全 文 ：核 农 学 报 2010，24(3):537 ～ 541
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)03-0537-05
油菜籽芥酸含量遗传调控研究进展
周万平1，2 郎春秀2 熊鲜艳1，2 陈锦清2 吴关庭2
(1. 浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江 金华 321004;2. 浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所，浙江 杭州 310021)
摘 要:油菜籽芥酸含量的遗传调控对培育工业用高芥酸油菜和食用低芥酸油菜新品种具有重要意义。
本文在介绍油菜籽芥酸生物合成过程和甘油三酯组装特点的基础上，对油菜高芥酸和低芥酸基因工程
研究进展进行了综述，旨在为今后进一步开展油菜籽芥酸含量遗传调控研究提供参考。
关键词:油菜;芥酸含量;遗传调控
ADVANCES IN GENETIC REGULATION OF ERUCIC ACID CONTENT IN RAPESEED
ZHOU Wan-ping1，2 LANG Chun-xiu2 XIONG Xian-yan1，2 CHEN Jin-qing2 WU Guan-ting2
(1. College of Chemistry and Life Sciences，Zhejiang Normal University，Jinhua，Zhejiang 321004;
2. Institute of Virology and Biotechnology，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou，Zhejiang 310021)
Abstract:Genetic regulation of erucic acid content is of great significance for developing new varieties of high erucic acid
rapeseed (HEAR) for industrial use and low erucic acid rapeseed (LEAR) for edible purpose. In this paper，the
biosynthetic process of erucic acid and the characteristics of triacylglycerol assembly in rapeseeds were introduced，and
advances in genetic engineering of HEAR and LEAR were reviewed，which will provide references for further studies on
genetic regulation of erucic acid content in rapeseeds.
Key words:rapeseed;erucic acid content;genetic regulation
收稿日期:2009-07-14 接受日期:2009-09-07
基金项目:浙江省自然科学基金重点项目(Z306077)，国家 863 计划项目(2006AA10A113)
作者简介:周万平(1982-)，男，四川广元人，硕士研究生，从事油菜基因工程研究。Tel:0571-86402230;E-mail:ganerzhou@ 126. com
通讯作者:吴关庭(1963-)，男，浙江萧山人，博士，研究员，主要从事油菜基因工程研究。Tel:0571-86402230;E-mail:wugt1111@ 126. com
芥酸是一种可再生的重要精细化工原料，可以开
发出一系列高附加值衍生产品，在冶金、机械、橡胶、化
工、油漆、纺织、制造和医药等诸多现代工业领域中具
有广泛的用途［1，2］。当前，高芥酸菜籽油是制取芥酸
的重要来源，因此工业用高芥酸油菜育种越来越受重
视。高芥酸油菜育种的一个重要目标是提高芥酸含
量。现有高芥酸甘蓝型油菜品种的芥酸含量在 50%
左右，如果能将芥酸含量提高到 80% 以上，则可显著
降低从高芥酸菜籽油制取芥酸的生产成本，增加其市
场前景。但由于受遗传限制，采用常规育种方法很难
达到这一目标。植物基因工程技术的发展为实现这一
目标提供了一条很有希望的途径。迄今，在油菜高芥
酸基因工程研究领域，国内外已开展了大量的研究工
作，并且在近几年取得了重大进展［3］。
另一方面，芥酸作为一种极长链不饱和脂肪酸，人
体不易消化吸收，食用富含芥酸的菜籽油对人体健康
不利，而且菜籽油中的芥酸含量高还会使油酸和亚油
酸等重要脂肪酸的比例降低。因此，食用油菜品质育
种的一个主要目标是降低芥酸含量。目前，通过杂交
和回交等常规育种方法已育成一大批双低(低芥酸和
低硫甙含量)油菜品种在生产上推广应用，基本实现
了食用油菜生产的双低化。然而，根据油菜生产实际
现状，利用基因工程技术抑制芥酸生物合成、培育低芥
酸油菜新品种依然具有重要意义。
1 油菜籽芥酸的生物合成
油菜籽脂肪酸的生物合成在质体中从头开始，但
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核 农 学 报 24 卷
芥酸实际是在细胞质中以 18 碳的油酰辅酶 A 为起始
底物合成的。现已清楚，在质体中合成的油酰-ACP 在
酰基-ACP 硫酯酶和酰基辅酶 A 合成酶的催化下转变
成油酰辅酶 A 并进入细胞质。进入细胞质的油酰辅
酶 A 是脂肪酸合成代谢途径中的一个重要分支点，它
有 3 个去向:一是直接进入酰基辅酶 A 池，参与甘油
三酯的组装;二是在 Δ12 -油酰脱饱和酶的作用下生成
亚油酰辅酶 A，可进一步脱饱和生成亚麻酰辅酶 A;三
是在脂肪酸延伸酶复合体的催化下进行碳链延伸，合
成花生烯酰辅酶 A 和芥酰辅酶 A 等极长链酰基辅酶
A。脂肪酸延伸酶复合体包含 4 种酶，催化 4 步连续
反应:① 油酰辅酶 A 和丙二酸单酰辅酶 A 在 3-酮脂
酰辅酶 A 合酶的催化下缩合成 3-酮脂酰辅酶 A;② 3-
酮脂酰辅酶 A 在 3-酮脂酰辅酶 A 还原酶的作用下还
原成 3-羟酰辅酶 A;③ 3-羟酰辅酶 A 在 3-羟酰辅酶 A
脱水酶的作用下变成 2-烯酰辅酶 A;④ 2-烯酰辅酶 A
被反-2，3-烯酰辅酶 A 还原酶还原，形成碳链增加 2 个
碳的 20 碳花生烯酰辅酶 A。在此基础上再进行一轮
碳链延伸反应，即合成 22 碳的芥酰辅酶 A［4 ～ 7］。
脂肪酸延伸酶复合体存在于高芥酸油菜种子中，
在低芥酸油菜种子中检测不到该复合体的存在，因此
缺乏延伸酶活性，而这一延伸酶活性的缺失与 3-酮脂
酰辅酶 A 合酶活性的缺失有关［8 ～ 10］。通过脱落酸的
介导增加 3-酮脂酰辅酶 A 合酶基因的表达，促进了油
菜种子中包括芥酸在内的极长链单不饱和脂肪酸的合
成［11］。来自高芥酸油菜品种的 3-酮脂酰辅酶 A 合酶
基因在酵母细胞中表达，导致了芥酸等极长链脂肪酸
的合成与积累，而低芥酸油菜品种的 3-酮脂酰辅酶 A
合酶基因则没有这一功能［12，13］。这些研究结果表明，
高芥酸油菜种子中的 3-酮脂酰辅酶 A 合酶在芥酸等
极长链脂肪酸的合成中起着关键作用，是芥酸生物合
成的限速酶，来源于希蒙得木(Simmondsia chinensis)、
拟南芥 (Arabidopsis thaliana)、旱 金 莲 (Tropaeolum
majus)和海甘蓝(Crambe abyssinica)等植物的 3-酮脂
酰辅酶 A 合酶基因的表达研究结果也证明了这一
点［14 ～ 17］。
值得指出的是，高芥酸和低芥酸甘蓝型油菜的 3-
酮脂酰辅酶 A 合酶基因均编码 507 个氨基酸的蛋白
质，两者的氨基酸序列只在第 282 位上不同:高芥酸油
菜中为丝氨酸，低芥酸油菜中则为苯丙氨酸［12，13］。利
用位点定向诱变技术将苯丙氨酸替换为丝氨酸，低芥
酸油菜中的 3-酮脂酰辅酶 A 合酶的延伸酶活性得到
了恢复。该结果表明，甘蓝型油菜的低芥酸性状由 3-
酮脂酰辅酶 A 合酶的单一氨基酸变异所致［13］。近几
年，我国学者又发现了一种独立于上述点突变的新的
低芥酸突变，该突变由高芥酸油菜中的 3-酮脂酰辅酶
A 合酶基因的一个四碱基对缺失引起［18，19］。这一新
突变的发现标志着在国际上找到了第 2 个低芥酸基因
源。
2 油菜籽甘油三酯的组装
油菜种子中的储藏脂肪酸都是以甘油三酯的形式
存在。甘油三酯是通过在甘油分子的 3 个羟基上附连
3 个脂肪酰基后形成，该过程主要由 3 种组装酶即甘
油 3-磷酸酰基转移酶、溶血磷脂酸酰基转移酶和二脂
酰甘油酰基转移酶催化完成。其中，催化甘油骨架 sn-
1 位和 sn-3 位加上脂肪酰基的甘油 3-磷酸酰基转移酶
和二脂酰甘油酰基转移酶对脂肪酰基链长的选择性不
大，主要取决于细胞内酰基辅酶 A 的组成和含量。相
比之下，催化 sn-2 位酰基进入的油菜溶血磷脂酸酰基
转移酶对底物具有很强的选择性，一般不接受 16 碳或
18 碳的饱和脂肪酸以及大于 18 碳的不饱和脂肪酸，
而是以 18 碳不饱和的油酰辅酶 A 作为优先底
物［20，21］，即使酰基辅酶 A 池中存在大量的芥酰辅酶
A，芥酰基也只能结合于甘油骨架两端的 sn-1 和 sn-3
位，通常不能进入到中央的 sn-2 位［22，23］。油菜溶血磷
脂酸酰基转移酶的这一底物特异性使油菜籽中芥酸的
最高理论含量仅限于 66%，而且采用传统的育种方法
很难突破这一遗传限制。
3 油菜籽芥酸含量的遗传调控
3. 1 高芥酸基因工程
如上所述，3-酮脂酰辅酶 A 合酶在芥酸的生物合
成中起着关键作用，因此是基因工程改变油菜籽芥酸
含量的重要调控对象，这方面的调控研究已有不少报
道。例如，在高芥酸甘蓝型油菜品种中表达由种子特
异启动子 napin 控制的拟南芥 3-酮脂酰辅酶 A 合酶基
因 FAE1，获得的转基因后代的总延伸酶活性比未转化
对照提高了 22% ～ 100%，T2 代转基因株系的芥酸含
量为 48% ～ 53%，明显高于未转化对照株系的 43%，
T3 代转基因种子的芥酸含量高出未转化对照 16. 8%
～ 22. 9%，同时含油量也提高了 4. 5% ～ 10. 9% ［24，25］。
从芥菜型油菜中克隆 3-酮脂酰辅酶 A 合酶基因，与
CaMV 35S 启动子融合后再在芥菜型油菜中过量表达，
纯合 T4 代种子的芥酸含量提高了 36%，部分转基因
株系的种子含油量亦有所提高［26］。海甘蓝是一种高
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3 期 油菜籽芥酸含量遗传调控研究进展
芥酸植物，其种子中的芥酸含量高达 60%。用海甘蓝
的 3-酮脂酰辅酶 A 合酶基因转化高芥酸埃塞俄比亚
芥(Brassica carinata)，获得的转基因株系的芥酸含量
为 51. 9%，比未转化对照净增加 40% ［17］。这些研究
结果表明，通过 3-酮脂酰辅酶 A 合酶基因的种子特异
表达或组成型表达能够促进芥酸的合成与积累，使油
菜种子中的芥酸含量显著提高，但由于受油菜溶血磷
脂酸酰基转移酶不能将芥酰基插入到甘油骨架 sn-2
位的限制，单独表达 3-酮脂酰辅酶 A 合酶基因无法突
破油菜籽中芥酸含量 66%这一极限。
油菜高芥酸基因工程的另一个重要调控位点是甘
油三酯组装酶之一的溶血磷脂酸酰基转移酶。与油菜
不同，有些植物中的溶血磷脂酸酰基转移酶具有很强
的将芥酰基转移到甘油骨架 sn-2 位的能力，如草地泡
沫(Limnanthes alba)、荷包蛋花(Limnanthes douglasii)
和甘蓝(Brassica oleracea)等［20，27，28］。将草地泡沫和荷
包蛋花等植物的溶血磷脂酸酰基转移酶基因导入油
菜，转基因种子中的甘油三酯 sn-2 位上确实结合了较
高比例的芥酸，而且形成了三芥酸甘油酯(甘油骨架
的 3 个羟基位置上均结合有芥酰基的甘油三酯)，但
另一方面，种子中总的芥酸含量并没有提高［23，28 ～ 31］。
这说明，在芥酸合成没有增加的条件下，导入外源溶血
磷脂酸酰基转移酶基因只是引起原有芥酰基在甘油骨
架 3 个羟基位置上的重新分配，在这种情况下，酰基辅
酶 A 池中的芥酰辅酶 A 的含量可能成为提高芥酸含
量的一个限制因子。然而，另有研究发现，在高芥酸甘
蓝型油菜中表达酵母 SLC1-1 基因(该基因编码一种具
有溶血磷脂酸酰基转移酶活性的 sn-2 酰基转移酶)，
获得的转基因后代不仅种子中的芥酸含量增加，而且
含油量和产量也有了提高［24，25，32］。
上述研究表明，在油菜高芥酸基因工程中，3-酮脂
酰辅酶 A 合酶基因和外源溶血磷脂酸酰基转移酶基
因单独表达调控的效果都有其局限性。如果共表达这
2 种基因，在促进芥酸合成的同时使芥酰基能够结合
到甘油骨架的 sn-2 位上，则可望在一定程度上克服这
些局限性，将油菜籽中的芥酸含量提高到一个更高水
平。目前，国内外已有一些这方面的试验结果。如将
3-酮脂酰辅酶 A 合酶基因和荷包蛋花的溶血磷脂酸酰
基转移酶基因在种子特异表达启动子 napin 的控制下
一起导入甘蓝型油菜高芥酸品种，获得的转基因株系
或植株的芥酸含量最高达到 60%或以上，但未能超过
66% ［3，12，33］。
前已述及，细胞质中的油酰辅酶 A 除了参与甘油
三酯的组装和用于芥酰辅酶 A 等极长链酰基辅酶 A
的合成以外，还可以在 Δ12 -油酰脱饱和酶的催化下生
成亚油酰辅酶 A。按照植物代谢工程原理，如果抑制
Δ12 -油酰脱饱和酶活性，阻止油酰辅酶 A 的脱饱和反
应，就可以为极长链酰基辅酶 A 的合成提供更多底
物，从而有助于促进芥酸的合成与积累及其含量的提
高。研究表明，共抑制和反义抑制埃塞俄比亚芥的内
源 Δ12 -油酰脱饱和酶基因 FAD2 表达以后，转基因株
系的亚油酸和亚麻酸含量大幅下降，而油酸、芥酸和总
的极长链脂肪酸含量显著提高，其中芥酸含量的提高
幅度分别为 12% ～ 27%和 5% ～ 19% ［34］。最近，Nath
等将一个共表达油菜 3-酮脂酰辅酶 A 合酶基因和荷
包蛋花溶血磷脂酸酰基转移酶基因、芥酸含量为 63%
的转基因高芥酸株系与一个亚油酸和亚麻酸等多不饱
和脂肪酸含量很低的非转基因高芥酸突变品系进行杂
交，成功地从其后代中筛选鉴定出了芥酸含量高达
72%的株系，该结果的取得标志着油菜高芥酸基因工
程育种取得了重大突破［3］。
3. 2 低芥酸基因工程
经过 30 年的努力，我国基于常规育种方法的双低
油菜育种取得了显著成绩，迄今已育成了一大批双低
新品种在生产上推广应用，基本实现了食用油菜生产
的双低化。但是，一个不可否认的客观事实是，目前我
国利用双低品种生产的商品油菜籽及所榨取的菜籽油
的芥酸含量普遍高于现行的低芥酸标准，而且有的高
出幅度还很大。产生这种现象的一个很重要的原因
是，在双低油菜生产中，周围仍有零星种植的非低芥酸
油菜以及芥酸含量较高的近缘植物的花粉会漂落在双
低油菜上，导致所生产的商品油菜籽的芥酸含量回升。
在今后解决这一实际问题的过程中，转基因技术有望
发挥重要作用，因为采用转基因技术抑制芥酸生物合
成育成低芥酸新品种以后，即使有外来的高芥酸花粉
漂落其上，所结种子的芥酸含量也不会提高，从而能保
证所产油菜籽的低芥酸品质。如果育成新品种的转基
因是多拷贝，则保持所产油菜籽低芥酸性状稳定的效
果会更好。因此可以认为，基因工程培育低芥酸油菜
品种具有重要意义和应用前景。
另一方面，从技术角度来说，通过转基因的方法抑
制芥酸生物合成，培育低芥酸油菜品种也是完全可行
的。已有研究表明，将克隆自芥菜型油菜的 3-酮脂酰
辅酶 A 合酶基因置于 CaMV 35S 启动子的控制之下构
建反义表达载体，然后再转化芥菜型油菜品种，获得的
转基因株系的芥酸含量从未转化对照的 36% 下降至
5%，降幅达 86% ［26］。笔者以高芥酸甘蓝型油菜品种
为受体材料，采用 RNAi 干涉技术抑制 3-酮脂酰辅酶
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A 合酶基因的表达，也使转基因植株的芥酸含量大幅
度下降(结果待发表)。
4 结语
综上所述，油菜籽芥酸含量的遗传调控包括高芥
酸和低芥酸基因工程 2 个方面，均具有重要意义。迄
今为止，油菜高芥酸基因工程研究已取得了令人鼓舞
的进展，育成了芥酸含量高达 72%的高芥酸株系。虽
然该结果与 80%以上的目标芥酸含量还有一定距离，
但为今后实现这一目标含量奠定了重要基础。根据
Nath 等的报道，在芥酸含量为 72%的高芥酸油菜株系
中，尚含有 2%左右的棕榈酸和硬脂酸等饱和脂肪酸、
12%的油酸、5% ～ 6%的亚油酸和亚麻酸等多不饱和
脂肪酸以及 5% 的花生烯酸［3］。显然，要将芥酸含量
提高到 80%以上，必须进一步降低油酸、多不饱和脂
肪酸和花生烯酸的含量，而要降低这些脂肪酸的含量，
必须采用转基因技术进一步抑制 Δ12 -油酰脱饱和酶活
性，同时进一步加强脂肪酸延伸酶的活性，这应该是今
后油菜高芥酸基因工程的主要努力方向。当然，除此
之外，继续鉴定油菜籽芥酸生物合成与积累中的其他
生理限制因子也是有用的。油菜低芥酸基因工程的研
究开展较晚，但随着其重要性逐渐为人们所认识，今后
这方面的研究将会不断增加。从现有研究结果来看，
油菜低芥酸基因工程较高芥酸基因工程相对简单和容
易一些，通过抑制 3-酮脂酰辅酶 A 合酶基因的表达就
可以取得很好的效果，因此相信在不久的将来该研究
就会有显著的进展。
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(责任编辑 王媛媛)
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