全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 022156204
牡丹组织培养研究进展
赵　鑫1 ,2 　詹立平3 　邹学忠2
(11 东北林业大学林学院Π黑龙江省林木遗传育种重点实验室 ,黑龙江 哈尔滨　150040 ;
21 辽宁林业职业技术学院 ,辽宁 沈阳　110101 ; 31 辽宁中医药大学职业技术学院 ,辽宁 沈阳　110101)
摘 　要 :本文从牡丹组织培养对品种、外植体的选择、基本培养基类型、生长调节物质选择和组培苗的移
栽等方面论述了牡丹组织培养的研究现状。牡丹的组织培养中 ,外植体多采用胚、腋芽、顶芽、茎尖、幼
叶、叶柄和土芽 (地下芽)等 ,并且培养经过低温诱导后的鳞芽 ,可显著提高萌发率 ;在愈伤组织诱导试验
中 ,选择分化程度较低的材料 (如土芽) ,容易脱分化 ,获得愈伤组织 ;在牡丹的增殖培养中 ,62BA 起到了
不可或缺的作用 ;生根培养中常使用的生长调节物质有 IBA、NAA 和 IAA。此外 ,还探讨了牡丹组织培
养研究中存在的问题 ,以及未来的研究和发展方向。
关键词 :牡丹 ;组织培养 ;外植体 ;培养基 ;生根
TISSUE CULTURE ADVANCES OF TREE PEONY
ZHAO Xin1 ,2 　ZHAN Li2ping3 　ZOU Xue2zhong2
(11 College of Forestry , Northeast Forestry UniversityΠKey Laboratory of Forestry Genetics and Breeding , Heilongjiang Province , Harbin , Heilongjiang 　150040 ;
21Liaoning Forestry Vocation2technical College , Shenyang , Liaoning 　110101 ;
31 The Professional and Technological Department of Liaoning University of TCM , Shenyang , Liaoning 　110101)
Abstract : This paper summarized the advances of Paeonia suff ruticosa tissue culture , including the varieties , explant
selection , plant growth regulators , types of basic medium , transplantation and so on. Embryo , axillary bud , apical bud , stem
apex , young leaf , petiole and underground bud are often adopted in Paeonia suff ruticosa tissue culture , and germination rate
of culturing scaly buds is obviously improved after low temperature induction. In the experiment of callus induction , the
explants of low degree dedifferentiation ( such as underground bud) is easier to get callus ; 62BA is not absence in the
proliferation culture ; IBA , NAA and IAA are often used in the rooting culture of tree peony. Main problems in Paeonia
suff ruticosa tissue culture were analyzed , the research and development direction in the future was also discussed.
Key words : Paeonia suff ruticosa ;tissue culture ; explants ; medium ; rooting
收稿日期 :2006211206
基金项目 :辽宁省教育厅青年基金“牡丹优良品种组织培养研究”(05L198)
作者简介 :赵　鑫 (19772) ,男 ,助教 ,在读博士 ,主要从事牡丹组织培养及转基因研究 ,E2mail : zxzlp @126. com　　牡丹 ( Paeonia suff ruticosa) 为芍药科芍药属木本植物 ,是原产于中国的传统名花。牡丹作为观赏植物实行人工栽培 ,至今已有 1600 年的历史[1 ] 。因其花大 ,色、姿、香、韵俱佳 ,不仅受到国人所喜爱 ,也受到世界上其他国家人们的欢迎[2 ] 。牡丹的传统繁殖方式有种子繁殖、分株繁殖、压条繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖等。常规的无性繁殖方式不但需要大量的繁殖材料 ,而且受季节限制 ,无法满足牡 丹的产业化和商品化生产需求。应用植物组织培养技术进行牡丹快速繁殖可以缩短繁育周期 ,并且可以保持母株的优良性状 ,还有望在大量的繁殖后代中得到一定数量的突变体。本文将近 20 年的牡丹组织培养研究进行综述 ,以期为以后的研究提供有价值的参考。
651　 核 农 学 报　2007 ,21 (2) :156～159Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1 　牡丹组织培养品种及外植体的选择
111 　牡丹组织培养品种
牡丹组织培养研究的早期报道是 1965 年
Partanen[3 ]和 1969 年Demoise 等[4 ]将牡丹种子的合子胚
分离出来并建立了愈伤组织培养体系。我国最早关于
牡丹组织培养的报道是 1982 年李玉龙[5 ] 对洛阳黑牡
丹等品种的研究 ,并初步取得成功。此后 ,有关牡丹的
组织培养研究日益增多。
由于不同牡丹品种具有不同的自然习性 ,在启动
培养过程中 ,品种间存在着明显的差异。张桂花等[6 ]
在对黑花魁、豆绿、金星雪浪和大胡红 4 个品种的鳞芽
培养中发现 ,在自然条件下繁殖较慢的品种 ,在组培条
件下繁殖系数也小 ;孔祥生等[7 ] 以姚黄、胭脂红、夜光
白、催花品种“洛阳红”的休眠芽为外植体的研究中发
现 ,洛阳红和胭脂红最易分化、增殖和生根 ,而姚黄和
夜光白的增殖系数小 ,生根率低 ,这与其在常规繁殖中
的难易程度相符。安佰义[8 ] 对 60 个牡丹品种的扩繁
特性及扩繁系数进行比较后 ,认为扩繁能力的大小取
决于基因型。但陈笑蕾[9 ]的研究中 ,自然条件下 ,在洛
阳红、胡红、肉芙蓉、鲁荷红、乌龙捧盛和朱砂垒 6 个品
种里 ,乌龙捧盛的增殖系数较低。但在以鳞芽为外植
体的研究中 ,其增殖系数最高。这可能是因为不同品
种其内源激素水平不同 ,或适宜生长调节物质的浓度
和生长状况不同所造成的结果。
112 　外植体的选择
目前 ,已报道牡丹组织培养中所采用的外植体有
多种 ,如胚[10～13 ] 、花药[14 ] 、腋芽、顶芽[6 ] 、茎尖[15～17 ] 、幼
叶[8 ,9 , 18 ,19 ] 、主根韧皮部[20 ] 、叶柄[8 ,9 , 19 ,21 ] 、土芽 (地下
芽) [19 ,22 ] 、心皮、雄蕊[19 ] 、萌生条[7 ] 、花丝和花瓣[23 ] 等。
不同外植体具有不同的愈伤组织诱导潜力。陈怡平
等[19 ]对紫斑牡丹不同外植体诱导愈伤组织的研究中
发现 ,试管苗的幼芽和土芽诱导率最高 ,为 100 % ,其
次是叶柄 ,为 60 % ,叶片的诱导率最低 ,为 3018 % ,且
愈伤组织出现时间最长 ;而生殖器官雄蕊和心皮未能
诱导成功。在所有鳞芽中 ,以土芽的分化表现最好 ,分
化率可达 94 % ,花芽最差 ,仅为 16 %[24 ] 。表明了叶片
组织的分化程度较高 ,叶柄和顶芽组织分化程度较低 ,
而土芽的组织分化程度最低 ,最易脱分化 ,产生愈伤组
织。在诱导愈伤组织的试验中 ,幼苗的顶芽和叶柄是
较为理想的材料 ,土芽是最理想的材料。而生殖器官
组织分化程度较高 ,难以脱分化产生愈伤组织 ,不宜作
外植体。
在以鳞芽为外植体的研究中 ,不同取材时期对芽
培养也有影响。孔祥生等[7 ] 的研究结果表明 ,2 月份
取即将萌动的芽进行培养效果最好 ,11 月和 8 月份取
休眠芽进行培养次之 ,而 3 月份以萌生条作外植体效
果最差 ,说明经过冬季低温发育的休眠芽已经通过了
休眠期 ,芽内积累有丰富的营养物质 ,在适宜的条件
下 ,很快就可萌芽分化 ,健壮生长。因此 ,牡丹芽培养
最适宜材料是休眠后期即将萌动的芽。另外 ,陈怡平
等[22 ]在对紫斑牡丹 ( Paeonia rockii T. Hong et Li J . J . )
的休眠地下芽进行研究时发现 ,720h 的低温处理对地
下芽的萌发率及发育速度效果最佳。牡丹种子具有上
胚轴休眠的特性[25 ] 。为了打破上胚轴的休眠 ,杨红超
等[11 ]对牡丹种子进行了组织培养前的三种比较 ,分别
为 : ①于 300gΠL GA3 溶液中浸泡 24h ; ②于 50 ℃温水
中浸泡 24h ; ③于 4 ℃培养箱中砂藏 4～6 周。结果发
现经过 4 ℃砂藏处理的种子在胚培养中萌芽最快 ,且
萌芽率高达 8215 %。安佰义[8 ]研究了不同时间低温层
积处理对凤丹白成熟胚丛生芽诱导的影响 ,结果表明 ,
经过 40d 低温层积的种胚具有较高的丛生芽诱导率 ,
为 43133 % ;而 CK、10d、20d 低温层积处理的种胚诱导
率分别为 3133 %、10100 %和 23133 %。可见 ,通过低温
处理 ,可以打破牡丹休眠地下芽和种子上胚轴的休眠。
2 　基本培养基及生长调节物质选择
211 　基本培养基
因供试牡丹的品种不同 ,试验的侧重点不同 ,并且
采用不同的外植体 ,故所选用的基本培养基有所差异。
在已报道的牡丹组织培养研究中一般采用 MS 和
1Π2MS为基本培养基 ,也有用 WPM 作为基本培养基的
报道[8 ] ,并有研究者研究了不同培养基对牡丹组织培
养的影响。如安佰义[8 ]用经过 30d 低温层积处理后的
种胚为外植体 ,接种于 WPH、MS 和 B5 3 种培养基中 ,
50d 后在不同培养基上丛生芽的诱导率出现了差异。
WPM培养基丛生芽诱导率最高 ,为 36166 % ,比 MS 培
养基高 6166 % ,最低的为 B5 培养基 ,只有 20 %。Wang
等[26 ]发现 Paeonia suff ruticosa Andr : cv‘Cai Lan’、‘Xue
Li Zi Yu’和‘Zi Xia Lin’3 种矮牡丹在 MS、1Π2MS 和
WPM均不能正常生长存活。幼苗在 WPM (3mmolΠL
Ca2 + )培养基上表现出褐化和萎蔫的症状 ,这是缺钙的
信号。当在 WPM 中加入 6mmolΠL Ca2 + 时 ,这些症状消
失并恢复正常生长。另外 , Razmologv VP[27 ] 在牡丹花
药培养中 ,尝试使用了MS、White、N6 培养基 ,结果发现
只有在 N6 上有一些花药可以分化 ,产生多细胞组织 ,
751　2 期 牡丹组织培养研究进展
而在 MS 和 White 上 ,小孢子发生退化 ,不能发育。而
黄守印[14 ]和 ZenktelerM 等[28 ]采用 MS 作为基本培养基
进行牡丹花药培养时 ,均获得了成功。
212 　生长调节物质选择
植物在进行组织培养过程中 ,失去了协调生长的
调节机制 ,并且这种不协调的代谢机制在离体培养中
一直保持。因此 ,在植物组织培养过程中就需要外加
生物调节物质来特异性诱导器官或组织的发生。
21111 　增殖培养 　增殖培养是一个既要保障试管苗
健壮生长 ,又要保证隐芽、腋芽以及不定芽的分化和生
长的过程。芽的增殖和生长受到培养基中的细胞分裂
素和生长素含量的控制[9 ] 。杨红超等[11 ] 对不同激素
组合对牡丹胚离体培养的影响进行了研究 ,认为 62BA
是牡丹离体胚萌发的必需植物生长调节物质 ,且只有
在适宜的浓度时才有利于胚的萌发 ;当 62BA 与 NAA
浓度接近时胚易愈伤组织化 ,低浓度 NAA 也较利于胚
的萌发 ; GA3 对胚的萌发几乎没有影响 ,使用与否 ,胚
生长情况和萌发率差别也不大。曹小勇等[12 ] 对紫斑
牡丹胚离体培养研究后认为 62BA 对胚生长 ,尤其是对
子叶生长具有明显的促进作用。孔祥生等[7 ] 认为单独
加入 62BA ,就可以促进牡丹芽的增殖和生长 ,加入少
量的生长素 ( IAA 或 NAA)后 ,虽然提高了增殖倍数 ,但
刺激了愈伤组织的形成 ,降低了有效新梢率 ;加入 GA3
后 ,对牡丹的增殖和生长均有一定的促进作用。李志
军等[15 ]以牡丹茎尖为外植体 ,研究不同激素配比对牡
丹簇生芽分化的影响中发现 ,在 MS + 62BA 210mgΠL +
NAA 012mgΠL 的培养基中 ,簇生芽的分化数量最多 ,质
量最好 ,分化率达到 100 %;当 62BA 和 NAA 浓度分别为
210mgΠL 和 0 时 ,其分化率也达到了 90 %。陈怡平等[22]
研究了 62BA、NAA 和 2 ,42D 不同浓度配比对紫斑牡丹休
眠地下芽生长速度的影响 ,结果表明 ,当三者浓度比为 2
∶1∶1 时 ,其生长速度最快。也有使用如 2ip[29] 、TDZ[8 ] 、
KT[15 ,16 ,30]等植物生长调节物质的报道 ,但这几种生长调
节物质又是配合 62BA 一同使用的。可见 ,62BA 在牡丹
的增殖培养中起到了不可或缺的作用。
21212 　生根培养 　提高牡丹无根苗的生根率一直是
牡丹离体再生系统的难点 ,也是影响牡丹工厂化育苗
的关键。生根培养中常使用的生长调节物质有 IBA、
NAA 和 IAA ,这 3 种激素是单独使用还是混合使用更
有利于牡丹的生根 ,目前看法不一。
李玉龙等[30 ] 认为牡丹试管苗生根所需的生长素
种类专一 ,使用 IAA 或 NAA 不能诱导生根。孔祥生
等[7 ]认为 ,用 IBA 诱导生根 ,根部形成的愈伤组织少 ,
生根数量多 ,生根率高 ;用 IAA 诱导生根 ,生根率低 ,生
根数量少 ,而且由愈伤组织分化形成的根比 IBA 多 ,移
栽时易断根 ,苗成活率低。张子学等[31 ] 对凤丹无根苗
诱导生根的研究表明 ,在 MS 培养基中单独添加 IBA
或 IBA + NAA均能诱导生根 , 其中以单独添加 IBA
018mgΠL 和 112mgΠL 生根率最高 ,分别达到 80 %和
8115 % ; IBA + NAA 虽能诱导生根 ,但生根率仅为 15 %
～22 % , 达不到工厂化生产的要求。安佰义[8 ] 以
1Π2WPM培养基为基本培养基研究不同浓度 NAA 和
IBA 对不定芽生根的影响。结果表明 :添加 IBA 的培
养基根发生的时间要早于添加 NAA 的培养基 ;诱导根
发生的 IBA 最佳浓度为 210mgΠL ,诱导率达 60 % ,NAA
的最佳浓度为 110mgΠL ,诱导率达 45 %。李志军等[15 ]
在1Π2MS中单独添加 NAA 011mgΠL 诱导大胡红无根苗
生根获得成功 ,每个嫩茎生根 3～5 条 ,长约 2～3cm ,
生根率达到了 100 %。杨红超等[11 ] 单独使用 IAA
015mgΠL 诱导牡丹生根也获得了成功 ,生根率为 80 %。
也有人认为单一的生根激素无法使牡丹试管苗生
根。张桂花等[6 ]采用了两种方案 : ①按常规的根诱导
方法进行 ,培养基为 MS + NAA (011～015 mgΠL) (下
同) 、MS + IBA(012～015 mgΠL) 、MS + IAA(012～015 mgΠ
L) ; ②在无菌条件下将无根试管苗在生根激素浓度分
别为 NAA 012mgΠL、IBA 014mgΠL、IAA 013mgΠL 的溶液
中处理 2～3h ,再分别转入 1Π2MS + NAA (011～012mgΠ
L) 、1Π2MS + IBA (012～015mgΠL) 、1Π2MS + IAA (012～
015mgΠL)生根培养基中诱导生根。两种方案均未能诱
导根的产生。
3 　组培苗的移栽
组培苗移栽是关系到能否实现工厂化育苗的关
键 ,目前对牡丹组培苗移栽报道的主要是从基质、移栽
温度和湿度方面的研究。李志军等[15 ] 在保持 20 ℃左
右的温度条件下 ,采用蛭石 + 草炭土 (1∶1)和泥炭 + 珍
珠岩 (1∶1)两种基质对生根苗移栽的影响进行了研究。
结果表明 ,两者对移栽成活率的影响差异不显著 ,但对
小苗后期生长速率有影响 ,移栽 30d 后 ,平均苗高分别
为 1814cm 和 1115cm。因此认为 ,蛭石 + 草炭土 (1∶1)
更适于小苗的生长。孔祥生等[7 ]认为在较低温度下移
栽有利于小苗成活。在 15 ℃～20 ℃条件下 ,以蛭石为
基质 ,其移栽成活率 (36 %)比 25 ℃～30 ℃条件下 (8 %)
提高 315 倍 ;在 15 ℃～20 ℃条件下 ,以腐殖土 (经高压
灭菌) 为基质的移栽成活率 (48 %) 可比蛭石的提高
33 % ,且移栽苗的生长也比较健壮。安佰义[8 ] 选用的
移栽基质为园土、珍珠岩、木屑、鸡粪、马粪 ,并以 2∶2∶
851 核　农　学　报 21 卷
3∶2∶1 的比例混合 ,严格保持温度为 25 ℃±1 ℃,湿度
大于 80 % ,移栽苗成活率高达 80 %。
4 　问题与展望
国内外牡丹的组织培养技术已经有了一定的基
础 ,但还没有形成一个比较完善的技术体系 ,还不能实
现牡丹的工厂化育苗。其主要原因有 : (1)外植体表面
灭菌污染率高 ; (2)培养物容易褐化和玻璃化。褐化和
玻璃化是受多种因素影响的 ,如外植体的发育阶段及
灭菌方法[26 ] 、基本培养基的类型[8 ,9 ,21 ] 、外源激素的浓
度[8 ] 、培养时的光照[9 ,21 ]和温度[32 ] 等 ; (3) 繁殖系数低。
目前报道的牡丹组织培养繁殖系数一般在 2～5[8 ,23 ] ,
无法满足工厂化育苗的需要 ; (4)生根培养困难。一是
生根率不高 ,一些品种甚至尚未获得生根苗 ;二是根由
苗基部的愈伤组织产生 ,使根与茎中间形成离层 ,影响
下一步的移栽工作 ; (5)移栽成活率低。一是在移栽过
程中容易断根 ;二是组培苗移栽阶段感病严重和死亡
率高。这些都是实现牡丹工厂化育苗的瓶颈。在以后
的工作中 ,要加强牡丹不同品种组织培养技术体系的
研究 ,研制出针对不同品种的高效、实用、标准的组培
快繁体系 ;其次 ,在外植体处理及诱导、增殖分化、生根
壮苗等各个阶段 ,以及在不同培养基、植物生长调节物
质、培养基添加物的选择、培养条件等方面对牡丹组培
体系需进行优化。
外植体的幼化程度直接影响着组织培养的结果 ,
而其又与植物的年龄和着生部位关系密切 ,这一点在
木本植物的组织培养中表现尤为突出。一般来源于幼
年木本植物的外植体比来源于成年的容易培养。如果
必须从成年植物上选取外植体时 ,应考虑从成年植株
的下部幼年期的部位取材。外植体的位置效应 ,同时
也适用于幼年树 ,即同株植物体中 ,一般较低部位的外
植体要比上部位的容易启动 ,培养成功可能性大[33 ] 。
因此 ,外植体的位置效应和年龄效应对牡丹组织培养
的影响也是今后研究的重要内容。
此外 ,在牡丹组培快繁体系的基础上 ,应拓宽研究
方向。如通过转基因技术 ,在基因水平上改变其性状
表现 :提高牡丹的抗寒性 ,扩大牡丹在北方的栽植面
积 ;改变牡丹的花色、延长花期等 ,给人们带来更丰富
的视觉感受 ;矮化植株和缩短根长 ,以实现牡丹由田间
种植到室内培养的转变。单倍体育种可与转基因研究
相结合 ,获得单倍体转基因植株后 ,进行染色体加倍 ,
从而获得纯合的转基因植株 ,避免外源基因的沉默。
辐射育种能引起遗传物质的突变 ,如染色体的畸变、
DNA 分子的变异 ,因此也能够从基因水平上改变其性
状表现。但目前牡丹的辐射育种研究仍属空白。今后
应加强牡丹的辐射育种研究 ,有望通过辐射育种得到
不同花色、矮化植株、抗性提高的牡丹新品种。
参考文献 :
[ 1 ] 　江泽慧主编. 中国牡丹培育与鉴赏及文化渊源. 北京 :中国林业
出版社 ,2000
[ 2 ] 　李佳珏主编. 中国牡丹与芍药. 北京 :中国林业出版社 ,1999
[ 3 ] 　Partanen C R. Cytological behaviour of plant tissues in vitro as a
reflection of potentialities in vivo. WHITE PR. Proc Int Conf Plant Tissue
Culture. Berkeley : Cuthan Publ CO , 1965 ,1～9
[ 4 ] 　Demoise C F , Partanen C R. Effects of subculturing and physical
condition of medium on the nuclear behavior of plant tissue culture. AmJ
Bot , 1969 ,56 (2) :147～152
[ 5 ] 　李玉龙 ,吴德玉 ,等. 名贵花卉组织培养研究. 河南农业科学 ,
1982 ,12 :2
[ 6 ] 　张桂花 ,王洪梅 ,王连祥. 牡丹组织培养技术研究. 山东农业科
学 ,2001 ,5 :16～18
[ 7 ] 　孔祥生 ,张妙霞. 牡丹离体快繁技术研究. 北方园艺 ,1998 ,3 (4) :
87～89
[ 8 ] 　安佰义. 牡丹组培离体再生系统的建立. 东北林业大学优秀硕士
学位论文 ,2005
[ 9 ] 　陈笑蕾. 牡丹组织培养的初步研究. 河南农业大学优秀硕士学位
论文 ,2005
[10 ] 　何桂梅 ,成仿云 ,李萍. 两种牡丹胚珠与幼胚离体培养的初步研
究. 园艺学报 ,2006 ,33 (1) :185
[11 ] 　杨红超 , 裴冬丽. 牡丹种子胚培养研究. 广西农业科学 ,2006 ,37
(2) :108～110
[12 ] 　曹小勇. 濒危植物紫斑牡丹胚离体培养. 氨基酸和生物资源 ,
2003 ,25 (2) :35～36
[13 ] 　周仁超 ,姚崇怀. 紫斑牡丹胚培养与植株再生 (简报) . 亚热带植
物科学 ,2001 ,30 (3) :62
[14 ] 　黄守印. 牡丹胚培养与植株再生. 植物生理学通讯 ,1987 , (2) :54
～55
[15 ] 　李志军 ,王国栋 ,等. 牡丹组织培养快繁新技术. 莱阳农学院学报
(自然科学版) ,2006 ,23 (2) :122～125
[16 ] 　李志军 ,刘志国 ,李红梅. 牡丹组培快繁技术研究. 山东林业科
技 ,2006 ,3 :39～40
[17 ] 　范小峰 ,范小玲. 三种牡丹茎尖培养研究. 陇东学院学报 (自然科
学版) ,2005 , 15 (2) :38～41
[18 ] 　李丽霞 ,曲复宁 ,等. 正交设计方法筛选牡丹 ( Paeonia suffruticosa)
愈伤诱导培养基的研究. 烟台大学学报 (自然科学与工程版) ,
2005 ,18 (1) :41～44
[19 ] 　陈怡平 ,丁兰 ,赵敏桂. 用紫斑牡丹不同外植体诱导愈伤组织研
究. 西北师范大学学报 (自然科学版) ,2001 ,37 (3) :66～69
[20 ] 　时侠清 ,张子学. 凤凰山牡丹药用器官的愈伤组织培养. 核农学
报 , 2005 , 19 (3) :186～19
[21 ] 　何松林 ,陈笑蕾 ,等. 牡丹叶柄离体培养中褐化防止的初步研究.
河南科学 ,2005 ,23 (1) :47～50
(下转第 147 页)
951Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (2) :156～159
3 　讨论
LK21 的抗病表现为隐性 ,感病为显性 ,单基因控
制的质量性状遗传 ,这是番木瓜栽培种中所报道的第
1 个隐性单基因控制的抗 PRSV 基因 ,本文将该基因暂
命名为 rys 基因。一般认为番木瓜栽培品种对 PRSV
的抗性为多基因性状 ,由复杂的基因控制 ,为数量遗传
模式[2 ,8 ] 。周国辉等[3 ] 通过辐射获得的抗病变异抗
PRSV 基因为显性单基因控制 ,这表明番木瓜对 PRSV
的抗病性既有复杂的多基因控制的数量性状遗传模
式 ,也有单基因控制的质量性状遗传模式 ,单基因控制
的质量性状既有显性遗传模式 ,又有隐性遗传模式 ,这
充分反映了番木瓜栽培品种对 PRSV 的抗性的复杂机
制。本试验结果表明 ,果实大小、糖酸含量及丰产性等
经济性状表现为典型的数量性状特征 ,这与相关实验
结果[9 ,10 ]相似 ,Escudero 等[11 ]分析了 3 个番木瓜品种的
抗病性与产量的基因型 ,认为丰产优质品种的抗病性
普遍较差。本试验结果表明 ,抗病性与大果型特性、植
株高度之间存在连锁关系 ,而抗病性与果肉颜色及糖
酸含量两个性状之间不存在连锁关系。
F2 代群体中抗病单株对 PRSV2Ys 和 PRSV2Vb 2 个
株系具高度抗性 ,但未发现有完全抗 PRSV2Sm 的单
株 ,推断LK21 抗病性具有一定的病毒株系专化性。考
虑到 PRSV2Sm 的致病力远比 PRSV2Ys 和 PRSV2Vb 强
的实际情况 ,因此 ,出现这种现象也可能与 PRSV2Sm
的强致病力有关。在华南地区 PRSV2Ys 是优势株系 ,
PRSV2Sm 发生少。生产上只要对优势株系进行了有效
的防治 ,基本上可以保证番木瓜的抗病生产 ,因此 LK2
1 的抗病性具有很高的实际应用价值。本研究在分析
LK21 抗病性遗传规律的基础上 ,已用 LK21 与其他优
良品种杂交 ,将其抗病基因与优良品种相结合 ,构建抗
病番木瓜种质群体 ,为进一步选育高抗优质番木瓜新
品种奠定了基础。目前 ,选育的抗病、植株矮化、小果
丰产型的番木瓜新类型正在中试 ,表现良好 ,可望成为
高抗优质番木瓜新品种。
参考文献 :
[ 1 ] 　肖火根 ,真冈哲夫 , 骆学海. 华南地区番木瓜环斑病毒和畸形花
叶病毒调查鉴定研究. 华南农业大学学报 ,1997 , 18 (4) :52～53
[ 2 ] 　Conver R A , Litz R E. Progress in breeding papaya with tolerance to
papaya ringspot virus. Proceedings of Florida State Horticultural Society ,
1997 , 91 (1) :182～184
[ 3 ] 　周国辉 ,李华平 ,张曙光 ,等. 番木瓜环斑花叶病突变体抗性遗传
及 RAPD 标记. 植物病理学报 , 2001 , 31 (2) : 157～163
[ 4 ] 　Conover R A , Litz R E. Progress in breading papayas with tolerance to
papaya ringspot virus. Proceedings Florida State Horticultural Society ,
1978 ,91 :182～184
[ 5 ] 　孙广宇 ,宗兆锋主编. 植物病理实验技术. 北京 :中国农业出版
社 ,2002 :78～82
[ 6 ] 　沈德绪主编. 果树育种学实验指导. 北京 : 农业出版社 ,1992 , 70
～84
[ 7 ] 　Storey W B. Segregation of sex types in solo papaya and their application
to the selection of seed. Journal American Society Horticultural Science ,
1938 ,35 :83～85
[ 8 ] 　黄建昌 ,肖　艳 ,梁关生 ,等. 抗环斑型花叶病毒病番木瓜新品种
选育研究初报. 西南农业大学学报 ,2004 ,1 :25～28
[ 9 ] 　Chen Y K. Progress in breeding of F1 papaya hybrids in Malaysia. Acta
Horticulture , 1992 , 292 , 41～49
[10 ] 　Subramanyam M D , Iyer C P A. Exploitation of heterosis in papaya.
India Journal . Horticulture , 1984 ,41 :40～46
[11 ] 　Escudero J , Acosta A , Ramirez L , et al . Yield of three papaya
genotypes and their tolerance to papaya ringspot virus in Puerto Rico.
The Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico , 1994 , 78 (3Π
4) :111～115
(上接第 159 页)
[22 ] 　陈怡平 ,廉永善 ,王勋陵. 紫斑牡丹休眠地下芽在组织培养条件
下的发育研究. 西北植物学报 ,2003 ,23 (2) :314～317
[23 ] 　Beruto M , Lanteri L , Portogallo C. Micropropagation of tree peony
( Paeonia suffruticosa) . Plant Cell , Tissue and Organ Culture ,2004 ,79 :
249～255
[24 ] 　李艳敏 ,罗晓芳. 牡丹离体培养与快速繁殖研究进展. 西南林学
院学报 ,2004 ,24 (1) :70～73
[25 ] 　郑相穆 ,周阮宝 ,等. 凤丹种子的休眠和萌发特性. 植物生理学通
讯 ,1995 ,31 (4) :260～262
[26 ] 　Wang H , Staden van J . Establishment of in vitro cultures of tree
peonies. South African Journal of Botany , 2001 , 67 : 358～361
[ 27 ] 　Razmologv V P. Tissue induction from anther culture of Paeonia ×
hybrida. In Stimulyatory I INgibitory Prctsesscv u Rastenii . Moscow ,
1988 ,62～64
[28 ] 　Zenkteler M , Misiura E , Pointka A. Induction of androgenic embryoids
in the vitro cultured anthers of several species. Experientia , 1975 ,3 :289
～291
[29 ] 　Harris R A , Mantell S H. Effect of stage Ⅱsubculture duration on the
multiplication rate and rooting capacity of micropropagated shoots of tree
peony. J Hort Sci ,1991 ,66 (1) :95～102
[30 ] 　李玉龙 ,吴德玉 ,等. 牡丹试管苗繁殖技术的研究. 科学通报 ,
1984 , (8) : 500～502
[31 ] 　张子学 ,丁为群 ,等. 凤丹组织培养研究. 现代中药研究与实践 ,
2004 ,18 (1) :18～21
[32 ] 　储成才 ,李大卫. 牡丹组织培养中玻璃化现象的出现及初步观
察. 河南师范大学学报 (自然科学版) ,1992 ,20 (1) :70～73
[33 ] 　沈海龙主编. 植物组织培养. 北京 :中国林业出版社 ,2005
741Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (2) :144～147