全 文 :文章编号 :100028551 (2007) 052498204
盐碱胁迫下油菜对磷元素的吸收
李桂花1 张建峰1 梅 勇2 韦东普1 杨俊诚1
(11 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 ,北京 100081 ; 21 重庆市气象局 ,重庆 401147)
摘 要 :在水培和沙培试验条件下 ,探讨了盐胁迫对欧洲油菜 Sheiaralle 吸收和转运磷的影响。结果表
明 :油菜地上部瞬时磷吸收量随盐浓度增加而增加 ,而根部随盐浓度增加 ,瞬时磷吸收量呈现先减少后
增加趋势 ;与无盐处理相比 ,地上部和根部瞬时磷吸收量都降低 ( P < 0105) 。而苗期磷含量 (包括地上
部和根部) ,虽然因 P 吸附增加、Cl - 等离子和 P 产生竞争而使有效磷量下降 ,但因产量下降速度远大于
磷吸收速度 ,造成磷浓缩 ,所以随盐浓度增加 ,植株磷含量略有增加 ,且都比无盐处理高 ( P < 0105) 。鲜
重随盐浓度增加而显著下降 ( P < 0105) 。
关键词 :盐胁迫 ;磷 ;油菜 ;32 P 示踪
EFFECTS OF SALT STRESS ON PHOSPHORUS UPTAKE BY EUROPEAN RAPE Sheiaralle
LI Gui2hua1 ZHANGJian2feng1 MEI Yong2 WEI Dong2pu1 YANGJun2cheng1
(11 Institute of Agricultural Resources and Regional Planning , Chinese Academy of Agricultural Science , Beijing 100081 ;
21 Chongqing Meteorological Administration , Chongqing 401147)
Abstract :The effects of different salinity on phosphorus uptake by European rape Sheiaralle were studied under hydroponics
and sand culture conditions. The results showed that above ground uptake of instant P increased with the salinity increased ,
the uptake of 32 P by roots firstly decreased and then increased with the increase salinity. Instant P uptake by Brassica napus
was lower under different salinity treatment than in non2saline condition ( P < 0105) . During seedling phase , P adsorption
increased due to the competition of Cl - , but the biomass yield decreased much faster than P uptake , so P relatively
condensed , and uptake of P by Brassica napus increased as the salinity (including non2saline treatment) was increased ( P <
0105) . Fresh weight of Brassica napus decreased significantly with the salinity increased ( P < 0105) .
Key words :salt stress ; phosphorus ; European rape Sheiaralle ; 32 P tracer
收稿日期 :2007201211
基金项目 :国家“948”项目 (20012246)和国家自然基金项目 (40301018)资助
作者简介 :李桂花 (19682) ,女 ,吉林龙井人 ,博士 ,助研 ,主要从事盐碱地生物修复研究。
通讯作者 :杨俊诚 (19512) ,男 ,陕西横山人 ,研究员 ,主要从事土壤环境研究。E2mail :jcyang @caas. ac. cn 盐渍环境下 ,植物根区盐分与养分元素之间产生协同或拮抗作用 ,可加强或减弱盐分对植物生长和养分吸收的影响。磷作为植物必需的大量营养元素 ,在盐碱条件下 ,因高土壤 pH、低有机质、高电导等因素而使其有效性大大降低[1 ] ,使磷的吸收和运输以及在体内的分配遭到破坏 ,导致营养失衡从而影响植物耐盐性[2 ] 。但在不同实验条件下 ,盐浓度与植株磷吸收的相关性结果差异很大 ,甚至完全相反[1 ,3~5 ] 。因此 ,我们选择常作为缺磷指示作物的油菜作为研究对象 ,用 32 P 示踪技术定量研究正常供磷、碱性条件下 ,不同盐浓度对欧洲油菜磷元素吸收、转运的影响 ,为改善盐碱地改良植物的磷营养状况 ,提高其适生性提供理论依据。1 材料与方法111 供试材料欧洲油菜 Sheiaralle 源自农业部“948”项目 (20012
894 核 农 学 报 2007 ,21 (5) :498~501Journal of Nuclear Agricultural Sciences
246) ,其耐盐性强 (产量下降一半时的盐分阈值为
1915dSΠm) ,是可饲用的油料作物 ;选用中油七号做为
对照。中油七号来自中国油料作物研究所 ,为中国南
方油料产区主栽品种。
112 试验方法
11211 水培试验 精选欧洲油菜种子 ,用 10 %的
H2O2 表面消毒 15min ,用蒸馏水洗净 ,再用饱和 CaSO4
溶液浸泡 4h ,然后转移到用饱和 CaSO4 溶液浸透的纱
布上 ,覆以黑色塑料薄膜在 25 ℃下催芽。待胚根露出
后 ,播种到用饱和 CaSO4 溶液湿润的石英砂中 ,25 ℃下
暗处萌发。待两叶一心 ,挑选萌发整齐的幼苗移入 pH
为 610 的 1Π2 浓度营养液中。每盆 (017L)移苗 1 株 ,用
电动气泵连续通气。3d 后换成全营养液。此后 ,每 3d
更换 1 次营养液。幼苗生长昼Π夜均温 32 ℃Π23 ℃,光
照 13hΠd。
水培 12d 后进行加盐 ,pH815 处理 ,培养液NaCl 处
理的浓度分别为 0、10、40、80 和 150mmolΠL。处理 1 周
后 ,加入 NaH2 32 PO4 无载体溶液 ,培养液的比活度为
5013kBqΠL ,处理 3h ,取全株植物 ,在 70 ℃烘干至恒重 ,
称重。取根与茎叶 ,剪碎 ,各取 5mg ,用 FJ2600αβ分析
仪测定样品32 P 活度。
11212 沙培试验 萌发过程与水培试验相同。胚根
露出后播种至装有细沙的塑料盆中 ,每盆装沙 115kg。
待两叶一心间苗 ,挑选萌发整齐 ,生长良好的幼苗 ,每
盆 5 株。浇 1Π4 浓度 Hoagland 营养液 ,3d 后换为 1Π2 浓
度 Hoagland 营养液。每 3d 浇 1 次营养液 ,每次 200ml ,
9d 后进行试验处理 ,其营养液 pH 值 810①。幼苗生长
昼夜均温 32 ℃Π23 ℃,光照 13hΠd ,日常灌溉去离子水 ,
每日 150ml。每个处理重复 4 次 ,为避免盐分冲击效
应 ,营养液 NaCl 浓度以每天 25mmolΠL 递增至全处理 ,
每 3d 更换处理营养液 (培养植物的细沙表面铺盖塑料
膜减小蒸发) 。盐处理为 0、25、50、100、200mmolΠL。
全处理期间测定植物株高 ,全处理 2 周后将植株
取出 ,将根洗净 ,植株用去离子水冲洗数次 ,用吸水纸
吸干水分 ,分为根、茎、叶备用。测其鲜重 ,110 ℃杀青
5min后 ,于 70 ℃烘干至恒重测定干重 ,测定植物根、
茎、叶中的全 P 含量。
营养液 ( mmolΠL) : K2 SO4 0175 , MgSO4 0165 , KCl
011 , Ca (NO3 ) 2 210 , KH2 PO4 0125 , EDTAFe 011 , MnSO4
1 ×10 - 3 , H3BO3 1 ×10 - 2 , CuSO4 1 ×10 - 4 , ZnSO4 1 ×
10 - 3 , (NH4 ) 6Mo7O24 5 ×10 - 6 。
2 结果与分析
211 碱性条件下不同盐浓度对植物瞬时磷吸收的影
响
从图 1 可知 ,碱性条件下不同浓度 NaCl 处理直接
影响欧洲油菜根 (图 12B) 、茎叶 (图 12A) 中的32 P 比活
度。地上部分盐处理与无盐处理间差异显著 ( P <
0105) ,但不同浓度盐处理间差异不显著 ;随盐浓度增
加 ,地上部分瞬时磷吸收量增加。而根部盐处理与无
盐处理间差异显著 ,而且不同浓度盐处理间差异显著
( P < 0105) ;随盐浓度增加 ,根部磷吸收量先减少再增
加。总体来说 ,碱性条件下 ,盐胁迫使植株瞬时吸磷量
上升 ,但不呈正相关 ,因为同无盐处理相比 ,盐处理吸
磷量都下降 ,而盐处理间随盐浓度增加 ,瞬时吸收量增
加 (地上部和根部转折点不同) 。
图 1 不同浓度 NaCl 处理时欧洲油菜茎叶和
根的32 P比活度
Fig. 1 The specific activities of 32 P at stem ,
leaf and root Sheiaralle under different salinity
A :茎叶 ;B :根
A :stem and leaf ;B :root
212 碱性条件下不同浓度盐胁迫对植物苗期磷吸收
的影响
21211 不同浓度盐胁迫对苗期根系磷吸收的影响
从整体水平看 ,随盐浓度增加根部吸收的磷增加 ,
与无盐处理相比 ,欧洲油菜和中油七号根中磷元素含
994
① 水培是将植株直接浸入营养液中 ,而砂培是用盐水浇灌 ,所以
略提高了砂培盐处理浓度。同时为进行加钙试验 ,防止产生钙沉淀 ,所
以砂培营养液 pH由 815 调为 8 ,仍是碱性。
5 期 盐碱胁迫下油菜对磷元素的吸收
量分别增加了 5819 %和 4716 % ,中油品种在 50mmolΠL
的吸收达到显著 ( P < 0105) ,而欧洲油菜 200mmolΠL 吸
收达极显著 ( P < 0101) 。这与瞬时吸收结果不同 ,其
原因可能是瞬时吸收虽比无盐处理低 ,但长期盐处理 ,
可能使磷在根部积累 ,结果苗期磷吸收总量比无盐处
理高 ;还有可能是不同生理阶段 ,磷吸收趋势有差异 ,
如表现在幼苗期对盐敏感 ,所以吸磷转折点出现在
40mmolΠL ,而在成熟苗期 ,具有较高耐盐能力 ,所以吸
磷转折点出现在 200mmolΠL。
图 2 碱性条件下不同盐浓度对油菜根中磷含量的影响
Fig. 2 The effect of salinity on P contents in the root
of rape under alkaline condition
21212 不同浓度盐胁迫对苗期茎磷吸收的影响
茎中磷含量结果与根部相似 ,都是随着盐分浓度
增加 ,磷含量略有上升 ,欧油和中油都是在 NaCl 浓度
为 200mmolΠL 时 ,磷含量达到最高 (图 3) 。而且它们的
磷含量分别比对照无盐处理增加了 1713 %和 41 %。
图 3 碱性条件下不同盐浓度对油菜茎磷含量的影响
Fig. 3 The effect of salinity on P contents in the stem
of rape under alkaline condition
21213 不同浓度盐胁迫对苗期叶片磷吸收的影响
从整体水平看 ,不同盐分处理叶中磷含量相对于
无盐处理 ,略有增加 ,但差异不显著 (图 4) 。地上部和
根系相比 ,随盐浓度增加 ,欧洲油菜的盐在根部累积 ,
同时叶片磷含量也增加 ,说明磷发生转移。
213 不同盐浓度对植物鲜重的影响
图 4 碱性条件下不同盐浓度对油菜叶中磷含量的影响
Fig. 4 The effect of salinity on the concentration of P
in the leave of rape under alkaline condition
不同盐浓度处理后得到的油菜鲜重见图 5。图中
可以看出 ,盐处理明显减少植物的鲜重 ( P < 0105) ,随
着培养液盐分的增加 ,欧洲油菜和中油七号的鲜重都
逐渐减小 ,但下降幅度不同。
图 5 碱性条件下不同浓度盐分对油菜鲜量的影响
Fig. 5 The effect of salinity on the fresh weight of
rape under alkaline condition
与对照相比 ,当盐浓度达到 100mmolΠL 时 ,欧洲油
菜和中油七号鲜重分别降低了 3414 %和 4718 %。当
盐浓度达到 200mmolΠL 时其鲜重分别降低了 5010 %和
5715 %。可见盐分明显抑制植物生物量的增加 ,而且
随盐浓度增加 ,其抑制作用加强。通过统计分析 ,欧洲
油菜和对照 (中油七号) 的生物量差异极显著 ( P <
0101) ;不同盐浓度间 ,植物鲜重差异显著 ( P < 0105) 。
3 讨论
磷在土壤表面的吸附因盐的存在而显著增加[1 ,6 ] ,
这种吸附随土壤 pH 的增加而增加[7 ] ,因此 ,盐碱土壤
有效磷含量更低。虽然盐浓度与土壤磷吸附量间没有
相关性[1 ,6 ] ,但在最适磷肥情况下 ,增加盐浓度会降低
作物产量[1 ] ,这与本研究的苗期结果一致 ,而且欧洲油
菜比中油 7 号产量下降速度慢 ,说明欧洲油菜耐盐性
005 核 农 学 报 21 卷
强。
在多数情况下 ,盐胁迫降低植物组织中的磷含
量[8 ] ;水稻地上部和根系中的磷、氮、钾含量也都随盐
分的增加而下降[5 ] ,黑麦草的吸磷量也有同样趋势[1 ] ;
小麦籽粒中磷含量也随盐增加而减少[9 ] ;生菜中磷含
量也下降[10 ] ;大豆叶片中的磷含量也减少[11 ] ,其原因
是存在 Cl - 和 SO2 -4 等离子与磷产生竞争 ,结果使植株
吸磷量减少[12 ] 。而本试验结果与之相反 ,随盐浓度增
加 ,两种油菜磷含量都增加 ,其原因可能是生长受抑
制 ,使磷相对浓缩 ;还有作者发现 ,玉米、芝麻、苜蓿中
磷含量也随盐浓度增加而增加[13 ] ;南瓜中磷含量也增
加[14 ] ;玉米不同部位的全磷含量增加[3 ] 。菠菜受盐胁
迫时 ,叶片中的磷含量下降 ,而根中磷含量上升 ,说明
限制磷从根部转移到地上部[15 ] 。还有作者发现盐处
理对牧草、小麦、胡萝卜、粟等的磷含量没有影响[4 ,16 ] 。
Martinez 和Lauchli[17 ]发现低磷 (10μmolΠL) 、高 NaCl
(150mmolΠL)条件下棉花对磷的吸收和运输都受到限
制。相反在高磷条件下 ,NaCl 可以刺激磷的吸收并可
能导致植物因磷中毒而生长减弱[18 ] 。综合起来 ,产生
诸多不同结果的原因可能如下 :
1、盐与磷的互作与磷浓度和盐水平有关[1 ] ;
2、不同作物对磷反应不同 ;与品种特性有关 ;
3、不同生长阶段对磷反应不同 ;
4、土壤 pH、离子强度 (盐) 对磷吸收影响不同 :土
壤 pH为 6~7 时磷固定最少[19 ] ;pH为 615 左右磷利用
率最高[20 ] ; pH 大于 7 时 , 磷与钙结合使有效磷减
少[21 ] ;pH为 4~5 时 ,离子强度对磷吸附影响最小[22 ] ;
而 Bolan[23 ]认为 pH 515 时受离子强度影响最小。
致谢 :陈世宝博士为本文的撰写提供资料。
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