞后、幼苗早期生长缓慢、灌浆前期速率
较慢等迹象 ,最终致使单株产量下降。此外 ,还发现成株期叶片的叶绿素含量和组成与对照相仿 ,但其
净光合速率比对照快 ,这种光合生理特性是否与铁蛋白转基因或低植酸突变有关还有待进一步研究。
关键词 :水稻 ;转基因 ;铁蛋白 ;低植酸 ;生物学特性 ;光合生理
BIOLOGICAL AND AGRONOMICAL CHARACTERISTICS OF FOUR HOMOZYGOUS
LINES DERIVED FROM LOW PHYTIC ACID MUTATION AND FERRITIN TRANSGENE
LI Mei1 　ZHOU Yi2feng1 　GUO Ze2jian2 　SHU Qing2yao1 　BAO Jin2song1 　SHEN Sheng2quan1
(11 Institute of Nuclear2Agricultural SciencesΠKey Laboratory of Nuclear Agricultural Sciences ,
Ministry of Agriculture , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029 ;
21 Department of Plant Pathology , China Agricultural University , Beijing 　100193)
Abstract :Four representative homozygous lines (Fer342HIPj121 , Fer342HIPj122 , Fer652HIPj221 and Fer652HIPj222) that had
significantly higher iron contents obtained from anther culture of the F1 plants derived from the crosses between ferritin
transgenic lines ( Fer34 and Fer65) and low phytic acid mutants ( HIPj122 and HIPj221) , were employed to study the
biological variations as compared to the controls Xiushui 11 and Xiushui 1101 The results showed that the four pure lines
showed a slower germination rate and growth rate from seedling to early filling stages than the control . Although these
differences gradually became smaller in the growth process , the final grain yield per plant was still lower of the pure lines than
that of the control . In addition , it was found that the content and composition of chlorophyll in the leaves at the adult stage
were almost the same as the control , but their photosynthetic rates were higher than the control . Further studies are necessary
to reveal whether the photosynthetic characteristics were caused by the ferritin transgene or by the low phytic acid mutation.
Key words :rice ; transgenic ; ferritin ; low phytic ; biological characteristics ; photosynthetic physiology
收稿日期 :2008205229 　接受日期 :2008208228
基金项目 :浙江省“8812”重大专项 (2004C1202021) ,浙江省科技攻关项目 (2008C22075)
作者简介 :李梅 (19842) ,女 ,安徽六安人 ,硕士研究生 ,研究方向为植物转基因育种研究。
通讯作者 :沈圣泉 (19622) ,男 ,浙江桐乡人 , 副教授 ,博士 ,研究方向为水稻诱变种质创新和植物转基因研究。Tel :0571286971527 ; E2mail : shenshq
@zju. edu. cn
　　利用基因工程将外源铁蛋白基因 ( Fer) 导入水稻
来提高稻米铁的绝对含量已有成功报道[1～4 ] 。叶红霞
等还对铁蛋白基因导入水稻后引起的稻米矿质成份、
植株农艺性状、抗逆性状、品质性状等方面进行了较为
系统的研究 ,并认为外源铁蛋白基因会影响到转基因
富铁系的相关性状表现 ,但其影响程度通常较轻[5～7 ] 。
为提高铁蛋白转基因富铁稻米中铁的生物有效
性 ,本实验室运用花培技术快速将低植酸突变基因导
入到铁蛋白转基因水稻中 ,并获得了 31 份集铁蛋白基
21　 核 农 学 报　2009 ,23 (1) :12～16Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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因和低植酸基因于一体的双基因花培纯系[8 ] 。由于低
植酸突变基因的作用 ,植株或籽粒的植酸含量大大下
降 ,可能影响种子萌发及植株的正常发育生长[9 ] 。本
实验室所获得的这批低植酸铁蛋白双基因纯系 ,是否
也存在类似的问题 ? 为此 ,本试验开展了对外源铁蛋
白和低植酸双基因纯系的生物学特征研究 ,试图通过
对其植株发芽、长苗、灌浆、叶绿素含量、光合作用和穗
粒结构等特性的观测 ,阐明带有铁蛋白基因和低植酸
基因的高效富铁水稻可能存在的问题 ,以期为客观评
价它们的生产实用价值提供依据。
1 　材料与方法
111 　供试材料
铁蛋白转基因水稻 (Fer34 和 Fer65) 为浙江大学生
物技术研究所与本实验室合作选育而成。即利用农杆
菌介导法将豌豆铁蛋白基因 ( Pea ferritin , Fer) 转化到
粳稻品种秀水 11 中 ,获得大量独立转基因植株。经连
续 7 代的自交纯化 ,单株选择 ,GUS 分子检测和稻米全
铁含量测定 ,筛选得到稻米铁含量显著高于秀水 11
(CK)的转基因富铁系[4～7 ] 。
低植酸突变体 (HIPj1 和 HIPj2)为本实验室诱变筛
选育成。即以粳稻品种秀水 110 干种子 ,经60 Coγ射线
辐照和 NaN3 处理 ,对诱变后代 (M2 ～M6 ) 种子进行比
色法无机磷检测 ,对所筛选到的高无机磷材料再次进
行植酸含量测定 ,从中筛选得到上述高无机磷且低植
酸的突变种质[9～12 ] 。
2006 年春 ,配制杂交组合 Fer34ΠHIPj1 和 Fer65Π
HIPj2 ,经 F1 花药培养 ,获得了 31 份外源铁蛋白基因和
低植酸基因双表达花培纯系[8 ] 。本试验选取其中 4 份
稻米铁含量明显较高的代表系 ( Fer342HIPj121、Fer342
HIPj122、Fer652HIPj221 和 Fer652HIPj222) ,以秀水 11 和
秀水 110 为亲本对照 ,进行有关生物学特性研究。
112 　方法
11211 　种子发芽特性调查 　每份材料取成熟饱满种
子 100 粒 ,室温 (约 25 ℃左右) 浸种 36h 后 ,放入铺有 2
层发芽纸的 10 ×10cm 的发芽专用方盒中 , 置于 30 ℃
±1 ℃恒温下进行发芽试验 ,以芽长为谷粒长的一半 ,
根长约等于谷粒长为发芽指标。统计 1、3、5、7、9、11
和 14d 的发芽率 ( %) ,整个试验 2 次重复。
11212 　田间试验 　6 份供试材料于 2007 年正季在浙
江大学华家池校区实验农场 (浙江杭州) 种植 ,5 月 15
日播种 ,6 月 15 日插秧 ,秧龄 30d。试验 2 次重复 ,单
本插 ,插植规格 25cm ×25cm ,整个生长期的田间管理
及栽培措施同生产大田。秧田期考察幼苗叶片生长情
况 ;本田期测定叶绿素、光合作用、籽粒灌浆、穗粒结构
等指标。
11213 　幼苗叶片生长动态调查　于播后第 3、6、9、12、
15、18 和 21 天 ,调查秧苗叶龄 ,每份材料定点观察 5
株 ,取平均值作为该材料的相应叶龄。
11214 　籽粒灌浆特性调查　进入始穗期后 ,对生长健
壮、生育进程相近、刚抽穗但未开花的主茎 (或大蘖)的
稻穗进行逐一挂牌 (每份供试材料挂 100 穗左右) ,每
穗标记灌浆起始日期 ,再按灌浆 10、20、30 和 40d 为期
限 ,剪下相应批次的稻穗 (10 穗Π份) ,自然晒干、脱粒、
剔除未受精的空粒后称重 ,并换算成千粒重 (g) [13 ] 。
11215 　穗粒结构考察　田间水稻进入成熟期时 ,每份
材料取样 5 株 ,室内考查穗粒结构相关性状 ,包括每株
穗数、每穗长、每穗总粒数、实粒数、空粒数、结实率、千
粒重和单株产量等。
113 　测定
11311 　叶绿素含量测定 　取田间生长健壮的分蘖盛
期叶片进行叶绿素含量测定。叶绿素 (Chl) 及类胡萝
卜素 ( Car) 含量的测定参照周祥胜 (2006) 的方法进
行[14 ] 。
11312 　光合作用测定 　蘖盛期对田间水稻进行光合
作用测定。有关叶片的净光合速率 (A) 、气孔导度
(gs) 、胞间 CO2 浓度 (Ci) 和蒸腾速率 ( Tr) 等参数检测 ,
均参照周祥胜 (2006)方法[14 ] ,即用美国LI2COR 公司生
产的LI26400 便携式光合系统 ,选定晴好的天气 (8 月
14 日) ,平均气温约 30 ℃左右 ,相对湿度为 75 %～
85 % ,采用红蓝光源叶室 ,内置光照强度为 1000lx ,测
定过程按照LI26400 说明书手动操作完成。每次测定
2 片叶片 (以能夹入叶室为准) ,重复 3～4 次。
2 　结果与分析
211 　种子发芽特性
4 份低植酸铁蛋白纯系和 2 份亲本的种子发芽跟
踪观察曲线见图 1。图 1 显示 ,亲本 (秀水 11 和秀水
110)的前期发芽速率快 ,5d 就接近或达到发芽率最高
值 ;而 4 份低植酸铁蛋白纯系的前期发芽速率相对缓
慢 ,需要 8 - 9d 才能接近或达到发芽率最高值。从图
中数据统计 ,4 份低植酸铁蛋白纯系的前 9d 发芽率 ,
都显著小于亲本对照 ,其间差距最大为第 5 天。因此
低植酸基因和铁蛋白基因的导入 ,可能会对种子在前
5d 的发芽势有一定影响。
31　1 期 4 份低植酸铁蛋白转基因水稻花培系的生物学特征观察
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图 1 　4 份低值酸铁蛋白纯系与 2 份亲本对照的种子发芽率
Fig. 1 　The germination rate of the four
homozygous lines and the controls
212 　幼苗生长动态
幼苗叶龄通常可以作为苗期生长速度指标。4 份
低植酸铁蛋白纯系与 2 份亲本对照间的播种至 21d 内
的幼苗叶龄见表 1。表 1 显示 ,播种后的前 12d ,4 份双
基因纯系的叶龄值均显著低于 2 份亲本对照材料 ,表
明该 4 份材料的幼苗生长起步相对缓慢 ,随着播后天
数的增加 ,这种差别越来越小。以第一叶为例 ,播种至
完全展开所用时间 ,两者表现明显不同 ,2 份亲本对照
为播后 3d ,而 4 份双基因纯系为播后 5 - 6d。为此 ,可
以推测参试双基因纯系由于低植酸基因的表达 ,使其
种子植酸磷含量减少 ,而影响幼苗第一完全叶的展开 ,
表 1 　4 份低植酸铁蛋白纯系与 2 份亲本对照的幼苗叶龄变化
Table 1 　The variation of foliar age between the four homozygous lines and the controls
材料
material
播后 3d
3d after sowing
播后 6d
6d after sowing
播后 9d
9d after sowing
播后 12d
12d after sowing
播后 15d
15d after sowing
播后 18d
18d after sowing
播后 21d
21d after sowing
Fer342HIPj121 0136cd 1110c 2114b 3122c 4170bc 5166bc 6148b
Fer342HIPj122 0140c 1114c 2112b 3124c 4164bc 5156cd 6150b
Fer652HIPj221 0126d 0184d 1178c 2196d 4156c 5144d 6136b
Fer652HIPj222 0160b 1128b 2124b 3144b 4138d 5172ab 6176a
秀水 11(CK1)
xiushui11 (CK1) 1100a 1172a 2158a 3164a 4186a 5184a 6170a
秀水 110(CK2)
xiushui11 (CK2) 0194a 1170a 2148a 3154a 4176ab 5176ab 6172a
　　注 :表中数据后带有相同小写字母表示在 0105 水平不显著。其他表同。
Note :The data followed by common small letters indicated no significant at 0105 llevels. The same as following tables
但随着时间的增加 ,根系正常生长和吸收功能的逐步
完善 ,苗期间的生长量越来越接近。
213 　叶绿素含量
对 4 份低植酸铁蛋白纯系与 2 份亲本对照的成株
叶片叶绿素含量进行测定 (表 2) ,统计分析表明 ,在叶绿
素 a、叶绿素 b、总叶绿素、叶绿素 aΠb 和类胡萝卜素等 5
项指标上 ,4 份双基因纯系与 2 份亲本对照均无显著差
异 ;仅有类胡萝卜素Π总叶绿素之比 ,参试材料间略有差
异。由此可见 ,低植酸基因和铁蛋白基因的导入 ,基本
未改变相应成株叶片的光合色素含量和组成。
表 2 　4 份低植酸铁蛋白纯系与 2 份亲本对照的叶绿素含量及组成
Table 2 　The content of Chla ,Chlb ,Chla + Chlb , Car and the ratios of ChlaΠChlb ,
CarΠChl in the four homozygous lines and the controls
材料 Material Chla Chlb Chla + chlb ChlaΠChlb Car CarΠChl
Fer342HIPj121 3166a 0188a 4154a 4117a 0184a 01185ab
Fer342HIPj122 4107a 1101a 5108a 4105a 0194a 01186ab
Fer652HIPj221 3137a 0182a 4119a 4112a 0178a 01186ab
Fer652HIPj222 3178a 0193a 4171a 4107a 0188a 01187a
秀水 11(CK1) 3196a 0199a 4194a 4100a 0189a 01180b
秀水 110(CK2) 4103a 0197a 5100a 4118a 0190a 01180b
214 　光合生理
对 4 份低植酸铁蛋白纯系和 2 份亲本对照于分蘖
盛期进行光合作用及相关参数测定 (表 3) 。从净光合速
率的检测结果看 ,2 份对照明显较低 (秀水 11 和秀水 110
分别为 13193 和 14175μmolΠm2 ·s) ,而供试材料中 Fer342 HIPj121、Fer652HIPj221 和 Fer652HIPj222 均显著较高 (分别为 17155、18123 和 16133μmolΠm2·s) ;同时 ,Fer342HIPj121 和 Fer652HIPj221 的气孔导度、胞间 CO2 浓度和蒸腾速率均与对照相仿。这表明该 2 份双基因纯系的净光合速率增加 ,可能是因它们的光合效率提高所致。
41 核　农　学　报 23 卷
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表 3 　4 份低植酸铁蛋白双基因纯系与 2 份亲本对照的光合作用相关参数
Table 3 　Parameters of photosynthesis of the four homozygous lines and the control
材料
material
净光合速率
net photosynthesis rate
(μmolΠm2·s) 气孔导度stomatal conductance(mmolΠm2·s) 胞间 CO2 浓度intercellular CO2 concentration(μmolΠmol) 蒸腾速率transpiration rate(μmolΠm2·s)
Fer342HIPj121 17155a 0136ab 197183abc 5157abc
Fer342HIPj122 13178b 0127ab 188183bc 5103bc
Fer652HIPj221 18123a 0143a 207183ab 6110ab
Fer652HIPj222 16133ab 0124b 17715c 4130c
秀水 11(CK1)
xiushui11 (CK1) 13193b 0141ab 219167a 6174a
秀水 110(CK2)
xiushui11 (CK2) 14175b 0138ab 20815ab 6137ab
215 　籽粒灌浆特性
从总体上看 ,4 份低植酸铁蛋白纯系与 2 份亲本
对照的灌浆特性的趋势较为一致 (表 4) 。尽管所测数
据为参试材料灌浆 10、20、30、40d 带壳千粒重 ,但经比
较后发现 2 份亲本对照 (秀水 11 和秀水 110)的前期灌
浆速度相对较快 ,在灌浆 10d 时的千粒重已占到其最
终重量的 5619 %和 5512 % ,而此时 4 份双基因纯系仅 占到相应最终重量的 5212 %～5216 %。随着灌浆天数的增加 ,参试的低植酸铁蛋白纯系和亲本的灌浆程度逐渐接近 ,至灌浆 30d 时 ,它们均已接近籽粒最终重量的 95 %左右。由此可见 ,低植酸基因可能明显影响到4 份双基因纯系的前期灌浆速度 ,但对最终灌浆程度的影响不明显。
表 4 　4 份低植酸铁蛋白双基因纯系与 2 份亲本对照在不同灌浆天数的千粒重
Table 4 　Change of 10002grain2weight of the four homozygous lines and the control at different filling stages
材料
material
灌浆 10d
10d after heading
灌浆 20d
20d after heading
灌浆 30d
30d after heading
灌浆 40d
40d after heading
Fer342HIPj121 1218 (5214 %) 18189 (7712 %) 23126 (9511 %) 24145 (100 %)
Fer342HIPj122 12198 (5215 %) 19104 (7710 %) 23139 (9415 %) 24174 (100 %)
Fer652HIPj221 12182 (5216 %) 18144 (7516 %) 23105 (9415 %) 24138 (100 %)
Fer652HIPj222 12163 (5212 %) 18181 (7718 %) 23129 (9613 %) 24118 (100 %)
秀水 11(CK1)
xiushui11 (CK1) 14191 (5619 %) 20182 (7915 %) 24125 (9215 %) 26121 (100 %)
秀水 110(CK2)
xiushui11 (CK2) 13175 (5512 %) 19144 (7811 %) 23194 (9611 %) 24190 (100 %)
　　注 :括号内数值为该供试材料的籽粒灌浆后相对于最终籽粒重的 %。
Note : The value in the bracket is the relative percent of filling.
216 　穗粒结构及单株产量
田间试验观察表明 ,4 份低植酸铁蛋白纯系的株
型紧凑 ,长势良好。各材料主要穗粒结构考察结果见
表 5。由于亲本秀水 11 为半矮生型、着粒较稀、千粒
重较高的大穗型品种 ,而秀水 110 为直立型、着粒较
密、粒重中等的多穗型品种 ,该 2 个亲本杂交并衍生的
花培后代 ,在穗粒结构及产量性状方面可能存在一定
差异。就选中的 4 个参试代表系而言 ,所考察的每株
穗数、穗长、每穗总粒数、结实率、千粒重等 ,多数介于
双亲之间 ,但就综合来看 ,单株产量仍以秀水 110 为最
高 , 秀水 11 次之 , 而 Fer342HIPj121、Fer652HIPj221、
Fer652HIPj222 与双亲 CK均有显著差异。经分析认为 ,
尽管铁蛋白基因和低植酸基因对水稻植株没有造成严
重变劣现象 ,但在出芽期、幼苗期、成株期乃至灌浆期
等均可能对植株产生一些较小的直接或间接影响 ,而
使材料最终表现出产量性状不如对照亲本。
3 　讨论
通过基因工程导入外源铁蛋白基因是提高植物籽
粒铁含量的一种有效途径[15 ] 。利用铁蛋白转基因水
稻来生产富铁稻米具有广阔的应用前景 ,尽管目前真
正应用于生产还不成熟 ,尚有大量的安全性评价等工
作要做 ,但作为一个功能稻米研究和应用的发展方向 ,
还是值得关注。
植酸作为一种抗营养因子已普遍得到公认[9 ] ,尽
51　1 期 4 份低植酸铁蛋白转基因水稻花培系的生物学特征观察
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　　　　 表 5 　4 份低植酸铁蛋白双基因纯系与 2 份亲本对照的穗粒结构及单株产量
Table 5 　Performance of panicle and spikelet characters of the four homozygous lines and the controls
材料
material
每株穗数
No. of panicles
per plant
穗长
panicle
length (cm)
每穗总粒
total grains of
per panicle
结实率
seed setting
rate ( %)
千粒重
10002grain2weight (g) 单株产量yield per plant (g)
Fer342HIPj121 1314a 18166bc 128b 8316bc 24145cd 26195c
Fer342HIPj122 1412a 18184abc 124b 8516ab 24174bc 28105bc
Fer652HIPj221 1316a 18196ab 12112bc 8313bc 24138cd 25105d
Fer652HIPj222 1316a 18130c 12618b 8310bc 24118d 2513d
秀水 11(CK1)
xiushui11 (CK1) 1414a 19126a 11518c 8814a 26121a 2818b
秀水 110(CK2)
xiushui11 (CK2) 1416a 18134c 14616a 8018c 2419b 3214a
管籽粒中植酸对自身繁衍有利 ,但就人体营养而言 ,降
低籽粒植酸含量对多种矿质元素吸收更有积极意
义[9 ] 。前人对低植酸水稻的生物学特性研究相对较
多 ,多数认为低植酸突变基因的作用 ,使植株或籽粒的
植酸含量大大下降 ,从而可能影响种子萌发及植株的
正常发育生长[9 ] 。
我们首次将低植酸基因和铁蛋白基因用花培法快
速聚合 ,获得了一批低植酸基因和铁蛋白基因得到双
重表达的水稻花培纯系[8 ] 。尽管已有检测表明 ,这批
稻米的全铁含量已有显著提高 ,且同时表现出高无机
磷 (低植酸)特征[8 ] ,但要作为营养功能稻新品种在生
产中推广应用 ,还须开展多方面的农艺和产量等性状
比较研究。综合整个试验来看 ,铁蛋白和低植酸双基
因水稻在发芽、长苗、叶绿素含量、光合作用、灌浆和穗
粒结构等特性方面 ,仍或多或少与对照有一定差异 ,尽
管这种影响对单一性状而言较为微弱 ,但它涉及范围
较广 ,可能从种子萌发直到最后成熟的整个过程 ,从而
导致最终单株产量的下降。而单株产量不高会影响到
新品种的审定和推广 ,但作为营养功能稻米 ,可以通过
订单农业模式在生产中得到应用。当然 ,若能通过遗
传育种手段 ,改良和提高其产量性状 ,这类新型功能稻
将会有更广阔的前景。
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