全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
文章编号 :100028551 (2001) 0620355205
CPPU 处理瓠瓜子房对叶片光合
作用和14 C2同化物分配的影响
李　英　喻景权 3
(浙江大学园艺系 ,浙江 杭州　310029)
摘要 :CPPU 处理瓠瓜子房可显著增加瓠瓜果实的早期产量和后期产量 ,采收日期提
早 20d 左右 ,总产量提高 46 %。CPPU 参与了植株源库关系的调节 ,与对照相比 ,CP2
PU 处理后叶片干重降低 30 % ,而果实干重上升 43 % ,地上部总干重则无明显差异。
CPPU 处理后叶片的光合作用加强 ,14 C 同化物从标记叶的输出率以及在果实中的分
配率都比对照显著增多 ,表明 CPPU 处理增大了果实的库强 ,促进了同化物向果实的
运转。
关键词 :CPPU ;瓠瓜 ;源库关系 ;光合作用 ;14 C2同化产物
收稿日期 :2001201215
基金项目 :国家自然科学基金重点资助项目(39830230) 、教育部高校优秀青年教师和国家优秀留学归国人员基金资助项目
作者简介 :李英 (1973～) ,女 ,山东新泰人 ,浙江大学园艺系博士生 ,主要从事蔬菜生理化研究3 通讯作者
研究表明 ,作物果实的产量主要来于光合产物的积累 ,而叶片的光合作用及其产物向库的
运输是决定作物产量的重要因素[6 ,7 ] 。通过去叶减小源库比可以增加番茄、大豆等作物叶片的
净光合速率 ,但果实产量相应受到了限制[8 ,10 ] 。外源激素也可以参与库强的调节 ,用细胞分裂
素处理水稻花序可增大库强和籽粒的生长速率从而增加产量[1 ] ,而处理番茄花序则可增加14 C
同化物在花序中的积累[5 ] 。CPPU[N2(22氯242吡啶基)2N′2苯脲 ]作为一种新型的细胞分裂素可
显著促进果实的座果与发育[4 ,6 ] 。我们在研究 CPPU 对瓠瓜果实生长发育中的影响时发现 ,
CPPU 可有效地诱导瓠瓜单性结实 ,并显著促进果实的膨大[12 ] 。本研究采用14 C 标记法并结合
光合速率的直接测定 ,研究 CPPU 处理对果实库强、叶片的光合作用以及瓠瓜植株源库关系的
影响 ,以进一步探讨 CPPU 提高瓠瓜产量的生理基础。
1 　材料与方法
111 　材料
以瓠瓜 ( Lagenaria leucantha Rusby)品种杭州长瓜为试材 ,试验在浙江大学园艺系蔬菜试验
基地进行。
112 　方法
11211 　CPPU 处理对瓠瓜产量、干物质分配和光合作用的影响 　2000 年 2 月 5 日播种 ,3 月 10
553　核 农 学 报　2001 ,15 (6) :355～359Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
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日定植于塑料大棚中。选取长势基本一致的植株 ,从第 1 朵雌花即将开放开始 (4 月 12 日) 直
到植株衰老 (6 月 20 日) ,每天都对不同植株上当天即将开放的雌花进行相应处理。设两种处
理 :对照 (自然授粉)和 CPPU 处理 (不授粉 + 50mgΠL CPPU) 。开花当天的施加 CPPU ,用小型喷
雾器喷施于雌花子房 ,套袋隔离以免发生自然授粉。1 个植株为 1 个重复 ,每处理重复 6 次。
定期采收果实 ,并统计果实的累加产量。结束时 (6 月 20 日) 将各处理植株的茎、叶和果实分
开 ,并在 80 ℃下干燥 2d 后称重。并分别于植株生殖生长初期 (4 月 21 日) 、中期 (5 月 8 日) 和
末期 (5 月 20 日) ,用英国 PP2systems 公司生产的 Ciras21 型便携式开放气体交换系统对植株中
上部受光充分的功能叶进行净光合速率的测定。测定光强为 800μmolΠm2·s ,CO2 浓度为 400μlΠ
L。
11212 　CPPU 处理对14 C同化物分配的影响 　试验在 1999 年上半年进行 ,2 月 15 日播种 ,4 月 4
日定植于装有日本园试营养液的塑料桶中 ,用空气泵对营养液连续通气加氧。试验设自然授
粉和不授粉 + 50mgΠL CPPU 两个处理 ,方法与田间实验相同 ,各处理 3 株。在结果盛期 (5 月 28
日)选取植株中上部 (15 节位)的 1 片功能叶喂饲14 CO2 。将待测叶片置透明密封的塑料薄膜光
合室内 ,在自然光下用14CO2 标记 2h ,14C 放射强度为 15μCiΠL ,CO2 初始浓度为 1 %。15h 后采
样 ,样品分根、茎、标记叶、其它叶和果实。样品经 105 ℃杀青后于 80 ℃烘干至恒重。各称取
50mg 干样于OX2400 型氧化燃烧仪中燃烧 ,生成的14CO2 用二甲苯闪烁液吸收 (闪烁液配方为二
甲苯 600ml ,乙醇胺 150ml ,乙二醇乙醚 150ml ,甲醇 100ml ,PPO 5g ,POPOP 014g) ,然后用液体闪
烁计数仪 (PACKARD21900TR)测定14CO22同化产物放射性。计算14CO22同化产物在各器官中的
分配率。
2 　结果与分析
211 　CPPU处理对瓠瓜产量的影响
图 1 　CPPU 处理对瓠瓜累加产量变化的影响
Fig. 1 　Effect of CPPU applied to
ovary on accumulative fruit yield
in Lagenaria leucantha
CPPU 处理明显增加了果实的早期产量和
后期产量。收获日期比对照提早了 20d 左右 ,5
月 10 日前 CPPU 处理株已采收 1000 多 g ,而对
照组才开始采收 (图 1、图 2) ;后期产量处理组
是对照组的 2 倍多。在中期 ,CPPU 处理则比对
照组显著减少 (图 2) ,而且 CPPU 处理株出现了
一个产量平缓期 (图 1) 。
212 　CPPU处理对植株源库关系的影响
CPPU 处理后 ,果实总干重比对照高 43 % ,
而茎和叶的干重则比对照分别降低 25 %和
30 % ,但地上部的总干重无明显差异 ,果实与叶
的比值显著上升 (表 1) 。因此 ,CPPU 处理调节
了植株的源库关系 ,增大了库强 ,提高了光合产
物的利用率。
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表 1 　CPPU处理瓠瓜子房对植株茎、叶和果实干重的影响
Table 1 　Effect of CPPU applied to ovary on dry weight of stems ,
leaves and fruits in Lagenaria leucantha
处理
treatment
植株干重 plant dry weight (gΠplant)
茎
stems
叶
leaves
果实
fruits
总计
total
果实Π叶
fruitsΠleaves
CK 7916 ±815a 12719 ±2111a 11519 ±1518a 32316 ±1018a 0191
CPPU 5919 ±816b 8914 ±1418b 16516 ±1915b 31419 ±1717a 1185
注 :每列数据中不同字母表示处理之间存在显著性差异 ( P = 0105)
Note :Different Letters within columns represent significant difference at 5 % level
213 　CPPU处理对光合作用的影响
CPPU 处理与对照的光合作用在早期相差不大 ,中期则 CPPU 处理比对照高 10 % ,后期则
比对照降低了 15 %(图 3) ,即 CPPU 处理果实可增加生长盛期叶片的光合作用 ,但也使生长后
期叶片的衰老加快。
图 2 　CPPU 处理对不同时期瓠瓜产量的影响
Fig. 2 　Effect of CPPU applied to ovary on
fruit yield of different growth periods in
Lagenaria leucantha
图 3 　CPPU 处理对叶片净光合速率的影响
Fig. 3 　Effect of CPPU applied to ovary on
net photosynthetic rate of leaf in
Lagenaria leucantha
214 　CPPU处理对同化物分配的影响
CPPU 处理后 ,标记叶中14 C2同化物的输出加强 ,输出率达到 8418 % ,比对照增加 11 % ,输
入果实的比率 (77147 %)也显著高于对照 (65111 %) 。输入其它叶片的则显著低于对照 (表 2) ,
即 CPPU 处理后 ,果实的库强增加促使了同化物由源叶向果实的输送。
3 　讨 　论
CPPU 处理可显著促进未授粉受精子房的细胞分裂和膨大而诱导单性结实 ,且果实的生长
发育速度高于人工授粉果[11 ,12 ] 。实验证明 CPPU 处理瓠瓜雌花子房能显著提高果实的总产
量 ,显著增加了早期产量 ,而提高早期产量能提高效益 ,在实际生产中具有重要意义。结果中
753　6 期 CPPU 处理瓠瓜子房对叶片光合作用和14C2同化物分配的影响
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期的产量有所下降 ,主要是由于 CPPU 处理后果实座果率升高 ,库强增强 ,使植株生长势减弱 ,
因而使随后约 4～5 节着生的雌花尚未开放其子房和花蕾就已枯萎 ,出现暂时不结果实的时
期。此后 ,植株生长势转强 ,植株再正常开花 ,产量又升高。
果实发育受到授粉、受精、营养和激素等在内的多种因素的影响。CPPU 处理后果实膨大
速度加快 ,同时对同化物的需求增加 ,即库 (果实) 的吸收能力加强 ,而库强又会影响源叶的光
合作用和同化物在植株各器官中的分配。本试验所得到的单位叶片干重所承担的果实干重上
看出 ;CPPU 处理后 ,该比率远大于对照 ,表明 CPPU 处理的植株叶片发挥了更大的潜能 ,光合
速率增强。从14 CO2 的固定量 (表 2)以及叶片光合作用的测定结果 (图 3) 都证明了以上观点。
研究还发现 ,CPPU 处理后的果实库强大大增强 ,14 C2同化产物输入果实的比率比对照增大。但
是 CPPU 处理的植株在生长盛期单位面积的净光合速率增加 10 % ,而源叶干重却比对照小
30 % ,最终生物产量相差不大。CPPU 处理株的叶片虽然少 ,但因此也减少了叶片的相互遮荫 ,
叶片光合作用较强 ,因而总光合产物 (即干物重) 与对照相当。同时 CPPU 处理株的单位叶面
积负担的果重大大增加 ,而且14 C2同化产物在叶片中的分配减少 ,即用以维持叶片生活力的同
化产物比对照低 ,因而使植株早衰 ,从而在末期光合作用较对照下降快。
表 2 　CPPU处理对14 C2同化物分配的影响
Table 2 　Effect of CPPU applied to ovary on distribution of
14 C2assimilate in plant of Lagenaria leucantha
CK
cpm ×105Πplant
　
14C分配
14C distribution ( %)
CPPU
cpm ×105Πplant
　
14C分配
14C distribution ( %)
根 root 0127 0132 0149 0143
茎 stem 4152 5152 5140 4171
叶 leaves 4151 5152 2154 2121
果 fruits 53128 65111 88181 77147
标记叶 labeled leaf 19126 23153 17140 15118
总和 total 81184 100 114164 100
在有关源库关系的分析中 ,Fishler 和 Pharr 等强调源的决定作用 ,认为光合作用在产量形
成中起主导作用 ,光合效率与产量之间呈正相关 ,扩大叶面积或提高光合效率均是提高产量的
重要途径[3 ,9 ] 。Tanaka、Cook 和 Ho 等则强调库的决定作用 ,认为库能刺激叶片的光合活性、调
节光合产物的分配 ,扩大库容就能提高产量[2 ,4 ,10 ] 。本研究对叶片进行14 C 标记时 ,CPPU 处理
株与对照组的植株长势以及座果数都相近 ,但是 CPPU 处理后的14 C 输出率明显增加 ,因而果
实产量也增大。在影响瓜类果实产量的源库关系中 ,库的强弱不仅与果数相关 ,而且与果实的
大小关系更加密切[6 ,7 ] ,而 CPPU 处理恰恰促进了果实的快速膨大从而增加了对同化物的需
求 ,果实吸收养分的能力增强 ,这两者相互作用最终提高了果实产量。
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PHOTOSYNTHESIS AND 14 C2ASSIMILATE DISTRIBUTION
AS INFL UENCED BY CPPU TREATMENT ON OVARY
IN Lagenaria leucantha
LI Ying 　YU Jing2quan
( Department of Horticulture , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang Prov. 　310029)
ABSTRACT :Treating ovary with CPPU signif icantly increased fruit yield especially the early yield
in Lagenaria leucantha . As compared with control , fruit harvesting was ahead of about 20 days
and the total fruit yield was increased by 46 %. CPPU treatment also decreased the source/ sink
ratio of the plants. Leaf dry weight was reduced by 30 %, while the fruit dry weight increased by
43 %. The total biomass remained almost unchanged. Net photosynthetic rate and the export ratio
from the labeled leaf and allocation of 14 C2assimilate to fruits were all increased by CPPU treat2
ment. CPPU strengthened sink activity and accelerated the translocation of assimilate to the
fruits.
Key words :CPPU ; Lagenaria leucantha ; source2sink relationship ; photosynthesis ;14 C2assimilate
953Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2001 ,15 (6) :355～359