全 文 ： 核 农 学 报 2004，l8(1)：77～80
Acta AgriculturaeNucleatae Sinica
文章编号：1000．8551(2004)01．077．04
，)，辐射对昆虫生理影响的研究进展
周利娟 胡美英 徐汉虹 黄继光 钟国华
(华南农业大学昆虫毒理室，广东广州 510642)
摘 要：综述了近年来 y辐射对昆虫生理影响的研究进展。已报道的经辐射处理的昆虫有 150
种之 多。辐射主要从生殖系统、消化 系统、循环 系统对昆虫生理造成影响，从 而阻止卵的孵化 、
幼虫的发 育、化蛹及成 虫羽化或种群不能繁育，达到防治害虫的 目的。
关键词：辐射 ；昆虫生理 ；影响；进展
RECENT sTUDⅢ S oN THE PHYSIoLoGICAL EFFECT oF
IRRADIATION ON INSECTS
ZHOU Li-juan HU Mei-ying XU Han-hong HUANG ji-guang ZHONG Guo-huang
(Laboratory ofInsect Toxicology，South China Agricultural University，Gnangzhou 510642)
Abstract：Recent studies on irradiation as an efective treatment against insects were systematically presented in the
paper．The number of the studied insects was more than 150 up to now．Th e efect of irradiation on insect
physiology was ma inly from three systems：reproductive，digestive and circulation system．
Key words：irradiation；insect；physiology
早在30年代，Koidsumi就提出利用辐射作为水果和蔬菜的检疫处理措施。1965年 Balock等又提出
用∞Co 7射线杀灭柑桔小实蝇(Bactrocera dorsalis Hende1)作为检疫处理方法⋯。随着人们对环境安全意
识的普遍关注以及2001年 1月溴甲烷在美国检疫处理中的禁用，传统的化学熏蒸法面临环境保护、除
害效果和抗药性等方面的挑战。而辐射作为一种无污染、无残留、快速、高效、特定环境条件下操作简
单、处理时间短和经济效益高的害虫控制方法正在被广泛利用，尤其用于各口岸的动植物检疫中。
昆虫经辐射处理后，一般表现为绝育、死亡、畸形、体重减轻、胚胎不正常、产生不育、无生活力的卵
及影响后代的性比等。此外，辐射对某些昆虫还具有诱导孤雌生殖、影响取食、消化和产卵量等，还能对
某些昆虫的寄生蝇、寄生蚜等产生一定的影响。辐射对害虫的这些影响是由于干扰了其正常的生理活
动，对其消化系统、生殖系统和循环系统等产生影响，从而导致不育、畸形和死亡等症状。辐射处理效果
是以阻止卵的孵化、幼虫的发育、化蛹及成虫羽化或种群不能繁育为判断依据，而不是以直接杀死害虫
为目的。本文综述了前人有关辐射对昆虫生理的影响的研究工作。
1 辐射处理过的昆虫种类
至今已进行过辐射处理试验的害虫涉及鞘翅目(13科)、鳞翅 目(15科)、同翅 目(7科)、双翅目(4
收稿 日期 ：2002—06 21
基金项目：国际原子能机构资助项目(1o547)
作者简介：周利娟(1976一)，女，土家族，博士研究生，主要研究方向为农业昆虫与害虫防治。
*通讯作者
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科)、缨翅目(2科)、等翅目(1科)和蜱螨目(5科)，共约 150种 。从总体上看，鳞翅 目的害虫对辐射
具有较高的耐受性，一般 300—500Gy可使试虫不育，对其他 6目的害虫的辐射不育剂量一般在 100～
500Gy之间。
2 辐射处理对昆虫生理的影响
2．1 对消化系统的影响
2．1．1 对食道上神经节的影响 一定剂量的 7射线对昆虫的食道上神经节有一定影响，一般表现为食
道上神经节缩小，且缩小量与剂量有关。昆士兰实蝇(Bactrocera tryoni Froggat)老熟幼虫和地中海实蝇
(Ceratitis capitata Wiedemann)3龄幼虫经 7射线处理后，食道上神经节明显缩小 。J。
2．1．2 对中肠的影响 7射线对昆虫 的中肠组织一般影响很大。一定剂量辐射后可引起 中肠组织离
解，破坏再生细胞从而破坏上皮组织，引起柱状上皮细胞及其核肿大，产生排列无序的泡状物，基膜和鞘
肌松散，最终导致试虫死亡。但某些昆虫如地中海实蝇的肠道系统对 7射线辐射有明显的耐受性，其
再生细胞有较高的耐辐射性 。Faria等研究表明，50—200 Gy 7射线对小卷蛾(Ecdytolopha aurantisns
Lima)中肠组织有很大的影响，导致丧失中肠上皮，基膜和肌肉松散和微绒毛挤在一起，再生细胞尤为敏
感 。对棉铃象(Anthonomus grandis Boheman)的组织学研究表明，比绝育剂量低很多的剂量能杀死活虫
绝大多数再生细胞，导致分泌上皮的大多数甚至全部损失。遮盖试验表明绝育剂量处理的该种虫的高
死亡主要是由于中肠的破坏而引起的 。53Gv 7射线处理杂拟谷盗(Tribolium confusum Jacquelin du va1)
有再生胞窝增多现象，其增加量随剂量的升高而逐渐下降，500和 700Gy分别处理 5和 12d，柱状上皮细
胞及其核肿大并产生排列无序的泡状物，这些泡状物剥落人中肠腔中，基膜和鞘肌松散"】。受细菌污染
的棉铃象在辐射时中肠上皮细胞的迅速恶化解体，组织在几天内就被破坏 s 。
2．1．3 对虫体内酶类、蛋白质和氨基酸等化合物的影响 有关辐射对昆虫体内的酶影响的研究主要集
中在酚氧化酶和酯酶同工酶方面。一般情况下，一定剂量辐射可引起虫体内酚氧化酶活性的减少，影响
黑化率。≥20Gy mCs 7射线处理加勒比按实蝇(Anastrepha Suspense Low)的幼虫无典型黑化现象 。但
苹果小卷蛾(Cydiapomonela Linnaeus)酚氧化酶活性无特别明显的改变，经辐射的幼虫黑化率降低，时间
越长越明显。但幼虫黑化所需要的时间不一样，黑化率可能受从食物中取出昆虫时受到的损害和病害
(颗粒体症病毒或微粒子病)的影响 。。。辐射对酯酶同工酶也有影响，但 目前研究还不多。60Co 7射线
对亚洲玉米螟(Ostrinia furnacalis)的同工酶有影响，处理后不同发育期试虫酶谱不同，昆虫不同部位又
不同，性别不同也不同，这种效应随剂量升高而升高⋯ 。
辐射可对昆虫体内蛋白质产生影响，导致某种或几种氨基酸的减少甚至失去。如在处理亚洲玉米
螟 3d后在未处理的蛹电泳带上出现 1条新带 ’ ，7射线 15OGy和200Gy处理桔小实蝇(Dacus Dorsalis
Hende1)时，各发育期的氨基酸减少，且检测不到苯丙氨酸和脯氨酸。此外，200Gy能减少氨基酸含量，导
致成虫处理 lOd后天冬氨酸、胱氨酸和缬氨酸全部失去。’ 。此外，7射线辐射不影响地中海果蝇分泌信
息素的总量，但影响各组分的比率 。
2．2 对生殖系统的影响
经辐射处理后昆虫一般表现为绝育、畸形和死亡，造成这些结果的直接原因是对生殖细胞的破坏，
从而导致染色体发生突变，影响生殖细胞的正常发育，导致绝育或畸形。辐射处理后的不育与射线对生
殖细胞的影响密切相关。处理后生殖细胞活力下降，出现发育不正常，甚至彻底抑制生殖细胞的产生
等，最终导致发育延迟、不育或死亡等现象。
7射线辐射导致粗脚粉螨(Acarus siro Linnaeus)性原细胞发生严重变化，包括内质网的膨胀和线粒体
脊的瓦解，后者有时还在线粒体基质中产生圆的髓磷脂结构，发育细胞中的破坏能导致精子发生的中
断，减少精细胞的产生 ¨。用 7射线处理嗜人锥蝇(Cochliomyia Hominivorax Coquere1)蛹，1Gy使几乎所
有的初级精母细胞均死亡，大部分次级精原细胞在 5Gy时死亡；20Gy 7射线处理 5龄棉红蝽(Dysdercus
koenigi Fabricius)若虫，体细胞和生殖细胞均受到影响，卵巢中的双核营养体细胞最先受到损害，细胞全
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1期 7辐射对昆虫生理影响的研究进展诱发籼稻早熟同型系的研究 79
部溶解，余下的核形成多核聚集，然后，原卵发生早熟，接着卵黄腺中的卵母细胞发生融合，这可能是由
于泡滤间组织和卵泡上皮的屏障的消失或移位 、” 。250或 400Gy 射线使谷实夜蛾(Helicoverp。zae
Boddie)精子活力降低 。
辐射通过引起染色体的畸变而导致试虫畸变，同时由于染色体的可遗传性，也引起其后代畸变和绝
育现象。 co 辐射引起谷实夜蛾母代高频率的染色体畸变，这种畸变能遗传给 F。代， 代幼虫的染
色体畸变频率比F 代幼虫的小【l 。若用乙醇处理果蝇(Drosophila melanogaster Meigen)后再辐射，因乙
醇清除羟基很有效，在很大程度上间接影响辐射效果，因为乙醇或乙醇羟基损伤断裂的染色体端段的修
复，进而影响卵中染色体的重排 加]。由射线诱发的染色体缺失的频率能被两性霉素 B和 4-methyluracyl
的N一甲基 a．谷氨酸盐改变，前者增加了膜的通透性，增加了染色体缺失频率，后者减少了膜的通透性，
减少了缺失频率 。细胞学研究发现生殖细胞减数分裂核有很多移位现象 。
2．3 其他影响
辐射可对昆虫的循环系统产生影响，例如：造成加勒比按实蝇血细胞明显减少 。对昆虫的翅和
鳞片的形成 以及飞翔能力也会产生一定的影响 ， 射线能影响家蚕蛾 (Bombyx mori Linnaeus)5龄虫的
翅和鳞片的形成 ，形成蛹 24～36h后处理 ，抑制翅展和鳞片的形成 J。
3 处理时内、外因对辐射效果的影响
有侵染的成虫对射线辐射更敏感，处理后在亚致死剂量及致死剂量射线下其生存期减少至少 1
周 。在有 N：条件下 ，白腹皮蠹(Dermestes maculates De Geer)较敏感 。地中海果蝇在 N，中死亡率增
高，且在 N：中处理的蛹羽化后比在空气中处理的更活跃 。另外，辐射结合低温处理也是在口岸检疫
处理中常运用的一种行之有效的方法。
大量研究结果表明，害虫对辐射的敏感性在不同的生理阶段而有所不同。一般表现为：低龄卵比高
龄卵敏感，Burdit用 射线辐射苹果小卷蛾的卵时发现，要使不同日龄的卵不能孵化所需的剂量是：0～
1日龄为 100Gy，3～4日龄为400Gy，5～6日龄为 1400Gy ；低龄幼虫比高龄幼虫敏感，老熟幼虫抗辐射
能力最强 ，Jessup用辐射 处理 昆士 兰实蝇幼虫 ，发现 2龄 和 3龄幼虫 的耐辐射 能力大于卵或 1龄幼
虫 。此外，还表现出：雌虫比雄虫敏感，非滞育昆虫比滞育昆虫敏感；休眠幼虫比非休眠幼虫敏感 。
4 存在问题及应用
4．1 抗性 问题
某些害虫对辐射也会产生抗性。如桔小实蝇成虫羽化后在 100Gy射线下处理2d，经 20代筛选，存
活率可高达90％，而未经筛选的母代存活率为 35％。值得注意的是，几乎所有的选择反应都发生在前
l2代，当达到这一水平后 ，耐性即使在无辐射选择压下也会一直存在 ¨。 。
4．2 害虫经过辐射与否的检测方法探讨
近年来，对用来鉴定害虫被辐射与否的方法进行了一些研究。已观察到辐射后的实蝇的上食管的
神经节变小以及染色体畸变，这些现象可以鉴定实蝇是否经辐射，但这些方法却不适用。Nation等发现
20Gy照射晚期的卵或低龄的蛹 ，可以减少 3龄幼虫 内酚氧化酶的活性 。因此建议用辐射后 加勒 比按实
蝇酚氧化酶活性降低作为一种鉴定方法。Mansour等也在地中海果实蝇观察到类似现象。辐射可以明
显地抑制加勒比按实蝇和地中海果实蝇形成酚氧化酶基因的表达。辐射引起的对酚氧化酶的抑制和以
后的变黑作用可以用摄像或比色的方法显示出来，目前已经研究出一套简单的比色检验方法，可以在几
分钟内准确的确定地中海实蝇的 3龄幼虫在其卵或早期幼虫的发育过程中是否经过最小剂量的照
射⋯。该方法非常灵敏 ，鉴定只需 1个幼虫 ，不需要专业人员，很适合实地应用。辐射对幼虫体内的酚
氧化酶的抑制效果可能应用于所有种类的实蝇。其他种类害虫是否能参照该法还有待于进一步研究。
4．3 在农业生产中的应用
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目前主要利用辐射不育防治害虫，即利用辐射导致人工饲养昆虫不育，再释放到同种害虫的种群中
去 ，防治此 种害虫。此研究 应用 的历史虽 然不 长，但 已取得 不少成 就。对 玉米螟 、红铃 虫 、三化螟
(Tryporyza incertulas (Walker))、小 菜 蛾 (Plutella xylostella Linnaeus)、瓜 实 蝇 (Bactrocera cucurbitae
(Coqilet))、苹果蠹蛾、红铃虫(Pectinophora gosypeila(Sauders))、桃小食心虫(Carposina niponensis Wals．)
等已做大量工作，对玉米螟和小菜蛾等已经进行了田间试验。随着人们环保意识的加强，辐射作为一种
害虫控制方法已逐渐被接受，在目前多种常用熏蒸剂都被禁用的情况下，辐射作为一种快速高效、无残
留无污染的控制害虫 的手段在，已在各 口岸的动植物检疫中发挥重要的作用 。
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2．3 加入膨润土后对土壤中外源磷转化的影响
施加膨润土后对土壤 中外源磷转化 的影响见表 4，结果表明施加膨润土后 ，供试 土壤第 1有效磷
Ca2一P增 加 了 9．32～15．73mg／kg，增 幅 17．5％ ～29．25％，经 t检 验，t=6．407>t0。。(t0 o5=3．18，t0。。=
5．84)，达到了极显著水平 ，缓效磷 C 一P增加 3．38～21．99mg／kg，增幅 8．12％ ～9．25％，经 t检验 ，t=3．95
>to咕，达到了显著水平 ，AI—P、Fe—P增加了 0．3％ ～11．23％，而 O．P、Cam-P增加很少。施加膨润土后显
著地提高了土壤中外源磷的有效性，表明膨润土减少了土壤对外源磷的固定，这种作用对贫脊且 CaCO
含量高的土壤作用大，其作用机理是膨润土中的蒙脱石为 2：1型矿物，颗粒细微，具有很大的比表面积
和表面能。因此有很强的电荷吸附能力，是吸收和释放养分物质的优 良载体。由于膨润土对土壤 中外
源磷有很强的吸附性 ，所以可以有效地提高磷肥的利用率 ，防止磷肥被土壤 固定 。
3 结论
山西膨润土资源丰富，已探明的储量近6000万 t，矿石品位高，阳离子交换性能好，埋藏浅易开采，
将膨润土作为磷肥的添加剂，利用膨润土的吸附特性，可以使施入土壤中的磷肥以有效磷 Ca2一P，缓效磷
Cas—P的形式保存起来 ，有效地防止磷肥的固定而转化为无效磷，提高磷肥的利用率 ，尤其对固磷能力强
CaCO 含量高的贫瘠土壤效果好，膨润土作为肥料添加剂在保存养分，提高和延缓肥效方面具有广阔的
应用前景 。
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