全 文 ：文章编号 :100028551 (2004) 052340204
γ射线诱发水稻长粒型突变体的研究
沈圣泉　包劲松　吴殿星　崔海瑞　夏英武　舒庆尧
(浙江大学原子核农业科学研究所 ,浙江 杭州　310029)
摘 　要 :用 350Gyγ射线辐照 Ⅱ32B 干种子 ,诱变后代筛选出长粒型突变体 LGⅡB。经考察 ,LG
ⅡB 除谷粒细长外 ,还降低垩白率 ,而其它主要农艺性状和稻米品质性状均与原 Ⅱ32B 品种相
似。LGⅡB 的长粒突变性状为显性单基因控制。LGⅡB 仍保留了 Ⅱ32B 对印水型不育细胞质
的保持能力和强配合力特点。用LGⅡB 转育成新不育系 ,有望能改良原 Ⅱ优系列杂交稻稻米
的外观品质性状。
关键词 :杂交水稻 ;γ诱变 ;突变体 ;稻米品质
DEVELOPMENT OF GAMMA RAY IRRADIATION ON INDUCTION OF A LONG GRAIN
MUTANT AND ITS APPLICATION
SHEN Sheng2quan 　BAO Jin2song 　WU Dian2xing 　CUI Hai2rui 　XIA Ying2wu 　SHU Qing2yao
( Institute of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hua Jiachi Campus , Hangzhou , Zhejiang , 310029)
Abstract :A long grain mutant LGⅡB was isolated from Ⅱ32B by irradiation , Ⅱ32B is a maintainer line of three
line hybrid rice. It was investigated that LGⅡB had a lower percent of chalkness than its parent Ⅱ32B in addition
to the longer grain character , but all other agronomic and quality traits were similar to Ⅱ32B. Genetic analysis in2
dicated that the long grain trait was controlled by a dominant single gene. The LGⅡB kept the high maintaining
ability and high combination ability as Ⅱ32B. The appearance quality of the hybrid rice will be improved if new
sterile line would be bred with LGⅡB.
Key words :hybrid rice ;γ2ray induction ; mutant ; rice quality
收稿日期 :2003202210
基金项目 :“863”重大育种专项、国家核技术应用攻关项目和浙江省“8812”计划项目
作者简介 :沈圣泉 (1962～) ,男 ,博士 ,副教授 ,从事水稻育种方面的研究。E2mail :shenshq @zju. edu. cn籼型三系不育系 Ⅱ32A 是我国应用面积最大的不育系之一 ,所配的杂交籼稻 Ⅱ优系列一直以株型好、产量高、适应性广和易制种等特点而深受广大农民喜欢。但 Ⅱ优系列杂交稻的稻米外观品质不尽人意 ,常表现为粒型较圆 ,长宽比偏小 ,垩白粒率和垩白度较高。其原因与该不育系 Ⅱ32A 外观粒型偏圆、垩白较大有关[1 ,2 ] 。为了改良 Ⅱ32A 不育系偏差的外观品质 ,我们采用γ射线辐射诱变技术 ,通过对其保持系 Ⅱ32B 的稻米外观品质改良 ,再经回交转育获得优质新不育系 ,以达到配制优质三系杂交稻的目的。经过 3 年实践 ,初步证实该技术路线可行 ,并从大量 Ⅱ32B 诱变后代中筛选到了长粒型突变体。本文报道该突变体的选育经过 ,突变基因的遗传模式 ,及突变体与原诱变亲本间农艺性状、品质性状、保持力和配合力等特性的差异 ,旨在为运用诱变技术改良杂交稻品质等性状的研究应用 ,提供一些实用依据。
043　 核 农 学 报　2004 ,18 (5) :340～343Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
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1 　材料与方法
111 　供试材料 　本试验的原始材料 Ⅱ32B为湖南杂交水稻研究中心育成的优良保持系。2000 年用 350
Gyγ射线辐照含水率为 1315 %的 Ⅱ32B 干种子 ,在 M2 代中筛选长粒型突变株 ,经 M3 代田间和室内鉴
定 ,最后决选出 1 株粒型细长、垩白率低、其它性状较为稳定的 Ⅱ32B 长粒型突变株 ,定名为LGⅡB。
112 　性状鉴定 　LGⅡB 和 Ⅱ32B (CK) 性状鉴定试验于 2002 年在浙江大学华家池校区实验农场进行。
将LGⅡB、Ⅱ32B 同时播种 (5 月 30 日)和移栽 (6 月 30 日) ,同样田间管理。成熟时 ,每材料随机取 10 株
考察株高、剑叶长、单株穗数、每穗总粒数、结实率、千粒重和播抽历期等性状。对收获种子先测量谷粒
长、谷粒宽和谷粒长宽比 ,再按农业部部颁标准 NY135299 米质测定方法测定垩白粒率、垩白度、糊化温
度、胶稠度和直链淀粉含量等性状[3 ] 。
113 　遗传分析 　配制LGⅡBΠⅡ32B 杂交 ,在杭州同时种植双亲、F1 和 F2 代 ,成熟时考察各世代单株所
结种子的谷粒长 ,并对谷粒长性状进行频率分布统计和 X2 测验。
114 　保持力鉴定 　杂交配组 Ⅱ32AΠLGⅡB和 Ⅱ32AΠⅡ32B (CK) ,选取杂种 F1 主穗各 10 个进行套袋隔
离 ;开花期对 F1 花粉育性用 1 % I22KI溶液染色镜检 ;成熟时考察套袋自交结实率。
115 　配合力考察 　以LGⅡB、Ⅱ32B (CK)为母本 ,分别与温恢 4 号、838、明恢 63、R3027、密阳 46、371 等 6
份优良恢复系杂交配组 ,对杂种 F1 株高、单株穗数、每穗总粒数、结实率和千粒重等性状进行考察。将
F1 植株收获稻米进行谷粒长、谷粒长宽比、垩白粒率和垩白度等外观品质鉴定 ,并作成对比较。
2 　结果与分析
211 　L GⅡB的诱变选育及其特征
用 350Gy 辐照的 Ⅱ32B 干种子 ,M1 代采用密直播方式种植 ,成熟时混收留种。M2 代改用稀直播法
种植 ,群体规模约为 616 万株。成熟期对诱变群体每个单株进行仔细观察。初选到 4 株外观长相与 Ⅱ
32B 相似 ,粒型明显变长的长粒型突变体 ,其突变频率大约为 6106 ×10 - 5 。对入选单株进行 M3 代田间
鉴定和室内品质考察 ,决选出粒型细长、垩白率较低 ,且农艺性状表达稳定的 1 个长粒型低垩白突变体
株系 ,定名为LGⅡB。
将突变体LGⅡB 和原 Ⅱ32B 的农艺性状和稻米品质性状进行鉴定比较 ,结果见表 1。从农艺性状
看 ,两者株型较为相似 ,多数性状如株高、穗长、单株穗数、结实率等无显著差异 ;但 LGⅡB 千粒重较小 ,
剑叶长和每穗总粒数有增加趋势。从稻米品质性状看 ,两者外观品质变化较大 ,LGⅡB 谷粒长而细 ,长
宽比高达 317 ,同时垩白率和垩白度也比 Ⅱ32B 显著降低。糊化温度 (碱消值) 、胶稠度和直链淀粉含量
则差异不显著。
表 1 　突变体 L GⅡB和 Ⅱ32B( CK)的主要农艺性状和品质性状比较
Table 1 　Comparsions on agronomic traits and grain quality between the mutant LGⅡB and Ⅱ32B
材料
material
播抽历期
days from sowing
to heading (d)
株高
plant height
(cm)
剑叶长
flag leaf
length (cm)
穗长
panicle length
(cm)
有效分蘖数
effective tillers
per plant
每穗颖花数
No. grains per
panicle
结实率
seed setting
rate ( %)
千粒重
10002grain
weight (g)
L ⅡB 83 93. 2 ±2. 4 32. 8 ±3. 5 17. 5 ±1. 2 12. 2 ±1. 3 148. 2 ±13. 5 88. 3 ±1. 6 23. 7 ±0. 2
Ⅱ32B(CK) 82 92. 0 ±1. 2 28. 8 ±2. 6 16. 8 ±1. 4 12. 6 ±1. 3 127. 4 ± 8. 0 90. 3 ±1. 6 25. 1 ±0. 3
材料
material
谷粒长
grain length
(mm)
谷粒宽
grain width
(mm)
长宽比
lengthΠ
width ratio
垩白率
chalkiness
( %)
垩白度
translucency
( %)
碱消值 (级)
alkali spreading
value (Score)
胶稠度
gel consistency
(mm)
直链淀粉
amylose
content ( %)
L ⅡB 9. 0 ±0. 1 2. 4 ±0. 1 3. 7 ±0. 1 23. 3 ±3. 8 4. 5 ±0. 8 3. 0 ±0. 7 52. 7 ±3. 1 22. 4 ±0. 5
Ⅱ32B(CK) 7. 8 ±0. 1 2. 7 ±0. 1 2. 9 ±0. 1 71. 7 ±3. 5 14. 3 ±0. 7 2. 6 ±0. 5 46. 7 ±4. 5 23. 2 ±0. 3
143　5 期 γ射线诱发水稻长粒型突变体的研究
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212 　L GⅡB长粒突变的遗传分析
图 1 突变体 L GⅡB与原亲本 Ⅱ32B杂交 F2 群体中
谷粒长的频率分布
Fig. 1 　Frequency distribution of grain length in
F2 population derived from the mutant LGⅡB
crossed to the original parent Ⅱ32B
考察LGⅡBΠⅡ32B 配组的 F1 植株所结种子
粒型 ,测得其平均谷粒长为 8184mm ,明显接近于
长粒亲本 (910 mm) ,说明长粒为显性。再逐株测
量 F2 代各单株的谷粒长 ,发现该性状频率分布呈
双峰曲线 (图 1) 。若于波谷处粒长 811mm 为界 ,
将整个 F2 分布分为长粒和短粒两类 ,则 F2 长粒
与短粒之比为 2129∶1 ,经 X2 测验符合 1 对基因分
离模式。这表明突变体 LGⅡB 长粒性状由 1 个
显性突变基因控制。
213 　L GⅡB的保持力和配合力鉴定
为检测LGⅡB 对印水型不育细胞质的保持
能力 ,对 Ⅱ32AΠLGⅡB 配组 F1 有关育性性状进行
考察 ,发现 F1 代平均花粉败育率为 9912 %和套袋
自交结实率为 0108 % ,均与对照组合 ( Ⅱ32AΠⅡ32B)相近。表明LGⅡB 对 Ⅱ32A 不育胞质仍具有完全保
持能力。
从LGⅡB 与温恢 4 号、838、明恢 63、R3027、密阳 46、371 等 6 份优良恢复系杂交配组的 F1 主要农艺
性状和产量优势表现 (表 2) ,可以看出LGⅡB 所配杂种综合性状良好 ,穗大粒多 ,株型中紧。考察结果
表明 ,除千粒重有些差别外 ,其余性状与 Ⅱ32B 所配杂种均无显著差异 ,表明 LGⅡB 仍保留了原 Ⅱ32B
的强配合力特点。
表 2 　突变体 L GⅡB和 Ⅱ32B( CK)与 6 份恢复系配组的杂种 F1 农艺性状比较
Table 2 　Comparison on major agronomic traints between the hybrid rice combinations produced from the
mutant LGⅡB and the original parent Ⅱ32B with six restorer lines
不育系
CMS
恢复系
restorer
line
播抽历期
days from sowing
to heading(d)
株高
plant height
(cm)
单株穗数
No. of panicles
per plant
每穗总粒数
total grains
per panicle
结实率
seed setting
rate ( %)
千粒重
10002grains
weight (g)
单株理论产量
yield per plant
(g)
LGⅡB 温恢 4 号 89 112. 2 ±3. 3 12. 8 ±1. 3 130. 4 ±11. 3 87. 8 % ±2. 8 25. 0 ±0. 2 36. 3 ±1. 1
Ⅱ32B Wenhui 4 89 113. 0 ±2. 0 12. 4 ±2. 1 129. 2 ±15. 2 89. 1 % ±1. 7 26. 3 ±0. 1 37. 0 ±2. 2
LGⅡB 838 85 115. 4 ±1. 1 10. 8 ±1. 3 144. 4 ± 7. 8 88. 0 % ±1. 8 26. 4 ±0. 1 36. 0 ±2. 7
Ⅱ32B 85 115. 6 ±2. 3 10. 6 ±1. 1 139. 4 ± 9. 5 88. 7 % ±2. 9 27. 4 ±0. 1 35. 7 ±2. 7
LGⅡB 明恢 63 85 107. 0 ±1. 6 12. 6 ±1. 7 129. 6 ± 9. 4 88. 9 % ±2. 4 26. 7 ±0. 1 38. 4 ±2. 0
Ⅱ32B Minghui 63 85 106. 6 ±1. 7 12. 4 ±1. 5 133. 4 ±13. 0 87. 6 % ±2. 7 26. 4 ±0. 1 37. 9 ±1. 2
LGⅡB R3027 83 102. 8 ±1. 6 13. 6 ±1. 1 129. 4 ±10. 4 88. 2 % ±1. 7 26. 5 ±0. 1 40. 9 ±1. 4
Ⅱ32B 83 103. 4 ±2. 6 13. 2 ±1. 5 132. 0 ±11. 4 88. 3 % ±2. 1 26. 1 ±0. 2 39. 9 ±2. 1
LGⅡB 密阳 46 84 99. 8 ±2. 6 13. 6 ±1. 3 129. 0 ±13. 7 87. 9 % ±1. 5 26. 5 ±0. 1 40. 5 ±0. 8
Ⅱ32B Miyang 46 84 99. 2 ±3. 4 13. 2 ±1. 6 132. 6 ±10. 9 87. 7 % ±2. 0 25. 8 ±0. 2 39. 2 ±2. 0
LGⅡB 371 84 96. 0 ±2. 5 13. 2 ±1. 1 140. 8 ±10. 6 85. 2 % ±2. 2 24. 6 ±0. 1 38. 8 ±1. 5
Ⅱ32B 84 95. 6 ±3. 9 13. 2 ±1. 3 134. 4 ±10. 6 85. 3 % ±1. 0 24. 4 ±0. 1 36. 8 ±2. 5
214 　L GⅡB对杂种 F1 稻米外观品质性状影响
比较母本LGⅡB 和 Ⅱ32B (CK)与父本温恢 4 号、838、明恢 63 和 R3027、密阳 46 和 371 等配组的 6 对
杂种 F1 植株上所结种子的稻米外观品质性状 (图 2) ,发现 LGⅡB 所配杂种的谷粒长明显变长 ,米粒垩
白粒率显著减少。米粒外观以LGⅡB 所配杂种显得好看 ,尤其当父本粒型较长、透明度较高时 ,如温恢
4 号和 838 ,则LGⅡB 的杂种 (LGⅡBΠ温恢 4 号和LGⅡBΠ838)米粒外观更为漂亮。这表明LGⅡB 对杂种
F1 稻米外观性状有良好的改进作用。
243 核　农　学　报 18 卷
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图 2 　突变体 L GⅡB和 Ⅱ32B( CK)与 6 份恢复系配组的杂种 F1 稻米外观品质性状比较
Table 2 　Comparison on appearance quality between the hybrid rice combinations produced
from the mutant LGⅡB and the original parent Ⅱ32B with six restorer lines
　
3 　讨论
随着人们生活水平提高及大米国际贸易的开拓 ,稻米品质日益引起人们的关注 ,稻米外观性状是直
接影响其市场商品价值的一个重要因素。一般而言 ,籼米粒型以长至细长 ,无或极少垩白 ,油质半透明
等为佳。目前我国大部分地区种植的杂交稻米在外观品质上难于达到上述要求。尤其是 Ⅱ32A 不育系
粒型偏圆、垩白较高 ,致使大多数 Ⅱ优系列杂交稻的米粒外观不佳。因此 ,改良 Ⅱ32A 外观粒型和垩白
显得很有意义。
应用理化诱变处理创造和筛选水稻长粒型突变体在国内外少见报道 ,将该技术用于三系杂交稻的
稻米外观品质改良也未见成功先例[4 ] 。本研究经这方面探索后认为 ,应用γ射线诱变处理 ,在大量诱变
后代中可以筛选到既保持原材料的农艺性状和配合力等优良特性 ,又改良了稻米外观品质的突变体。
用该突变体通过连续回交转育成不育系 ,其所配杂种在稻米外观品质方面必将也会得到明显改善。
关于稻谷粒形遗传研究 ,最早见于赵连芳 (1928)的报道 ,他认为粒长受一对基因控制。Ikeda (1952)
认为粒长受制于基因 Gr ,该基因表现显性并有多效性。张德慈等 (1979)认为短粗粒与细长粒品种杂交 ,
F2 中细长粒要多于短粗粒。泷田正 (1987) 利用 28 个组合研究 ,认为粒长属数量性状 ,但基因数量不
多[5 ] 。本试验经γ射线诱变获得的长粒型突变体LGⅡB 是由原 Ⅱ32B 单基因显性突变产生的 ,带该基
因LGⅡB 与长粒型恢复系温恢 4 号、838、明恢 63 杂交 ,其杂种植株所结谷粒表现细长粒 ;用 LGⅡB 与
中、圆粒型恢复系 R3027、密阳 46、371 等配组 ,杂种植株的谷粒为粗长粒 ,其粒长接近于长粒亲本 ,所配
组合的平均粒长也明显大于用 Ⅱ32B 所配的对照组合 ,这表明该突变基因遗传力很强 ,对改良杂交稻粒
型是有效的。更为有趣的是本试验中随着突变体粒型变长变细 ,其突变体本身和所配杂种的垩白粒率
和垩白度均大大降低 ,这种现象是由于粒型变细而造成灌浆致密还是控制垩白基因发生有利突变等问
题仍有待进一步研究。总而言之 ,长粒型突变体 LGⅡB 是一份有广泛应用前景的突变材料 ,目前我们
已开展对其不育系的回交转育工作。
参考文献 :
[ 1 ] 　丁伍纲 ,吴传根 ,廖必长. 不育系Ⅱ32A 的开发利用. 丽水农业科技 ,1990 (2) :1～3
[ 2 ] 　曾应和 ,童宗和. Ⅱ32A 特征特性及其制种技术. 杂交水稻 ,1999 ,14 (4) :13～14
[ 3 ] 　中华人民共和国农业部部标准 NY135299 ,1999 ,米质测定方法 ,北京 :中国标准测定出版社
[ 4 ] 　徐冠仁主编. 植物诱变育种学. 北京 :中国农业出版社 ,1996 :174～218
[ 5 ] 　闵绍楷 ,申宗坦 ,熊振民 ,等. 水稻育种学. 北京 :中国农业出版社 ,1996 :322～348
343Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2004 ,18 (5) :340～343
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