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SPACE MUTATION TECHNIQUE AND ITS APPLICATION IN GERMPLASM RESOURCES INNOVATION OF LANDSCAPE PLANTS

空间诱变育种技术及其在园林植物种质创新中的应用



全 文 :文章编号 :100028551 (2005) 062485205
空间诱变育种技术及其在园林植物
种质创新中的应用
孙振元 韩 蕾 彭镇华
(中国林业科学研究院林业研究所Π国家林业局林木培育重点实验室 ,北京 100091)
摘  要 :本文从植物空间育种技术特点分析入手 ,综述了其诱变机理的研究进展 ,并对其在园林
植物种植资源创新中的研究与应用进行了简要的回顾与展望。
关键词 :空间诱变技术 ;园林植物 ;种质创新
SPACE MUTATION TECHNIQUE AND ITS APPLICATION IN GERMPLASM RESOURCES
INNOVATION OF LANDSCAPE PLANTS
SUN Zhen2Yuan  HAN Lei  PENG Zhen2hua
( Research Institute of Forestry , Chinese Academy of ForestryΠ Key Laboratory of Forest Cultivation , State Forestry Bureau , Beijing  100091 , China)
Abstract :This paper analysised the salient features of space mutation technique ,discussed the mechanism of plant
space mutagenesis and reviewed the research and application of space mutation breeding in germplasm resources
innovation of landscape plants.
Key words :space mutation technique ;landscape plants ;germplasm resources innovation
收稿日期 :2005211202
作者简介 :孙振元 (1964 - ) ,男 ,河北献县人 ,研究员 ,博士生导师 ,从事园林植物品种改良与分子育种。Email : szy @saas. ac. cn
空间诱变育种 (space mutation breeding) (以下简称空间育种) ,是利用卫星、飞船等返回式航天器将
植物的种子、组织、器官或生命个体等搭载到宇宙空间 ,在太空诱变因子作用下 ,使植物材料发生有益遗
传变异 ,经地面繁殖、栽培、测定试验 ,筛选出新种质、新材料 ,培育新品种的育种技术。空间育种技术综
合了航天技术、太空生物学和现代遗传育种学等高新技术 ,是植物遗传改良和种质创新的崭新的途
径[1 ] 。自 1987 年以来 ,我国已成功进行了 20 多次空间搭载育种研究。相继进入空间的植物品种数以
千计 ,涉及到水稻[2~4 ] 、小麦、玉米[5 ,6 ] 、棉花、大豆、青椒[7 ,8 ] 、番茄[9 ,10 ] 、牧草[11 ] 、花卉等 50 多种植物 ,育成
了一批优质、高产、多抗、早熟的作物新品种或新品系 ,同时 ,还筛选了一些罕见的具有利用价值的突变
体材料 ,有些已在生产中发挥了重要作用 , 从而使空间育种日益受到重视[12 ] 。本文将从植物空间育种
技术的特点分析入手 ,综述其诱变机理研究进展 ,并对其在园林植物种质创新中的研究和应用予以简要
的回顾与展望。
1  空间诱变方式
目前我国空间诱变的搭载方式主要有 3 种 ,即高空气球、返地式卫星和飞船搭载。高空气球的高度
一般为 30~40km ;卫星搭载的高度一般是近地点 200km ,远地点 470km 左右。而飞船的搭载高度一般为
近地点 200km ,远地点 300km 左右。在这一区域 ,航天器所遭遇的环境为 :高层大气 10 - 3~10 - 6 Pa ,地磁
场、地球重力场 10 - 3~10 - 6 g ,高能带电粒子有银河宇宙射线、太阳宇宙射线、地球辐射带 ,空间等离子体
有电离层、磁层等离子体 ,沉降粒子、太阳电磁辐射、微流星、空间碎片等。
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空间辐射的主要来源有地球磁场捕获高能粒子产生的地磁俘获带辐射 (geomagnetically trapped
particle radiation ,简称 GTPR) 、太阳外突发性事件产生的银河宇宙辐射 (galactic cosmic radiation ,简称 GCR)
及太阳爆发产生的太阳粒子辐射 (solar particle radiation ,简称 SPR) 。GTPR 主要由质子 (内区) 及电子 (外
层带)组成 ; GCR 中 98 %是质子及更重的离子 ,另有 2 %是电子和正电子 ,在重的部分中 ,质子占 87 % ,氦
离子占 12 % ,其它重离子占 1 %[13 ] 。由于来源不同 ,粒子的能谱范围也不同。GCR 粒子的能量范围可
以从 0. 3GeVΠu 到 2GeVΠu。SPE是由于太阳磁暴引起太阳爆发而发射大量的带电粒子 ,如质子、氦核及
更重的离子 ,这些粒子的能量范围约为 10~500MeV。太空重粒子一般是指原子序数大于或等于 3 的粒
子 ,具有很高的能量 ,比 X射线和γ射线具有更强的相对生物学效应[14 ] 。
2  空间育种的优点
大量实验表明 ,空间育种与常规的育种方法相比有以下特点 : ①变异幅度大 ,变异频率高 ,有益突变
多。传统辐射诱变的有益变异频率仅为 1 ‰~5 ‰,而太空辐射诱变的有益变异频率却高达 1 %~
5 %[15 ] ; ②生理损伤轻 ,致死性变异少 ,诱变效率高 ; ③变异性状稳定较快 ,多数到 SP4 代就可稳定 ,而常
规育种则需要 5 至 7 代 ; ④出现一些其它理化因素处理较少出现的特殊的变异类型 ,例如大穗型、大粒、
大果型变异 :胡达礼[16 ]从‘农垦 58’获得大穗型水稻变异 ,每穗粒数平均达 550 以上 ,最多达 647 粒 ,水稻
大粒型突变体千粒重高达 51g ,青椒大果型突变体单果重达 250g 以上 ;其它可见变异 :还有不育性突变 ,
花形、花色的变异等[17 ] 。另外与基因工程育种比较 ,空间育种并没有经过人为方法将外源基因导入生
物体而使之产生变异 ,这就不存在有关转基因植物安全性的问题。
3  空间诱变机理
虽然空间搭载的生物材料是处于多种因素复合影响之中 ,一般认为空间辐射及微重力环境是主要
诱变因素。
311  太空辐射
搭载材料植物细胞、组织和器官 (主要是种子) 等被高能粒子 ( HZE) 击中后 ,可能引起生物细胞内
DNA 分子发生断裂、损伤 ,如碱基变化、碱基脱落、两键间氢键的断裂、单键断裂、双链断裂、螺旋内的交
联以及 DNA 分子与蛋白质分子的交联。从而导致生物产生可遗传的变异[18 ] 。染色体畸变是 HZE 辐射
的常见现象 ,而且 HZE 击中的部位不同 ,畸变情况亦不同 ,其中根尖分生组织和胚性细胞被击中时 ,畸
变率最高。Nevzgodina 等[19 ] 和 Maksimova[20 ] 利用核径迹探测片观察到莴苣种子在卫星搭载飞行中被
HZE击中后其染色体畸变率大大增加。Pichert 等[21 ] 的研究表明 ,HZE 可导致高等植物细胞产生损伤和
可遗传的突变。单个 HZE穿过生物体时 ,生物体内蓄积大量的能量 ,并导致生物体的损伤 ,如果能量停
留在生物体内 ,则受到的损伤更大[18 ,22 ] 。Halstead[23 ]认为飞行时间愈长染色体畸变率越高 ,而梅曼彤[18 ]
认为畸变率不一定与飞行时间有关 ,而与飞行器的飞行角度 ,太空射线类型等有关。较低能量的太空辐
射引发生物效应的原初损伤也是在 DNA 分子上。射线的能量沉积在物质上 ,引起物质的原子和分子的
激发与电离 ,这个物理过程约 10 - 13~10 - 14 s。局部能量沉积可以造成一些新的化学物质的生成。电离
过程随后形成自由基 ,而自由基和物质的相互作用可以改变分子的结构[13 ] 。
312  微重力
微重力是诱发植物产生基因突变的另一个重要原因。许多研究表明 ,经空间飞行的种子即使没有
被宇宙粒子击中 ,发芽后也能观察到染色体畸变现象 ,而且飞行时间愈长 ,畸变率愈高 ,这些都说明微重
力与种子的基因突变具有相关性[24 ] 。Merkys[25 ] 等首先在改变重力环境下进行了拟南芥的愈伤组织培
养及其生长研究。结果表明 ,重力条件改变后 ,拟南芥愈伤组织分化出的幼苗根尖细胞中淀粉粒的数量
和分布发生了变化。淀粉粒含量越少 ,对重力的感知能力越小 ,淀粉粒完全缺失的突变体 ,其根系完全
丧失向重性。Wemer 等[26 ]的研究表明 ,在微重力条件下烟草原生质体融合的效率明显提高。Nechitailo
684 核 农 学 报 19 卷
和 Mashinsky[27 ] 观察到豌豆幼苗空间搭载后根尖变粗 ,形成木质素的区域离根尖的距离比对照近。
Nechitailo 和 Mashinsky[27 ] 分别用人参、蕃红花、马铃薯、拟南芥等在太空进行愈伤组织培养实验 ,结果表
明 :人参的愈伤组织在太空比在地面生长快 ;蕃红花愈伤组织再生的幼苗高度和球茎增大 ,同时薄壁细
胞和细胞核都有较大增长 ;在太空培养的马铃薯愈伤组织再生能力比地面对照高 ;拟南芥愈伤组织在太
空培养后 ,质体数增加 ,含淀粉粒的细胞和分生组织中心的形成受到破坏。
微重力对植物的向性、代谢、激素分布、Ca2 + 分布和细胞结构等均有明显的影响。微重力条件下 ,细
胞核畸变、细胞分裂紊乱、异染色体增加、核小体数目减少[28 ] 。在微重力条件下 ,液体流动下发生变化 ,
而这些变化将对植物的生理功能如水分运输、营养成分在体内的分配以及叶面的蒸腾等产生影响 ,甚至
对细胞膜及亚细胞结构水平的运输产生影响。Kiss 等[29 ] 研究了微重力对拟南芥幼苗生长发育的影响 ,
认为其种子的发芽率不受微重力的影响 ,但是幼苗的生长受到抑制 ,株形比对照矮小。
植物感受和转换微重力信号是通过调节细胞内 Ca2 + 水平或质膜磷脂与蛋白质排列顺序 ,引起 ATP
酶、蛋白质激酶、NAD 氧化还原酶及光系统中许多酶类的活性变化 ,进而影响细胞分裂、细胞运动、细胞
间信息传递、光合作用和生长发育等生理生化过程来实现的[30 ] 。也有人认为 ,微重力通过增强植物材
料对诱变因素的敏感性提高变异频率 ,使染色体 DNA 损伤加剧而增加变异的发生。Halstead 和
Dutcher[28 ]认为微重力可能干扰 DNA 损伤修复系统的正常运转 ,即阻碍或抑制 DNA 链断裂的修复。
一般认为 ,空间环境中空间辐射和微重力是主要的诱变因素 ,但超真空、交变磁场、卫星的加速和振
动、飞行舱内的温度和湿变条件及其它未知因素等也会诱发植物材料发生突变。
4  园林植物空间育种现状
与农作物相比 ,目前对园林植物的空间生物学研究较少 ,且未涉及机理研究。我国花卉空间育种工
作开始于 1987 年 ,先后有 27 种花卉种子搭载卫星或飞船 ,在一串红、三色堇、万寿菊、醉桨草、兰花、醉
蝶、矮牵牛、菊花等草本花卉中选出了一些具有优良变异性状的新品系[31 ] ,普遍出现了许多地面上无法
获得的变异 ,并且有益变异多、变异幅度大、稳定性强 ,大大缩短了育种周期。
卫星搭载的白莲 SP1 叶宽、叶柄长度、花梗长度等显著不同于对照 ,同时现蕾明显提前 ,是常规育种
中未曾出现过的变异。在观赏性状方面 ,有些单株无性系 SP2 产生多花类型 ,花型由单瓣花变为半重辩
或重瓣花 ;花色出现玫瑰红、爪红、粉红、白、青白等颜色的变异 ;花梗增长 ,个别品种花梗高出叶柄
53cm ,观赏价值大大增强[32 ] 。利用卫星搭载毛百合干种子和露地菊花品种的种子[33 ] ,毛百合 SPl 、SP2 代
的鳞茎大小和重量增大 ;SP2 代种子千粒重比对照增加 014g ,个别植株提早开花 ,缩短了生育期 ;露地菊
花 SPl 代花径变小 ,花期提前 2~7d (个别品种花期提前 20d) ,生育期缩短 ;耐霜性显著提高 ;在 SP2 代分
离出株高仅 10cm 的超矮化品种[34 ,35 ] 。
“神舟 3 号”飞船搭载后草地早熟禾品种‘Nassau’( Poa pratensis L. )后 SP1 在个体水平、细胞水平、代
谢水平以及分子水平等不同层次上都产生了明显的的变化 :群体叶片数、分蘖数和株高的变异幅度明显
扩大。平均叶片宽度和最大叶片宽度分别达到 2143 和 515mm ,宽于对照 0147 和 213mm。并且出现了 3
个突变株系 ,其叶片明显增宽、厚度减小 ,叶肉细胞的平均直径明显减少但细胞数目增加 ,气孔密度增
大 ,气孔面积减小[36~38 ] 。生理生化研究表明 ,空间环境影响草地早熟禾对光能的利用效率和固定 CO2
的能力 ,改变了其叶绿素的含量及种类的比例 ,明显改变过氧化物酶同工酶和酯酶同工酶的组成和活
性 ,蛋白质水平上也出现了明显变异[39 ] 。
匈牙利 SZARWAS 研究所与我国合作 ,选择了 12 个草种及品种 草、鸭茅、牛尾草、多年生黑麦草、
光滑雀麦、草地早熟禾、高羊茅、饲料型紫羊茅、意大利黑麦草、公园型紫羊茅、普通酥油草和狗牙根利用
“神舟 4 号”进行搭载试验。返回后在匈牙利 SZARWAS 研究所的试验地中进行培育和筛选。根据单株
选育方式发现其中有 9 个品种在 SP1 出现了明显变异 ,出现若干耐旱、成活率较对照提高 2~3 倍的突
变植株。
784 6 期 空间诱变育种技术及其在园林植物种质创新中的应用
“神舟 3 号”宇宙飞船搭载了葡萄、树莓、月季和牡丹等林木及木本花卉种子或组培苗等植物材料。
“神舟 4 号”宇宙飞船携带了红松、落叶松、油松、青杨、银杏和杉木等园林树木种子 ,同时还携带了一批
杨树新品种试管苗和红栌试管苗。“神舟 5 号”宇宙飞船搭载的林木种子中增加了白桦、橡胶种子。值
得一提的是 ,“神舟 5 号”还搭载了由台湾提供的种子 ,包括台湾的菊花、梅花与兰花 ,金门的一条根、潺
槁树 ,马祖的红花石蒜 ,以及澎湖的特产和苗木等共计 36 种[1 ] 。“神舟 6 号”宇宙飞船也搭载了多种草
坪植物种子及组培苗。截至到 2005 年 11 月 ,我国共发射返回式试验卫星共计 22 颗 ,飞行时间最长达
到 28d。搭载植物材料广泛 ,仅中国林业科学研究院一家实施搭载乔、灌、草、藤各类园林植物种子及组
培苗就有 30 余种。这些经过“太空行走”的材料大部分尚在繁殖测定和筛选试验过程中。
5  园林植物航天育种研究展望
在不到 20 年的时间里 ,航天育种已取得了丰硕的成果 ,显示出它对农业生产发展所具有的巨大潜
力。但就整体而言 ,我国目前在植物空间诱变育种方面的研究工作还停留在大田突变体的直接筛选上 ,
基础理论研究尚处于初级阶段 ,许多工作还带有一定的探索性。今后植物空间诱变育种研究的重点应
集中在 : (1)从细胞学、生理学、生物化学等方面继续探讨空间条件对植物的影响 ; (2)以前空间搭栽的植
物材料多数限于休眠态种子。从辐射育种研究发现 ,萌动态种子、根尖分生组织、胚性细胞甚至原生质
体等对外界环境的反应更为敏感。因此 ,应研究不同植物、品种、组织、离体培养物、细胞、原生质体等对
空间条件的敏感性差异 ,为提高空间诱变育种效率提供参数 ,并从分子生物学等多种角度来探讨其诱变
机理。(3)通过空间诱变继续创造稀、特、优、新植物种质 (品种) 。空间诱变能否最终成为植物诱变育种
学这门交叉学科的生长点 ,不仅需要进一步验证其理论基础 ,更需要获得传统诱变因素难以得到的突变
体以及自然界罕见的种质材料[40 ] 。
就园林植物而言 ,观赏价值的高低往往取决于变异程度的大小 ,具体表现在花色、花姿、花期、瓣性、
叶色、叶型、株型 ,甚至枝条、茎干的颜色、刺、翅 ,落叶花卉的展叶期、落叶期 ,生长速度等方面的变异均
是有益的。例如关于牡丹花株型 ,增高者可尝试做高档切花 ,矮化可作室内盆花 ;草坪草速生可以迅速
成坪 ,覆盖地表 ,适于固土护坡 ,慢长可以减少修剪 ,降低养护成本。太空诱变育种恰恰具备创造诸多
“不定向”变异的特点 ,在一定程度上说 ,观赏植物只要在相对保持其它优良性状的基础上 ,发生变异几
乎尽皆可取。应用航天育种技术提高园林植物现有树种、品种的观赏价值是一个方面 ,诱导筛选抗盐
碱、抗干旱、抗瘠薄、抗病虫等高抗逆观赏植物新奇种 ,以适应脆弱生态环境对树种抗性的要求是更重要
的方面。
总之 ,当今世界太空技术研究方兴未艾 ,将空间诱变用于遗传育种 ,无论是从品种培育上还是向产
业发展方面 ,我国目前走在世界前列。育成品种已经形成一定规模的应用范围 ,相信未来 5~10 年将出
现一个利用空间诱变育种技术培育新品种高峰 ,并有大批的植物新品种进入产业化阶段。
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2005 ,19 (6) :485~489