全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　 核 农 学 报　2010, 24 (1) : 0036～0040
Journal of N uclear Agricultura l Sciences
文章编号 : 100028551 (2010) 0120036205
生姜 60Coγ辐射诱变育种研究
刘振伟　史秀娟　任清盛　李立国　李庆芝　赵济红
(山东省莱芜市农业科学研究院 ,山东 莱芜　271100)
摘 　要 :用 20、25、30和 35Gyγ射线辐照处理莱芜大姜品种不同芽龄的萌动根茎和幼芽根茎 ,并对 VM1、
VM2 和 VM3 代的材料进行了系统调查研究。结果表明 ,辐照处理对莱芜大姜 VM1 代的抑制效应明显 ,
并随处理剂量的增加而增强 ,萌动根茎对辐照处理的敏感性显著高于幼芽根茎。莱芜大姜幼芽根茎的
LD50和 LD60分别为 20和 25Gy,最适辐照剂量为 25Gy,萌动根茎的 LD50和 LD60在 20Gy以下。莱芜大姜
经辐照处理后 , VM2 代变异幅度大 ,表现出 7种表型变异类型。在 VM3 代中 ,部分突变株系的变异性状
存在退化现象 ,但有 3个突变株系表现出较好的增产效果和较高的稳定性 ,其根茎鲜重分别比对照增产
33. 5%、27. 5%和 24. 9%。
关键词 :生姜 ; 辐射 ; 诱变育种
60 Coγ2IRRAD IAT IO N IND UCED M UTATIO N BREED ING O F G INGER
L IU Zhen2wei　SH I Xiu2juan　REN Q ing2sheng　L IL i2guo　L IQ ing2zhi　ZHAO J i2hong
(Laiwu A cadem y of Agricultura l Sciences, Laiw u, Shandong　271100)
Abstract: Sp rout rhizome and p lumelet rhizome of Laiwu ginger were irradiated by 60 Coγ2rays at different doses (20,
25, 30 and 35Gy) , and the variations at the VM1 , VM2 , and VM3 generations were studied. The results showed that
the inhibition effect of irradiation on the VM1 generation was found to be increased as the dose increased, and the sp rout
rhizome wasmore sensitive toγ2irradiation than the p lumelet rhizome. The LD50 and LD60 dose of p lumelet rhizomeswere
20 and 25Gy, respectively, and the op timum irradiation dose was 25Gy. The LD50 and LD60 dose of sp rout rhizomeswere
below 20Gy. Seven types of mutants were found and selected in VM2 generation. The induced mutation characters were
unstable in the VM3 generation. Three mutant lines ( GDC2531, PZC3026, ZLX2007 ) selected from VM3 generation
showed high yield, and fresh weight of rhizomes increased 3315% , 2715% and 2419% , respectively compared to
control.
Key words: ginger; irradiation; mutation breeding
收稿日期 : 2009203213　接受日期 : 2009206222
作者简介 :刘振伟 (1968– ) ,男 ,山东莱芜人 ,高级农艺师 ,主要从事生姜病理和生姜育种研究 ; E2mail: lwlzw@ sina. com　　生姜属姜科姜属植物 ,是香料家族和药用植物家族的重要成员 ,也是我国出口创汇的重要作物。近年来 ,随着人们对其营养价值和保健价值的深入认知 ,人们对生姜的需求量、生姜品种的质量和种类提出了更高、更多的要求 ,生姜品种急需改良和丰富。但生姜为无性繁殖作物 ,其新品种的培育主要靠各种诱变技术 ,许多研究发现 ,不同生姜品种的辐射诱变处理的适宜剂量不同 [ 1～3 ]。为了探索莱芜生姜的辐射诱变育种技 术以培育生姜新品种 ,本研究利用 60 Coγ射线开展了生姜诱变育种研究 ,取得了较好的结果。1　材料与方法111　材料供试品种为莱芜大姜 ( Z ing iber off icina le Rosc. )。该品种是当前本地生产中的主导栽培品种 ,株高 60～
63
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　1期 生姜 60 Coγ辐射诱变育种研究
100cm ,叶片大而肥厚 ,主茎具叶 30片左右。每株具
分枝 10～15枚 ,姜块肥大 ,黄皮黄肉 ,表皮光滑鲜亮 ,
肉质细嫩 ,辛辣味较淡。一般单株根茎重 600 g左右 ,
产量 2500～4000kg/hm2。
112　方法
11211　VM0 代材料的辐照处理 　辐照处理在山东农
业大学辐照中心进行。分别用 20、25、30和 35Gy的γ
射线辐照处理莱芜大姜不同芽龄的萌动根茎 (入窖收
藏 1个月 ,刚完成圆头过程 ,腋芽刚开始萌动 )和幼芽
根茎 (入窖收藏 5个月 ,播前催芽至芽长 015cm) ,以未
辐照大姜为对照 (CK) ,每处理生姜根茎 20kg,重复 5
次。处理前 ,用自来水将生姜根茎表面洗净 ,室温下晾
干后 ,装入 10cm ×60cm的塑料网袋中进行辐照。萌
动根茎经辐照处理后 ,继续置于窖内储存 ,直至播前进
行催芽。幼芽根茎辐照处理后 ,继续催芽备用。
11212　VM1 代材料的种植及田间测评 　将处理材料
在播前置于 25℃、相对湿度 85%的智能催芽室内进行
催芽。待芽长 110cm时进行播种。各处理随机排列
种植 , 5次重复。其他按常规方法进行管理 [ 4 ]。适时
调查记录各处理的出苗率、株高、分枝数、主茎叶片数
和单株根茎鲜重等指标 [ 5 ]。每处理按 Z字形 5点取
样法进行取样 ,每点取 2m 双行内的植株进行调查。
收获时按处理分别进行收获储藏 ,笠年继续种植观察。
11213　VM2 代材料的种植及田间测评 　将上年收获
的 VM1 代材料 ,按 11212所述方法进行催芽、种植和
正常管理。按 11212所述取样方法 ,适时取样调查并
记录 VM2 代各处理的株高、分枝数和单株根茎鲜重等
指标 ,统计变异幅度 ,计算变异系数 (标准差 /均值 ×
100) ,并对 VM2 代中产生的表型变异植株进行标记和
分类 ,调查其数量 ,计算突变率 (变异株数 /调查总株
数 ×100)。收获时将突变植株进行标记和编号 ,单收
单藏 ,笠年继续种植观察。
11214　VM3 代变异植株的种植及田间测评 　对上年
选择收获的 VM2 代变异材料 ,按 11212所述方法进行
催芽 ,按株系进行种植 ,其他管理正常 [ 4 ]。适时调查
记录 VM3 代变异植株的生长状况和性状稳定性 ,计算
株系稳定率 (性状稳定株系数 /调查总株系数 ×100) ,
筛选保留有价值的突变株系 ,以备进一步深入研究和
开发。
11215　数据分析 　采用 SPSS 1310统计软件对数据
进行处理与分析。
2　结果与分析
211　VM1 代材料的田间试验结果
按 11211所述方法 ,辐照处理 VM0 代材料 ,并按
11212所述方法种植于田间 , 30d后调查出苗率 ,收获
时调查其他指标 ,结果见表 1。
表 1　辐照处理生姜材料 VM1 代的田间测评结果
Table 1　The evaluation results of VM1 generation of irradiated ginger
材料
material
处理
treatment
( Gy)
调查株数
No1 of
total p lant
出苗率
seedling ratio
( % )
株高
p lant height
( cm)
分枝数
No1 of
tiller
主茎叶片数
No1 of main
tiller leaf
单株根茎鲜重
fresh weight of
rhizome ( g/p lant)
萌动根茎 0 500 9316a 7710a 1214a 2812a 62410a
sp rout rhizome 20 500 1618e 2911d 514e 1416d 11510f
25 500 810g 2519e 516e 1912c 9810g
30 500 117h 2113f 414f 1318d 4210h
35 500 018 i 2110f 316g 1318d 6310 i
幼芽根茎 0 500 9316a 7710a 1214a 2812a 62410a
p lumelet rhizome 20 500 5312b 3712b 819b 2010bc 37210b
25 500 3816c 3616b 811c 2019b 35610c
30 500 2218d 3214c 619d 2012bc 20810d
35 500 1414f 3213c 619d 2110b 18810e
　　注 :用 q检验法进行分析 ,数字后面的字母为 5%显著水平 ,字母不同表示差异显著 (下同 )。
Note: Data followed by different letters in each column are significantly different at 0105 level by using q test, the same as the following tables1
　　由表中数据可以看出 ,生姜根茎用 20～35Gy的γ
射线辐照后 , VM1 代植株的出苗率、平均株高、分枝
数、主茎叶片数和单株根茎鲜重等指标均显著低于对
照 , VM1 代的生长受到明显的抑制 ,而且抑制作用随
辐照剂量的增高而增强 ,直至表现出致死效应。不同
阶段的生姜根茎对辐照处理的敏感程度存在显著差
73
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
核　农　学　报 24卷
异 ,萌动根茎对辐照处理更加敏感。在 35Gy剂量下 ,
辐照处理的幼芽根茎和萌动根茎的出苗率比对照分别
下降 7912和 9218个百分点 ,单株根茎鲜重分别降低
69187%和 8919%。数据分析表明 ,莱芜大姜幼芽根
茎的半致死剂量 (LD50 )和临界剂量 (LD60 )分别为 20
和 25Gy,而萌动根茎的 LD50和 LD60则低于 20Gy, 35Gy
处理的萌动根茎出苗率只有 018% ,接近其致死剂量。 此外 ,田间调查还发现 , VM1 代植株除表现出明显的抑制效应外 ,还表现出了叶脉褪绿、叶片白化黄化、叶片皱缩、姜苗丛生、根茎畸形等辐射诱变效应。212　VM 2 代材料的田间试验结果将 VM1 代收获的材料进行催芽并种植于田间进行试验观察 ,收获时调查相关指标数据 ,统计分析结果见表 2。
表 2　辐照处理生姜材料 VM2 代主要农艺性状变异
Table 2　Main agronom ic characters variation of VM2 generation
材料
materials
处 理
treatments
( Gy)
调查株数
No1 of
total p lants
株高
p lant height( cm)
分枝数
No1 of tiller 根茎鲜重fresh weight of rhizome ( g/p lant)
最小值
m in
最大值
max
变异系数
CV ( % )
最小值
m in
最大值
max
变异系数
CV ( % )
最小值
m in
最大值
max
变异系数
CV ( % )
萌动根茎 0 300 7310 9410 418 810 1310 815 60810 72310 319
sp rout rhizome 20 300 1610 10310 3119 310 3410 5419 9810 85310 3513
25 300 1810 11510 3315 410 5610 5815 11710 91310 3714
30 300 1310 9310 3513 310 4210 6713 10310 57710 3818
35 300 1810 9810 3311 310 3810 6412 9110 61310 3315
幼芽根茎 0 300 7310 9410 418 810 1310 815 60810 72310 319
p lumelet rhizome 20 300 2310 10110 1915 510 3410 4014 11410 101310 2915
25 300 1810 10610 2715 510 5310 5315 12510 85610 3011
30 300 2310 11010 3213 510 4210 5713 11110 93610 3016
35 300 1610 10410 3218 410 4810 6312 9810 86110 3112
　　由表 2数据可以看出 ,各处理 VM2 代植株的株
高、分枝数和单株根茎鲜重等指标的变异系数均明显
高于对照 ,这表明 VM2 代植株变异幅度较大 ,存在着
丰富的变异类型 ,适于突变体的筛选。在萌动根茎处
理中 ,随着辐照剂量的增加 ,变异幅度逐步增大后又变
小 , 30Gy处理的株高、分枝数和根茎鲜重的变异系数
较大 ,分别为 3513%、6713%和 3818%。而幼芽根茎
处理 ,随着辐照剂量的增加 ,变异幅度逐步增大 , 35Gy
处理的株高、分枝数和根茎鲜重的变异系数最高 ,分别
为 3218%、6312%和 3112%。同一处理剂量下 ,萌动
根茎各项指标的变异系数均高于幼芽根茎 ,这表明萌
动根茎比幼芽根茎对辐照更加敏感 ,更容易产生丰富
的变异。
田间调查发现 , VM2 代群体诱变效应明显 ,表现
出了平展型、高大型、直立型、多苗型、皱缩型、花叶型
及其它类型等 7类表型变异植株 ,其类型、特征与特性
及突变率见表 3和表 4。
表 3　辐照生姜 VM2 代植株田间表型变异类型与特征
Table 3　Mutation type and characters of VM2 generation of irradiated ginger
变异类型
mutation type
形态特征
character
高大型
great p lant type
植株明显高于对照 (≥10% ) ,姜苗较粗 ,根茎肥大 ,根茎鲜重高于 CK 20% 1
The tillers are sturdy, the height of tillers is 10% , and the fresh weight of rhizomes is 20% over CK. , the rhizomes are p lumpy1
叶平展型
level leaf type
植株叶片较宽、平展 ,与其着生姜苗夹角大于 80度 ,且前半部分向地面弯曲。
The leaves are wide and flat, and the angle between tiller and leaf is over 80°1
叶直立型
up right leaf type
植株叶型紧凑挺直 ,叶片与其着生姜苗夹角小于 45度。
The leaves are up right and compact, the angle between tiller and leaf is below 45°1
多苗型
mulity tiller type
植株较矮 ,姜苗较细 ,但姜苗数高于 CK 10%以上 ,根茎较小。
The p lant are shorter and thinner compared with CK, but the tillers number is 10% over CK1 the rhizomes are emaciated 1
叶皱缩型
crimp le leaf type
植株非常矮小 ,叶片扭曲、皱缩 ,叶色浓绿 ,根茎很小。
The tillers are very shorter and thinner, the leaves are crimp le with color of dark, the rhizomes are smaller1
花叶型
mosaic leaf type
植株矮且细 ,叶脉褪绿或叶片中生有褪绿的黄色、黄白色或浅绿色的条状斑纹 ,根茎很小。
The tillers are shorter and thinner, the vein of leaf becomes yellow or white, the leaves have white chlorotic patches, the rhizomes are smaller1
其它类型
other types
生姜根茎白化或根茎畸形。
The rhizomes become white or abnormal1
83
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　1期 生姜 60 Coγ辐射诱变育种研究
表 4　辐照生姜 VM2 代植株的田间表型突变率
Table 4　The mutation ratio of VM2 generation ( % )
变异类型
mutation type
萌动根茎 sp rout rhizome 幼芽根茎 p lumelet rhizome
0Gy 20Gy 25Gy 30Gy 35Gy 0Gy 20Gy 25Gy 30Gy 35Gy
高大型 great p lant type 0100e 0188c 1177b 0100e 0100e 0100e 0148d 3190a 3177a 1198b
平展型 level leaf type 0100f 0188b 1177a 0100f 0100f 0100f 0117e 0115e 0172c 0141d
直立型 up right leaf type 0100f 0122e 0144d 0100f 0100f 0100f 0139d 0181b 0157c 1107a
多苗型 mulity tiller type 0100g 5131d 8185b 16128a 7112c 0100g 0126g 2194f 4129e 3131f
皱缩型 crimp le type 0100f 1111b 1177a 1116b 1120b 0100f 0122e 0181c 0183c 0141d
花叶型 mosaic leaf type 0100e 0100e 0188a 0100e 0100e 0100e 0104e 0151b 0110d 0117c
其他类型 other types 0100e 0122c 0144c 0100e 0131b 0100e 0109d 0100e 0147a 0125c
合 计 total 0100h 8162e 1519b 17144a 8163e 0100h 1165g 9112d 10175c 7160f
　　表 4结果表明 ,萌动根茎的诱变效应显著高于幼
芽根茎 , 20、25、30和 35Gy的剂量下 ,萌动根茎的总突
变率分别比幼芽根茎高 710、618、617和 110个百分
点。幼芽根茎和萌动根茎的不同剂量处理间突变率亦
存在显著差异 ,总突变率均表现出随辐照剂量的增加
而逐步增高后又下降的特点 , 30Gy下生姜幼芽根茎和
萌动根茎的突变率最高 ,分别为 10175%和 17144%。
但 25Gy下二者产生高大型与平展型变异的突变率较
高 ,分别为 4105%和 3154% ,这表明 25Gy的辐照剂量
是进行生姜辐射诱变育种的适宜处理剂量。
表 5　辐照生姜 VM3 代变异株系的稳定性测评结果
Table 5　The stabilization evaluation result of mutation
lines in VM3 generation of irradiated ginger
变异类型
mutation type
调查株系总数
No1 of
total line
性状稳定
遗传株系数
No1 of stable
character line
稳定率
ratio of
stabilization ( % )
高大型 great p lant type 50 42 84
平展型 level leaf type 50 46 92
直立型 up right leaf type 50 48 96
多苗型 mulity tiller type 50 50 100
皱缩型 crimp le type 50 49 98
花叶型 mosaic leaf type 50 48 96
其他类型 other type 20 20 100
CK 20 20 100
213　VM3 代变异植株的田间试验结果
将 VM2 代筛选出的变异材料按株系种植于田间 ,
收获时调查统计各项指标数据 ,结果见表 5和表 6。
　　表 5结果表明 ,在 VM3 代中各变异类型株系的变
异性状存在退化现象 ,除多苗型和其他类型 2类变异
的株系没有退化外 ,其余变异类型的株系均存在不同
程度的性状丢失现象 ,其中 ,高大型变异株系的稳定性
最差 ,其稳定率仅为 84% ,叶平展型、叶直立型、叶皱
缩型和花叶型株系较为稳定 ,其稳定率分别为 92%、
96%、98%和 96% ,多苗型和其他类型变异株系的遗
传稳定性最高 ,其稳定率均为 100%。
通过对 VM3 代变异株系农艺性状的测定 ,发现有
3个株系的田间长势较强 ,单株根茎鲜重较高 ,并且遗
传稳定性较高 (表 6)。株高、分枝数和单株根茎鲜重
均显著高于对照 ,其中 ,株系 GDC2531为高大型变异
株系 ,选自 25Gy处理的幼芽根茎 ,该株系根茎肥大 ,
单株根茎产量高达 86410g,比对照增产 3315% ,其次
是株系 PZC3026和 ZLX2007,分别为叶平展型和叶直
立型株系 ,分别选自 30Gy处理的幼芽根茎和 20Gy处
理的萌动根茎 , 单株根茎鲜重分别为 82510 和
80810g,分别比对照增产 2715%和 2419%。各株系的
VM3 代植株在田间形态特征高度一致 ,显示出了良好
的潜在应用价值。
表 6　辐照生姜 VM3 代优变株系的测评结果
Table 6　The evaluation result of mutation lines in VM3 generation
株系
line
变异类型
mutation type
调查株数
No1 of
total p lant
出苗率
seedling ratio
( % )
株高
p lant height
( cm)
主茎叶数
No1 of main
tiller leaf
(p ieces)
分枝数
No1 of tiller 单株根茎鲜重fresh weightof rhizome
( g/p lant)
单株根茎增产率
ratio of yield
increased per p lant
( % )
GDC2531 高大型 great p lant type 10 10010a 8813b 3118a 1317a 86410a 3315
PZC3026 平展型 level leaf type 12 10010a 9113a 2815b 1215a 82510b 2715
ZLX2007 直立型 up right leaf type 12 10010a 8716b 2610c 1313a 80810c 2419
CK 20 10010a 7817c 2616c 1015b 64710d
93
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
Journal of N uclear A gricu ltura l Sciences
2010, 24 (1) : 0036～0040
3　结论
研究发现 ,生姜萌动根茎比幼芽根茎的辐照敏感
性强 ,辐照处理引起的萌动根茎变异幅度更大 ,在同样
的辐照剂量下 ,前者的诱变效应高于后者。这可能是
由于萌动根茎的腋芽较幼芽根茎的腋芽幼嫩 ,抗辐射
能力相对较弱 ,更易引起辐照损伤 ;萌动根茎被辐照处
理后 ,又长期处于 13℃左右的较低储存温度下 ,其生
理代谢活动低弱 ,不利于损伤的自我修复 ,而幼芽根茎
处理后被置于 25℃的催芽环境中 ,其生理代谢活动旺
盛 ,有利于损伤的自我修复等因素所致。产生这一现
象的原因还有待进一步深入探讨。
试验表明 ,生姜幼芽根茎的 LD50和 LD60分别为 20
和 25Gy,而萌动根茎的 LD50和 LD60则在 20Gy以下。
生姜根茎的最适辐照剂量为 25Gy,此时优变率高 ,并
能保持一定的成苗率。该结果与周明等报道莱芜姜根
茎的适宜辐照剂量为 20 ～ 30Gy 一致 [ 6 ]。但与
Giridharan 报 道 的 生 姜 芽 LD50 为 15 ～ 20Gy[ 3 ]、
Jayachandran 报 道 的 生 姜 LD50 为 5 ～ 15Gy[ 7 ]、
Nwachukwu等报道的 Tafin Giwa和 Yatsun B iri两个品
种 LD50都是 8175Gy[ 8 ]等结果存在差异。进一步证明
了不同的生姜品种对γ射线的敏感性不同 ,其 LD50存
在着较大的差异这一结论。
研究还发现 ,生姜根茎经辐照处理后 ,其 VM1 代
的出苗率、株高、主茎叶片数、单株分枝数和单株根茎
鲜重等指标大都显著低于对照。VM2 代植株变异幅
度较大 ,变异类型丰富 ,适于突变体的筛选。但从
VM2 代中筛选出的突变株系在 VM3 代存在突变效应
退化现象 ,这可能是由于二倍体植株的强适应性 ,使不
完全突变体通过自我修复恢复到母体特征特性引起
的 ,或因非遗传变化因素引起假性变异所致。因而 ,对
筛选出的理想突变体还必须进行多代种植评价 ,确保
稳定后才能推广应用。对于突变个体的鉴定 ,特别是
高大型突变株的鉴定方法有待于进一步探索完善。
研究同时发现 , VM2 代产生了 7 类表型变异类
型 ,经 VM3 代测定筛选 , 有 3 个株系 ( GDC2531、
PZC3026和 ZLX2007)根茎产量较高 ,分别比对照增产
3315%、2715%和 2419% ,显示了很高的潜在应用价
值 ,值得进一步深入研究。
参考文献 :
[ 1 ]　Ravindren P N, N irmal Babu K. Ginger: The Genus zingiber[M ].
New York, W ashington: CRC p ress, 2005: 68 - 77
[ 2 ]　Gonzalez O N, D imaunaha L B, Pilac L M, A labastro V Q. Effect
of gamma irradiation on peanuts, onions and ginger[ J ]. Philipp ine J
Sci, 1969, 98: 279 - 292
[ 3 ]　Giridharan M P, Balakrishnan S. Gamma ray induced variability in
vegetative and floral characters of ginger[ J ]. Indian Cocoa, A recanut
and Sp ices J, 1992, 15: 68 - 72
[ 4 ]　赵德婉. 生姜优质丰产栽培———原理与技术 [M ]. 北京 :中国农
业出版社 , 2002: 200 - 221
[ 5 ]　李锡香 , 朱德蔚 , 杜永臣 , 王海平. 姜种质资源描述规范和数据
标准 [M ]. 北京 : 中国农业出版社 , 2006: 1 - 6
[ 6 ]　周　明 ,黄金丽 ,韦玉霞 ,关秋竹 ,张振贤. 60 Coγ辐照对莱芜姜
当代生长的影响 [ J ]. 核农学报 , 2008, 22 (1) : 18 - 22
[ 7 ]　Jayachandran B K, Mohanakumaran N. Effect of gamma ray
irradiation on ginger[ J ]. South Indian Hort, 1992, 40: 283 - 288
[ 8 ]　Nwachukwu E C, Ene L S O, Mbanaso E N. A. Radiation sensitivity
of two ginger varieties ( Z ingiber officinale Rosc. ) to gamma
irradiation[ J ]. Der Tropenlandwirt, 1995, 4: 99 - 103
(责任编辑 　王媛媛 )
04