全 文 ：文章编号：1003- 7853（2016）05- 0092- 04
基金项目：黑龙江省科学院院基金项目（2014）：“蓝靛果花色苷抗
氧化功能及其构效关系研究”
蓝靛果保健功能研究进展
周丽萍，王 化，
李梦莎，何丹娆，张 悦 *
（黑龙江省科学院自然与生态研究所
湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨 150040）
摘要：蓝靛果忍冬是具有重要经济价值的浆果树种，它的果实
富含活性物质。综述了蓝靛果在抗氧化、降血脂、预防肿瘤、防
辐射、抗炎保肝等方面的保健功能，以期为蓝靛果资源的综合
开发利用提供参考。
关键词：蓝靛果；抗氧化；降血脂；抗肿瘤；防辐射
中图分类号：S663 文献标识码：A
Advances in research on health benefits
of Loniceracaerulea L.
ZHOU Li-ping et al
( Institute of Natural Resources and Ecology, HAS. National and
Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and
Ecological Conservation, Harbin 150040, China )
Abstract: Loniceraedulis is economically important berry trees
and its fruit is rich in active substances. The health care
functions of loniceraedulis on antioxidant, hypolipidemic, tumor
prevention, anti radiation, anti -inflammatory hepatoprotective etc.
were reviewed in this paper, in order to provide reference for
comprehensive utilization the resources of Loniceraedulis.
Key words: Loniceraedulis; hypolipidemic;
antioxidant; tumor prevention; anti radiation
蓝靛果忍冬（Loniceraedulis L.）别称蓝靛果、黑瞎
子果、山茄子等。为忍冬科忍冬属落叶灌木。主要分布
于欧洲、亚洲和美洲北部，在中国主要分布于东北、华
北、西北及西南的四川等地，东北的大、小兴安岭和长
白山地区的野生资源贮量最大。生于落叶松林下或针
叶林带山沟、湿地、河岸、沼泽灌丛中。果实为蓝紫色小
浆果，除了含有维生素、氨基酸、矿物质等营养物质[1]，
还富含多酚、黄酮、花色苷等 [2- 9]对人类健康具有促进
作用的活性物质，使其具有较高的药用价值和保健功
能，成为继越橘、树莓、黑穗醋栗等之后又一新兴的小
浆果树种。
最近研究表明，食用各种浆果可以改善人体健康
状况，包括减少癌症，改善高血糖和提高胰岛素水平，
改善神经认知功能等多种保健功能。Bors et al[10]认为
蓝靛果可以取代蓝莓作为一种新兴的超级水果。由于
其具有多种保健药理功能而备受研究者的关注。本文
综述了有关蓝靛果保健功能的主要研究进展，以期为
蓝靛果的相关科研工作和作为新兴经济树种的综合利
用提供参考。
1 蓝靛果的抗氧化功能
随着自由基医学研究的深入，人们越来越关注各
种自由基对机体造成的损伤。现代医学研究也越来越
多地证明自由基与许多生命现象有关，如细胞的衰老、
癌症的发生、动脉硬化、运动损伤等。目前常用的自由
基清除剂有维生素 E、抗坏血酸和中草药及其他植物
提取物等。随着合成抗氧化剂的禁用，从植物中寻找天
然的抗氧化剂已成为当今研究的热点。体外、体内试验
研究表明，蓝靛果具有很强的抗氧化活性，是天然抗氧
化剂的优良原料。
张雁南[11]研究表明，采用 65%乙醇为提取剂，微波提
取得到的蓝靛果红色素具有清除 DPPH自由基的能力。
Raudsepp et al[12]研究表明蓝靛果提取物对 DPPH自由基
的清除率达到 85%，比番茄（平均为 43 %）、沙棘（74
%）、和 Vc（平均为 51 %）的清除率均要高。Zhao et al[13]研
究表明蓝靛果纯化物清除 DPPH 自由基的能力
（EC50＝30 μg/mL） 要高于笃斯越橘 （EC50＝35
μg/mL）和红树莓（EC50＝35μg/mL）。蓝靛果提取物的
总抗氧化能力也高于笃斯越橘和红树莓。 et al[14]
研究表明蓝靛果酚类提取物 115μg多酚 /mL对超氧
自由基的清除率达到 50％。杨玲[15]对蓝靛果提取物清
除体外自由基的效果以及抗猪油、抗脂质过氧化反应
进行了评价，结果表明，蓝靛果提取物除了对羟自由
基、超氧自由基、DPPH自由基具有一定清除作用，且
与浓度呈量效关系，清除效果明显优于对照的 Vc、
VE，并且蓝靛果提取物抗猪油过氧化效果明显。刘桂
玲[16]研究了不同品种的蓝靛果忍冬果实中酚类物质对
各种自由基的清除能力，结果表明不同野生型品种和
选育品种均具有很强的抗氧化能力，并且对不同野生
型品种和选育品种超氧阴离子和羟自由基的抗氧化能
力不同，从而通过果实的抗氧化能力来优化选育品种。
Kusznierewicz et al[17]研究表明，花色苷类物质是蓝靛果
中主要的抗氧化活性物质。
焦岩等[18]对蓝靛果果渣花色苷提取动物体内实验
研究表明，蓝靛果果渣花色苷提取物可提高肥胖大鼠
SOD、GSH- Px活性，防止脂质过氧化产物产生。大量的
研究结果表明，机体会通过酶系统和非酶系统产生自
由基，而非酶系统产生的自由基会攻击生物膜的多不
饱和脂肪酸产生脂质过氧化产物如 MDA等，引起细胞
损伤。而 MDA 等与低密度脂蛋白（LDL）结合成
国土与自然资源研究
·92· TERRITORY&NATURAL RESOURCES STUDY 2016 No.5
DOI:10.16202/j.cnki.tnrs.2016.05.026
MDA- LDL复合物，该复合物可使细胞内胆固醇堆积
并转变为泡沫细胞，形成动脉粥样硬化早期病变；还
可能对胆固醇酯酶活性的抑制，也有助于 TC的沉积，
促进动脉粥样硬化的形成和发展。脂质过氧化会导致
心血管疾病，如动脉粥样硬化。 , I. et al[19]研究
表明 18.5%的蓝靛果酚类花色苷提取物对肝微粒体
脂质过氧化有抑制作用（IC50=160±20μg/mL）。综合
研究结果表明蓝靛果提取物可以可有效减少肝脏过
氧化损伤，预防动脉硬化的发生。
2 蓝靛果的调节血脂功能
高血脂及其引发的动脉粥样硬化是心脑血管疾
病的重要诱因，其发病率和死亡率在全球范围内呈现
逐渐增高的趋势。目前市场上的降脂产品，大多数具
有副作用或降脂效果不明显。研发具有降血脂功能的
天然药物或通过日常饮食调节来预防和治疗心脑血
管疾病具有十分重要的意义。
崔鹤松等 [20]研究表明蓝靛果乙酸乙酯提取物能
降低高脂大鼠甘油三酯含量、并能提高密度脂蛋白含
量,上调血清中 SOD含量，降低血清中 MDA含量，从
而对高血脂大鼠有明显的降血脂作用。王恩福等[21]用
蓝靛果提取物喂养小白鼠对蓝靛果提取物进行调节
血脂功能的验证，结果也表明蓝靛果提取物可以降低
胆固醇和甘油三脂含量，提高高密度脂蛋白胆固醇含
量，说明蓝靛果提取物具有调节血脂的功效。焦岩[18]
从蓝靛果渣提取花色苷，用来饲喂大鼠，研究结果表
明，蓝靛果果渣花色苷提取物饲喂组与肥胖模型对照
组相比，能显著降低肥胖模型大鼠血脂水平，使肝脏
脂肪酶（LPS）、肝脂酶（HL）、脂蛋白脂肪酶（LPL）、超
氧化歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH- PX）
的活性和含量明显增强，脂质过氧化物（MDA）的生成
量显著减少，说明蓝靛果花色苷可以通过调节高脂膳
食诱导肥胖大鼠脂质代谢来起到减肥降脂的效
果。 , A et al [22]研究表明含有 51.7%的蓝靛果
花青素提取物不但可以降低血浆中高密度脂蛋白和
正常甘油三酯浓度，而且可以增强乳糖酶活性，提高
胰岛素抵抗能力。并且 , A通过实验观察，认
为起到降脂作用的不是单纯的某一化合物，而是整个蓝
靛果浆果提取物。根据动物实验结果，计算了一个成人
每日推荐食用的酚类物质含量（0.8g/kg），这个剂量对人
血脂的影响可以与在动物实验中得到的结果类似。
3 蓝靛果抗肿瘤功能
肿瘤一直是危害人类健康的杀手。目前常用来治
疗恶性肿瘤的方法是外科手术、化学疗法和放射疗
法。但是存在毒副作用，治疗不彻底，复发率高等弊
端，此外还会出现耐药性。因此从天然产物中寻找毒
副作用小、作用显著的具有抗肿瘤作用的生物活性成
分或者抗肿瘤辅助药物，成为现在抗肿瘤药物的发展
战略和方向之一。目前，细胞凋亡试验和动物体内实体
瘤验证，已成为筛选天然抗癌药物的手段。
刘奕琳等[23]研究表明采用细胞凋亡试验研究表明
蓝靛果花色苷 10%乙醇洗脱物在质量浓度为
0.2mg/mL培养 72h 后对人肺癌 A- 549 细胞、人肝癌
HepG2 细胞和人宫颈癌 Hela 细胞均有较强的抑制作
用，抑制率分别为 71.39%、75.42%和 83.25%。李文星
等 [24]对蓝靛果花色苷诱导人结肠癌细胞 HT29 凋亡的
形态学特征进行研究，结果表明，蓝靛果花色苷作用于
结肠癌 HT29 细胞，使结肠癌细胞分别出现了细胞数
量明显减少，体积缩小，皱缩变形，细胞表面有许多的
球状突起，进一步有凋亡小体产生，细胞间连接逐渐断
裂，细胞浆出现较多空泡，胞浆浓缩，核物质致密，呈斑
块状，或呈新月形边集于核膜，核形不规整等典型的凋
亡细胞形态特征，并且随着花色苷浓度的增加，现象更
加显著。得出结论，蓝靛果花色苷可诱导结肠癌 HT29
细胞凋亡，显著抑制结肠癌 HT29 细胞的增殖，抑制率
呈时间剂量依赖性。
杨恩月等[25]研究表明蓝靛果乙酸乙酯提取物可显
著降低 S180肉瘤小鼠血清 NOS活性和 NO含量，在一
些原发性肿瘤组织中，NOS的活性与肿瘤的恶性程度
呈正相关。所以提示蓝靛果乙酸乙酯提取物可能是通
过减少肿瘤血液供应的肿瘤血管形成机制来抑制
S180肉瘤的生长。通过对肝癌 H22实体瘤小鼠免疫器
官的测定结果表明蓝靛果乙酸乙酯提取物可缓解因接
种肿瘤引起的胸腺萎缩，具有提高免疫功能作用，所以
推测蓝靛果乙酸乙酯提取物可以通过增强免疫功能来
达到抑制肿瘤的效果 [26]。邱绍婕[27]研究表明蓝靛果果
汁可明显提高化疗后小鼠生存率。提示该果汁可作为
肿瘤化疗时，减缓化疗药物副反应，提高生存质量和生
存率的辅助药品。
4 蓝靛果防辐射功能
电离辐射可引起放射病，它是机体的全身性反应，
几乎会引起所有器官、系统发生病理改变，尤其以神经
系统、造血器官和消化系统的改变最为明显。研究发
现，多种天然产物提取物如：多酚（花色苷类、黄酮类
等）、多糖、生物碱、维生素类以及多种中药提取物在不
同的体外或体内模型中，表现出一定的抗辐射活性。
Zhao et al[28]通过建立 X射线和 60Coγ 辐射诱导细胞
损伤模型研究蓝靛果花色苷的抗辐射效果，结果表明
蓝靛果花色苷可以能够改善由电离辐射诱导的氧化损
伤，降低活性氧自由基的产生，调节细胞氧化还原和凋
亡信号转导，抑制线粒体凋亡信号途径，对辐射诱导氧
周丽萍等 蓝靛果保健功能研究进展 ·93·
化伤害具有显著的防护作用。
5 其他功能
[29]等发现，蓝靛果多酚提取物（其中
77%为花色苷）处理牙龈成纤维细胞，可抑制 ROS的
形成，减少脂质过氧化，降低胞内还原型 GSH 的消
耗，从而抑制自由基引起的氧化损伤，预防牙龈炎。金
政研究表明蓝靛果具有保肝的功能，机理可能是通过
轻线粒体损伤和脂肪变性，保护溶酶体膜而对肝细胞
起到保护作用。朗杰[30]研究表明蓝靛果果汁具有降压
效果，并且降压作用起效时问短、作用比较温和、持
久、无不良副作用。邱绍捷[31]研究表明，蓝靛果果汁可
明显提高小数耐高温、抗疲劳、耐寒、耐缺氧能力，表
明蓝靛果具有提高应激反应能力。蓝靛果乙酸乙醋提
取物对动物实验性胃溃疡具有显著的保护作用。
6 展望
蓝靛果作为新兴的第三代浆果树种，由于其果实
具有医疗保健功能，树木本身也是很好的园林绿化树
种，并且容易栽培管理、抗病、抗寒性强（灌木可耐
- 46℃，花可耐 - 8℃至 10℃低温）[32]。等优点而越来越
引起人们的关注。目前加拿大种植的至少有五个不同
品种，俄罗斯经过审定的品种超过 35个，而日本经过
审定的品种有 70 多个。黑龙江省经过审定的也有 1
个品种 [33]。我国不但野生资源丰富，并且黑龙江省和
吉林省的栽培面积也在逐年扩大。
目前市场上销售的蓝靛果产品主要有果酱，饮
料、果冻，酒，糖果，明胶，膨化零食，冰奶油和酸奶。在
日本，该类产品是中上层阶级人员才能享受的高级产
品[34]。蓝靛果提取物除了应用于食品、药品、保健品领
域外，由于其具有增白作用和抑制黑色素瘤的发展和
黑素的合成，而在化妆品领域也具有应用潜力。
目前对蓝靛果的保健功能研究还处在起步阶段，
功能机理还都尚不明确，市场上缺乏高附加值的蓝靛
果产品，只有加大蓝靛果的功能研究力度，才能更好
的为蓝靛果资源的综合开发利用奠定基础。
参考文献：
[1]李淑芹，李延冰，姜福臣，都昌杰. 野生植物—蓝靛果营养成
分研究[J]. 东北农业大学学报，1994（04）：401- 404.
[2]洪淳赞，金胜日，姜哲，郭伟明，元美花. 蓝靛果中总黄酮含
量测定方法的探讨[J]. 延边大学医学学报，2000（01）：41- 42.
[3]李斌，雷月，孟宪军，等. 响应面法优化超声波辅助提取蓝靛
果多酚工艺及其抗氧化活性研究[J]. 食品科学，网络预发表.
[4] M, Bieniasz M, Dziedzic E. Evaluation of the yield and
some components in the fruit of blue honeysuckle (Loniceracaerulea
var. edulisTurcz. Freyn.)[J]. Folia Horticulturae Ann, 2010(22): 45- 50.
[5] Ochmian I, Grajkowski J, K. Field performance, fruit
chemical composition and firmness under cold storage and simulated
“shelf- life” conditions of three blue honeysuckle cultigens
(Loniceracaerulea) [J]. Journal of Fruit and Ornamental Plant
Research, 2008(16): 83- 91.
[6] Oszmianski J, Kucharska A, Gasiewicz E. Usefulness of
honeysuckle fruits for juice production[J]. Fruit and Vegetable Juices
and Drinks Today and in the XXI Century Research Institute
ofPomology and Floriculture, Skierniewice, Poland, 1999: 251- 260.
[7] Terahara N, Sakanashi T, Tsukui A. Anthocyanins from the
berries of Haskaap, Loniceracaerulea L. [J]. Journal of Home
Economics of Japan, 1993(44): 197- 201.
[8] ChaovanalikitA, ThompsonMM, WrolstadRE. Characterizationand
quantification of anthocyanins and polyphenolics in blueh
Honeysuckle (Loniceracaerulea L.) [J]. Journal of Agriculturaland
Food Chemistry, 2004, 52(4): 848- 852.
[9]吴信子，朴京一 . 蓝靛果花青素的分离与鉴定[J]. 延边大学
学报：自然科学版，2001，27（3）：191- 194.
[10] Bors, B., Thomson, J., Sawchuk, E., Reimer, P., Sawatzky, R.,
&Sander,T. Haskap breeding and production- final report [J].
Saskatchewan Agriculture: Regina, 2012: 1- 142.
[11]张雁南，刘硕芳，李皓，张艳荣. 蓝靛果红色素微波提取及
抗氧化作用[J]. 食品科学，2010（18）：104- 107.
[12] Raudsepp, P., Anton, D., Roasto, M., , K., Pedastsaar,
P., , M., et al.Theantioxidative and antimicrobialproperties of
the blue honeysuckle (LoniceracaeruleaL.),Siberian rhubarb (Rheum
rhaponticumL.) and some other plants,compared to ascorbic acid and
sodium nitrite[J]. Food Control, 2013,31(1): 129- 135.
[13] Zhao, H., Wang, Z., Cheng, C., Yao, L., Wang, L., Lu, W., et
al. In- vitro free radical scavenging activities of anthocyaninsfrom
three berries [J]. Journal of Medicinal Plants Research, 2011,5 (32):
7036- 7042.
[14] , I., Heinrich, J, , P, Marhol, P, , V,
Cvak, L, et al. Constituents and antimicrobial properties of blue
honeysuckle: A novel source for phenolic antioxidants [J]. Journal
ofAgricultural and Food Chemistry. 2008, 56(24): 11883- 11889.
[15]杨玲，王振宇. 蓝靛果乙醇提取物体外抗氧化作用的研究
[J]. 食品工业科技，2009（12）：162- 164.
[16]刘桂玲，宋平，杨瑞华，等. 蓝靛果忍冬抗氧化性能分析及
组培体系建立[J].江苏农业科学，2014，42（9）：160- 162.
[17] Kusznierewicz, B., Piekarska, A., Mrugalska, B., Konieczka, P.,
Namie nik, J., &Bartoszek, A. Phenolic composition andantioxidant
properties of Polish blue- berried honeysuckle genotypesby
HPLC- DAD-MS, HPLC postcolumnderivatization with ABTSor FC,
and TLC with DPPH visualization[J]. Journal of Agriculturaland Food
Chemistry, 2012, 60(7): 1755- 1763.
[18]焦岩，王振宇. 蓝靛果花色苷对高脂膳食诱导肥胖大鼠脂
代谢和抗氧化能力的影响[J]. 食品科学，2010（03）：230- 234.
[19] Pal kov , I., Valentov , K., Oborn , I., &Ulrichov , J.
Protectivity of blue honeysuckle extract against oxidative
humanendothelial cells and rat hepatocyte damage [J]. Journal of
Agriculturaland Food Chemistry, 2009,57(15): 6584- 6589.
·94· 周丽萍等 蓝靛果保健功能研究进展
[20]崔鹤松，金光，杨恩月. 蓝靛果乙酸乙酯萃取物对高血脂大
鼠降血脂作用及机制的研究[J].现代预防医学，2010，37（18）：
3440- 3441.
[21]王恩福，包怡红 .蓝靛果提取物调节血脂功能特性的研究
[J]. 食品与机械，2010，26（1）：81- 82.
[22] , A., , J., & , Z. An anthocya-
ninrichextract from Kamchatka honeysuckle increases enzymatic
activitywithin the gut and ameliorates abnormal lipid and
glucosemetabolism in rats[J]. Nutrition, 2013, 29(6): 898- 902.
[23]刘奕琳，王振宇. 蓝靛果花色苷乙醇洗脱物抗癌活性的研
究[J]. 食品工业科技，2012，33（39）：159- 161，352.
[24]李文星，包怡红，王振宇. 蓝靛果花色苷诱导人结肠癌细胞
HT29 凋亡的实验研究[J]. 营养学报，2011，33（6）：575- 579.
[25]杨恩月，金光，金海英，洪淳赞. 蓝靛果乙酸乙酯萃取物对
小鼠 S180 实体瘤的抑制作用 [J]. 延边大学医学学报，2005
（03）：19- 21.
[26] 杨恩月，金光，洪淳赞 . 蓝靛果乙酸乙酯提取物对小鼠
S180肉瘤和肝癌 H22实体瘤的抑制作用 [J]. 延边大学医学学
报，2005（02）：104- 107.
[27]邱绍婕，李盈，贾颖. 蓝靛果果汁对小鼠化疗药物副反应的
影响[J]. 哈尔滨医药，2002，22（5）：44- 45.
[28] Zhao, H., Wang, Z., Ma, F., Yang, X., Cheng, C., & Yao, L.
(2012). Protective effect of anthocyanin from Loniceracaeruleavar,
Edulison radiation- induced damage in mice. International Journal
ofMolecular Sciences, 13(9): 11773- 11782.
[29] , A., Svobodov , A. R., Chytilov , K., , V.,
&Ulrichov , J. Polyphenolic fraction of LoniceracaeruleaL. fruits
reduces oxidative stress and inflammatory markers inducedby
lipopolysaccharide in gingival fibroblasts [J]. Food and
ChemicalToxicology, 2010, 48(6): 1555- 1561.
[30]朗杰，隋政，高慧英. 蓝靛果降压作用的实验研究[J]. 中医
药信息，1996（1）：45.
[31]邱绍婕，李盈，蔡和金. 蓝靛果果汁对小鼠应激反应的影响
[J]. 哈尔滨医药，2001，21（1）：20.
[32] Thompson, M. M..Caprifoliaceae. In J. Janick& R. E. Pauli
(Eds.), The Encyclopedia of fruit & nuts [J]. Wallingford: CABI.
2008: 232- 235.
[33]秦栋，霍俊伟，睢薇. 蓝果忍冬品种蕾引种与选育[J]. 中国
果树，2011（05）：37- 39，78.
[34] Lefol, E. Haskap market development- the Japanese opportunity
Saskatoon: Edwards School of Business, University of Saskatchewan.
2007: 1- 53.
作者简介：周丽萍（1976-），女，博士研究生，助理研究员，主
要研究方向：植物活性成分。
通讯作者：①张悦（1962-），男，研究员，主要研究方向：植物资
源。②杜凤国（1960-），男，教授，主要研究方向：植物资源选育
与开发利用。
（2016- 08- 16 收稿 M编辑）
文章编号：1003- 7853（2016）05- 0095- 02
基金项目：黑龙江省科学院科学研究基金项目（中试及熟化）：“蔓
越莓组培快繁及工厂化育苗技术熟化”
蔓越莓组培苗
瓶外生根技术研究
李 黎，陈 菲，曲彦婷 *
（黑龙江省科学院自然与生态研究所
湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨 150040）
摘要：对蔓越莓瓶外生根技术及移栽基质进行了研究，试验数
据的方差分析结果表明：激素种类和激素浓度对生根率的影响
均达到了极显著水平，采用生根粉 1000mg/ L处理的效果最佳，
生根率可达 90.0%，四种基质间的差异达到了极显著水平，以
珍珠岩：草炭土 =1：1效果最好。
关键词：蔓越莓；组培苗；瓶外生根；生根率
中图分类号：S663.9 文献标识码：A
Research on the exvitro rooting of
tissue culture plants of cranberry
LI Li et al
( Institute of Natural Resources and Ecology, HAS. National and
Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and Ecological
Conservation, Harbin 150040, China )
Abstract: Research on the exvitro rooting and transplant matrix of
cranberry, after the variance analysis of test data, the results
showed that: the rooting rate of the effect of hormone type and
hormone concentration have reached significant difference level, the
best result is the rooting powder 1000mg/L, the rooting rate reached
90% , the differences between the four substrates have reached
significant difference level, the best effect is perlite: peat=1:1.
Key words: Cranberry; Tissue culture plants;
Exvitro rooting; Rooting rate
蔓越莓是杜鹃花科越橘属（Vacinium macrocarpon）
植物，蔓越莓果实的营养价值和药用价值较高，是一
种极具开发前景的小浆果。长期以来，蔓越莓在北美
的一些地区被广泛种植，在中国蔓越莓尚处于野生状
态，仅在东北等地分布有一些野生种，蔓越莓的育种
和栽培才刚刚起步 [1，2]。蔓越莓组织培养研究开始于
20世纪 90年代，试管苗生根是组织培养的必经过程，
传统的生根方式是试管内生根（即瓶内生根）[3]，近年
来瓶外生根以其节约成本，节约培养空间，缩短育苗周
期，提高移栽成活率等特点越来越受到人们的重视[4]。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为蔓越莓继代组培苗，选择生长健壮、
高度 3- 4cm的组培苗作为瓶外生根的插穗，用清水洗
国土与自然资源研究
2016 No.5 TERRITORY&NATURAL RESOURCES STUDY ·95·
DOI:10.16202/j.cnki.tnrs.2016.05.027