全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 012064204
叶黄素、玉米黄质研究进展
———叶黄素、玉米黄质的结构、性质和生物学功能
李大婧1 ,2 　刘春泉2 　白云峰2 　方桂珍3
(1 东北林业大学林学院 ,黑龙江 哈尔滨　150040 ;2 江苏省农科院原子能农业利用研究所 ,江苏 南京　210014 ;
3 东北林业大学材料科学与工程学院 ,黑龙江 哈尔滨　150040)
摘 　要 :叶黄素和玉米黄质是含紫罗酮环的二羟基类胡萝卜素 ,在自然界广泛存在。大量的流行病学证
据表明 ,叶黄素和玉米黄质在保护眼睛、预防癌症和心血管疾病等方面起着重要的作用 ,是目前国际上
功能性食品成分研究中的一个热点。本文详细地介绍了叶黄素和玉米黄质的结构、物理性质、化学性质
和生物学功能方面最新研究进展。
关键词 :叶黄素 ;玉米黄质 ;结构 ;物理性质 ;化学性质 ;生物学功能
ADVANCES IN LUTEIN AND ZEAXANTHIN
———The Structures , Properties and Biological Function of Lutein and Zeaxanthin
LI Da2jing1 ,2 　LIU Chun2quan2 　FANG Gui2zhen3
(11 College of Forestry , Northeast Forestry University , Harbin , Heilongjiang , 150040 ;
21 Institute of Application in Atomic Energy , Jiangsu Academy of Agricultural Sciences , Nanjing , Jiangsu , 210014 ;
31 College of Material Science and Engineering , Northeast Forestry University , Harbin , Heilongjiang ,150040)
Abstract :Lutein and zeaxanthin are both dihydroxy2carotenoids with the ionone ring systems distributed widely in nature.
There is ample epidemiological evidence that lutein and zeaxanthin play a positive role in the protection of human eye as well
as in the prevention of cancer and cardiovascular diseases in human. Currently , they become a hot topic in functional food
research. The recently progress in the structures , physical and chemical properties and biological function of lutein and
zeaxantin were reviewed.
Key words :lutein ; zeaxanthin ; structure ; physical and chemical properties ; biological function
收稿日期 :2004212209
基金项目 :江苏省经贸委科技三项项目 (5910317)
作者简介 :李大婧 (1976-) ,女 ,黑龙江人 ,在读博士 ,讲师 ,主要从事功能食品方面的研究 ,Tel :025 84391255 ; Email : lidajing @1631com ;刘春泉为通
讯作者 ,Email : lcq @js0011com. cn　　类胡萝卜素在自然界广泛存在 ,在人体中发现的类胡萝卜素主要包括α2胡萝卜素、β2胡萝卜素、叶黄素、玉米黄素、隐黄质和番茄红素。其中β2胡萝卜素等是 VA 的前体 ,由于它们在人体内可转化成 VA ,所以早就受到人们的关注。随着对类胡萝素研究的深入 ,不能转化为 VA 但对人体有重要生理功能的叶黄素、玉米黄质逐渐被人们发现和认知。在慢性疾病防治方面 ,叶黄素和玉米黄质具有区别于其它类胡萝卜素的特殊作用 ,在保护视力[2 ,3 ] 、预 防心血管疾病[4 ] 和癌症[5 ] 以及增强免疫力[1 ,4 ] 方面具有独特的生理功能。研究表明 ,人眼视网膜黄斑色素是由饮食中存在的两种叶黄素 (xanthophylls) 即叶黄素(lutein)和玉米黄质 (zeaxanthin) 组成。两种色素具有吸收对视网膜损伤最大的蓝色光波的功能。人体内活性氧自由基 ( reactive oxygen species ,简称 ROS) 是损害人体健康的重要因素 ,而叶黄素和玉米黄质能阻止自由基对生物膜的侵害 ,淬灭单线态氧和捕获活性氧自由基 ,具有特定的抗氧化作用[1 ] 。本文详细介绍叶黄素和玉米黄质的结构及其化学、物理和生物学性质 ,为
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深入研究叶黄素和玉米黄质提供一定的理论基础。
1 　叶黄素和玉米黄质的结构
叶黄素和玉米黄质都是含紫罗酮环的二羟基类胡
萝卜素 ,它们的立体结构式见图 1[2 ] (其中 A 为 ,它们
也是从人眼黄斑中分离出的主要色素 ;B 为人眼视网
膜中发现的微量色素) 。
图 1 　人眼黄斑中分离出的主要色素结构 (A ,叶黄素、
玉米黄质和内消旋玉米黄质)和人眼视网膜中发现的
微量色素结构 (B)
玉米黄质在大多数植物原料中含量较少。它的两
个紫罗酮环都是β型 ,C5 和 C6 间的β2紫罗酮环双键
与共轭多烯链结合在一起 ,活性较弱。但是 ,紫罗酮环
C5 上的 C18 甲基和 C8 上的氢之间发生强烈的空间作
用 ,这种作用迫使紫罗酮环的双键与共轭多烯链平面
约成 40°角。这种结构可由光谱学和化学理论来解释。
在大多数高等植物中 ,玉米黄质常以 3R ,3R′2玉米黄
质形式存在 ,其 3 和 3′位置碳都是 R 立体化学结构。
在许多动物中还发现不常见的立体异构体 ,3S ,3′S2玉
米黄质和 3R ,3′S2内消旋玉米黄质。人体内含有大
量[3 ] 3R ,3′S2内消旋玉米黄质 ,在人眼视网膜中心浓度
较高。动物组织中的这些异构体是在体内生化代谢过
程中形成的。
叶黄素有一个β2紫罗酮环和一个ε2紫罗酮环。3
和 3′碳上的羟基表明叶黄素和玉米黄质的物理性质非
常相似。ε2紫罗酮环在 C42C5 位置有双键 ,组成烯丙
基 3′2羟基。有趣的是 ,在叶黄素的主要形式 (3R ,6′R ,
3′R)2βε2胡萝卜素2二醇中 ,根据 Cahn2Ingold2Prelog 规
则 ,ε2紫罗酮环羟基的立体化学结构构型与β2紫罗酮
环羟基的立体化学结构构型一样 ,但是 ,ε2紫罗酮环羟
基与β2紫罗酮环羟基方向相反。叶黄素与玉米黄质主
要形式立体化学结构的差别如图 1A 所示 ,玉米黄质
环 3′2羟基从页面向前投影 ,而叶黄素环 3′2羟基从页
面向后折叠。羟基的相对方向可能是影响这两种异构
体被蛋白质特异识别的重要因素[5 ] ,也影响着它们进
入细胞膜暴露出位点的优先选择性[6 ] 。叶黄素ε2紫罗
酮环的另一个重要特征是与多烯链相接的立体中心 —
C6′位置。ε2紫罗酮环 C6′位置碳呈 sp3 四面体杂化 ,
结果使 C6′2C5′键轻微旋转以释放 C18′甲基引起的压
力。而β2紫罗酮环不存在双键压制 C62C5 空间形状的
问题。β2紫罗酮环与ε2紫罗酮环不同 ,结果使玉米黄
质和叶黄素中的β环羟基沿着轴线方向定位 ,而叶黄
素中的ε环羟基沿着环平面定位。
叶黄素和玉米黄质在结构上互为同分异构体 ,不
同点是其中一个紫罗酮环的双键位置不同。在叶黄素
中这个双键形成烯丙基羟基末端 ,化学活性更强 ,而玉
米黄质中相应的双键则与相邻直链双键形成共扼体
系。它们都有多种不同立体异构体 ,包括 Z2和 E2异构
体 (常称为顺式和反式异构体) 。人血清中发现有多种
异构体。类胡萝卜素全反式多烯链中存在的顺式结构
使分子构型象发声的 V 形 ,并改变了可见光谱。由于
类胡萝卜素的甲基取代作用 ,只有 92Z ,132Z ,和 152Z
异构体 (和 9′2Z和 13′2Z) 存在。人血清和人眼视网膜
中检测到少量的叶黄素 Z 异构体[7 ,8 ] 。已经报道的有
92Z2和 132Z异构体。
除了 Z2构型的几何异构体外 ,还存在环绕这两种
类胡萝卜素的立体中心形成的立体异构体。叶黄素有
3 个立体中心 ,玉米黄质有 2 个立体中心。已经报道
人眼视网膜内有少量环氧化物 (3R ,3′S ,6′R) 2β,ε2胡
萝卜素23 ,3′2二醇 ,但主要是 (3R ,3′R ,6′R) 2β,ε2胡萝
卜素23 ,3′2二醇。玉米黄质的两个立体中心产生三种
立体异构体 ,分别是 3R ,3′R 2β,β2胡萝卜素23 ,3′2二
醇 ,3S ,3′S 2β,β2胡萝卜素23 ,3′2二醇 ,3R ,3′S 2β,β2胡
萝卜素23 ,3′2二醇 ,这 3 种玉米黄质异构体中 3R ,3′R
是主要形式 ,是常见的人类食物来源高等植物中的存
在形式[9 ] 。人眼视网膜中的 3R ,3′R2玉米黄质和 3R ,
3′S2玉米黄质含量基本相同[7 ] ,也有 3S ,3′S2玉米黄质
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异构体 ,但含量很低。分析整个人眼视网膜玉米黄质
的分布情况 ,发现 3R ,3′S2玉米黄质在人眼视网膜黄斑
中心区水平最高 ,在人眼视网膜周边含量很低[10 ] 。
2 　化学性质
211 　极性和聚合作用
与α2胡萝卜素和β2胡萝卜素比较 ,叶黄素和玉米
黄质由于含有羟基 ,极性明显增强。这可由它们在正
相色谱柱和反相色谱柱上各自保留时间来证明 ,保留
时间上的差别也主要由于它们的极性不同[11 ] 。在 C18
(十八硅烷)反相 HPLC柱胡萝卜素保留时间与叶黄素
保留时间的比率大约是 4∶1。由于叶黄素和玉米黄质
极性非常相近 ,色谱条件下也很难分离 ,这导致许多研
究者经常把它们结合在一起进行报道[12 ] 。
在天然体系中 ,叶黄素和玉米黄质存在于多种不
同的化学环境中。植物叶中的大多数叶黄素和玉米黄
质以与蛋白质键合的方式存在。水果和花瓣中的叶黄
素以酯化的形式存在 ,在细胞膜的有色体浓度最高。
人类和高等动物体内的叶黄素和玉米黄质富集在亲脂
性组织[13 ,14 ] 如脂肪组织中 ,同时由血液脂蛋白转运。
叶黄素和玉米黄质在人血液中 LDL 和 HDL 的分布相
同 ,这与烃类类胡萝卜素优先结合 LDL 且高达 75 %不
同。叶黄素和玉米黄质在人体组织中的浓度大约为 :
血浆 011～1123μmolΠL ,肝 011～310μmolΠL ,肾 01037～
211μmolΠL ,肺 011～213μmolΠL。人眼视网膜色素浓度
最高 ,在 011～1mmolΠL 之间[15 ] 。
212 　氧化作用和氧化还原产物
在体外和体内羟基都容易被氧化成活性羰基。叶
黄素和玉米黄质中的羟基被氧化成酮。叶黄素中ε2紫
罗酮环羟基与环双键形成烯丙基结构 ,它比叶黄素或
玉米黄质中任何一个β2紫罗酮环更易于被氧化。叶黄
素与 MnO2 体外氧化试验生成 32羟基2β,ε2胡萝卜素
3′2酮 (3′2脱水叶黄素) ,产量为 80 % ;人眼视网膜也存
在此物质[16 ] 。玉米黄质与 MnO2 体外氧化生成多种产
物 ,包括羟基氧化生成的产物 ,还有阿朴胡萝卜醛和环
氧化物。
类胡萝卜素多烯链也可以与过氧化自由基或类似
自由基作用[17 ] ,共轭链失去电子形成阳离子自由
基[18 ] 。体外试验中类胡萝卜素阳离子自由基继续反
应 ,自身可作为一种潜在氧化剂 ,起还原作用 ,使类胡
萝卜素再生[19 ] 。类胡萝卜素根据脱氢反应机理也能
与过氧化自由基作用 ,产生中性类胡萝卜素基团。由
于多烯链体系中存在共轭 ,类胡萝卜素和许多碳为中
心的基团反应活性不一样[20 ] 。
在少数几种生物体中 ,包括人体内 ,叶黄素和玉米
黄质的羟基在体内氧化时生成类胡萝卜酮。已经在人
血清和人乳中发现 (3R ,3′R ,6′R) 2叶黄素 (3′2环氧化
物) ,32羟基2β,ε2胡萝卜素23′酮 (3′2脱水叶黄素) ,3′2
羟基2ε,ε2胡萝卜素232酮 ,ε,ε2胡萝卜素23 ,3′2二酮 ,和
ε,ε2胡萝卜素23 ,3′2二醇[21 ,22 ] 。与其它动物一样 ,这些
类胡萝卜素不可能来自日常饮食 ,目前的研究认为可
能是肝脏内代谢和氧化降解产生的。
研究认为 3′2环氧化物是 32羟基2β,ε2胡萝卜素23′
酮发生还原作用得到的 ;ε,ε2胡萝卜素23 ,3′2二醇是
3′2羟基2ε,ε2胡萝卜素232酮或者ε,ε2胡萝卜素23 ,3′2二
酮发生还原作用得到的。人们也用相似的氧化/ 还原
途径解释许多动物体内存在的内消旋玉米黄质[23 ] 。
人眼视网膜黄斑色素中存在的大量内消旋玉米黄质 ,
其可能是在 32羟基2β,ε2胡萝卜素23′酮的氧化/ 还原
途径中的还原过程中形成的。
3 　物理性质
类胡萝卜素对光的吸收能力来自它的共轭多烯
链。吸收光谱的最大吸收波长与多烯链的共轭程度有
关。叶黄素和玉米黄质的多烯链都由 9 个共轭双键组
成。在乙醇中叶黄素最大吸收波长为 445nm ,玉米黄
质最大吸收波长为 451nm。类胡萝卜素的光谱特征除
了与多烯链长度有关外 ,还与多烯链相连的末尾基团
的性质有关。叶黄素与玉米黄质最大吸收波长不同是
由于β2紫罗酮环双键与多烯链的共轭作用 ,β2紫罗酮
环双键的存在可以使类胡萝卜素吸收光谱发生红移。
4 　生物学功能
411 　滤色器和色差
叶黄素和玉米黄质由于吸光能力很强 ,可在人眼
视网膜内部形成一种很有效的蓝光过滤器。黄斑色素
主要累积在由许多光感受器神经轴突组成的 Henle 纤
维细胞层中 ,其中神经轴突覆盖在光感受器上[24 ] 。在
蓝光到达光感受器及视网膜色素上皮细胞和下部的脉
络膜血管层之前 ,黄斑类胡萝卜素可以削弱蓝光。一
般认为可能是降低蓝光强度能有效减少视网膜的氧化
压力 ,降低程度有时高达 90 % ,通常是 40 % ,由此可充
分解释一些流行病学研究中观察到的患 AMD 危险性
降低的现象[25 ] 。
不同波长光折射时常常产生大量带有有色条纹的
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重叠图象并降低图像清晰度 ,这就形成了光学系统的
色差。由于黄斑色素可以削弱蓝光 ,减少蓝色条纹 ,从
某种程度上可以说黄斑色素具有改善视网膜图象的作
用[26 ,27 ] 。
412 　抗氧化作用和促氧化作用
包括叶黄素和玉米黄质在内的类胡萝卜素一直被
称为天然抗氧化剂。Truscott [28 ] 在体外化学反应基础
上进行试验研究 :在细胞膜内与活性氧自由基反应得
到疏水维生素 E阳离子自由基 ,它能够被与膜结合的
类胡萝卜素如玉米黄质再生 ,反过来生成的类胡萝卜
素阳离子可被膜体系外的维生素 C 再次还原。这种
体外反应实验符合抗氧化作用学说 ,为深入探索类胡
萝卜素抗氧化功能提供强有力的理论基础。
目前 ,人们对人眼视网膜内类胡萝卜素可能存在
的 抗 氧 化 作 用 仍 然 感 兴 趣。 Rapp [29 ] 等 和
Sommerburg[30 ]等对人眼视网膜黄斑中心附近和周边区
域分离的杆状细胞外部片段进行仔细分析 ,发现这些
细胞结构中都存在叶黄素和玉米黄质。由于人眼视网
膜色素上皮细胞和外部片段氧化作用产生的损害非常
大 ,所以要求叶黄素和玉米黄质有抗氧化功能。
Henle 纤维细胞层内发现的叶黄素和玉米黄质具
有过滤光的能力 ,也间接地说明它们的抗氧化功能。
由于它减少了蓝光产生的自由基的几率 ,从而减少了
过氧化自由基诱导的链式反应的发生机率。人眼视网
膜中黄斑色素的抗氧化功能最早由 Kirschfeld 提出[31 ] ,
虽然不是通常意义的化学抗氧化作用机理 ,但这种抗
氧化功能也是相当重要的。在大多数组织中 ,氧分压
相对较低 ,30mmHg 或者更低 ,但人眼视网膜的外部片
段氧分压却很高。因此在蓝光诱导的光敏氧化过程可
生成大量的单线态氧 ,最终使各种细胞结构发生不可
逆损害。
在人眼视网膜中 ,除了主要的黄斑色素组分 —叶
黄素、玉米黄质和内消旋玉米黄质外 ,还有少数几种微
量组分。虽然没有类胡萝卜素抗氧化活性的直接证
据 ,但视网膜中氧化代谢物的存在至少与上面提到的
学说相一致。同样 ,氧化/ 还原途径形成的内消旋玉米
黄质、3S ,3S′2玉米黄质和环氧化物 ,它们的存在也与
它们积极参与视网膜内的氧化代谢过程的学说相一
致。这些都说明了人眼视网膜内高浓度的叶黄素和玉
米黄质具有抗氧化作用 ,可降低老年黄斑变性病
(AMD)的发病机率。
5 　结语
通过各国科研工作者的不懈努力 ,叶黄素和玉米
黄质的物理、化学性质和保健功能逐渐为人们所认知。
大量研究表明 :叶黄素和玉米黄质对老年性黄斑退化、
白内障、癌症、心血管疾病等慢性疾病有延缓和抑制作
用 ,尤其在保护眼睛方面具有独到的作用。作为生理
活性物质 ,叶黄素和玉米黄质在医学和功能食品领域
具有广阔的研究开发前景 ,但有关它们的基础理论还
有待进一步研究。
参考文献 :
[ 1 ] 　Chew B P , et al . Carotenoid action on the immune response. J Nutr ,
2004 , 134 (1) : 257S～261S
[ 2 ] 　Krinsky N I , et al . Biologic mechanisms of the protective role of lutein
and zeaxanthin in the eye. Annu Rev Nutr ,2003 , 23 : 171～201
[ 3 ] 　Krinsky N I , et al . Possible biologic mechanisms for a protective role of
xanthophylls. J Nutr , 2002 , 132 (3) : 540S～542S
[ 4 ] 　Mares2Perlman J A , et al . Body of evidence to support a protective role
for lutein and zeaxanthin in delaying chronic diseases. J Nutr , 2002 , 132
(3) : 518S～524S
[ 5 ] 　Tabunoki H , et al . Isolation , characterization , and cDNA sequence of a
carotenoid binding protein from the silk gland of Bombyx mori larvae. J
Biol Chem ,2002 , 277 : 32133～40
[ 6 ] 　Gruszeckei W I , et al . Organization of xanthophyll2lipid membranes
studied by means of specific pigment antisera , spectrophotometry and
monomolecular layer technique lutein verses zeaxanthin. Z Naturforsh ,
[ C] 1999 , 54 : 517～25
[ 7 ] 　Khachik F et al . Separation and identification of carotenoids and their
oxidation products in the extracts of human plasma. Anal Chem , 1992 ,
64 : 2111～22
[ 8 ] 　Khachik F , et al . Identification of lutein and zeaxanthin oxidation
products in and monkey retinas. Invest . Ophthalmol . Vis Sci ,1997 , 38 :
1802～11
[ 9 ] 　Maoka T , et al . The first isolation of enantiomeric and meso2zeaxanthin
in nature. Comp. Biochem. Physiol , 1986 , 83B : 121～24
[10 ] 　Bone R A , et al . Distribution of lutein and zeaxanthin stereoisomers in
the human retina. Exp Eye Res , 1997 , 64 :211～18
[ 11 ] 　Craft N E. Carotenoid reversed phase high2performance liquid
chromatography methods : reference compendium. Methods Enzymol ,
1992 , 213 : 185～205
[12 ] 　Sxhmitz H H , Poor C L , Gugger E T , Erdman J W. Analysis of
carotenoid in human and animal tissues. Methods Enzymol , 1993 , 214 :
102～16
[13 ] 　Kaplan L A , et al . Carotenoid composition , concentrations , and
relationships in various human organs. Clin Physiol Biochem ,1990 , 8 : 1
～10
[ 14 ] 　Schmitz H H , et al . Concentrations of selected carotenoids and vitamin A
in human liver , kidney and lung tissue. J Nutr , 1991 ,121 : 1613～21
[15 ] 　Landrum J T , et al . Analysis of zeaxanthin distribution within individual
human retinas. Methods Enzymol , 1999 , 299 : 457～67
[16 ] 　Khachik F , Bernstein P S , Garland D L. Identification of lutein and
zeaxanthin oxidation products in human and monkey retinas. Invest .
Ophthalmol Vis Sci ,1997 , 38 : 1802～11
(下转第 43 页)
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结果中籽棉产量、皮棉产量、衣分率、单株铃数、单
铃重和青铃率只能用“加性 - 显性 - 两对基因互作模
式”来模拟遗传传递规律。籽指同麦克隆值一样 ,虽然
加上互作效应可以明显降低其遗传模式的模拟误差 ,
但“加性 - 显性模式”已能较好的解释其遗传规律。籽
棉产量、皮棉产量、单株铃数和单铃重在互交试验中曾
符合“加性 - 显性模式”[9 ] 。造成这些差异的原因可能
首先源于研究材料的差异 ,平均数分解法研究结果比
较更易受双亲含有相关基因特殊性的影响 ;其次是两
种试验设计分析的角度不同 ,互交试验是通过方差分
析来推断各种遗传效应在性状遗传中的重要程度。世
代群体平均数分解法计算各种基因参数在遗传表现中
的实际贡献 ,当亲本中的基因为离散型分布时 ,会因正
负抵消作用而降低估算值。例如本研究中衣分率的显
性效应达不到显著水平 ,却估算出极显著的加性 ×显
性和显性 ×显性互作效应值。
本次试验估算出了极显著的互作效应 ,它们对纤
维长度、纤维强度等性状配合力、遗传力和杂种优势诸
方面表现肯定有较重要的影响。
参考文献 :
[ 1 ] 　林毅 ,赵伦一. 陆地棉纤维品质主要性状的遗传效应估测. 安徽
农业科学 ,1986 ,30 (4) :51～60
[ 2 ] 　韩寿沧 ,郭香墨. 陆地棉纤维品质和产量性状遗传效应及配合力
的研究. 中国棉花 ,1986 ,13 (1) :12～15
[ 3 ] 　William R. , Meredith , Jr. (钱克明译) . 棉花数量遗传学. 国外农
学———棉花 ,1987 (4) :1～13
[ 4 ] 　郭介华 ,吴征彬 ,等. 陆地棉种质系间农艺性状配合力效应分析.
棉花学报 ,1994 ,6 (3) :155～159
[ 5 ] 　王国印. 陆地棉数量性状遗传研究与进展. 中国棉花 ,1994 ,21
(3) :5～7
[ 6 ] 　别墅 ,周有耀. 陆地棉纤维性状的遗传分析. 北京农业大学学
报 ,1993 ,19 (1) :27～33
[ 7 ] 　高国强 ,苏学合 ,等. 陆地棉纤维品质和产量性状的遗传分析.
核农学报 ,1998 ,12 (4) :193～199
[ 8 ] 　高国强 ,孙永堂 ,等. 陆地棉优质新种质主要经济性状配合力分
析. 核农学报 ,2000 ,14 (4) :212～217
[ 9 ] 　高国强 ,苏学合 ,等. 陆地型长绒棉主要经济性状遗传模式分析.
核农学报 ,2003 ,17 (4) :259～263
[10 ] 　Mather K, Jinks J L. Biometrical Genetics. Chapman and Hall , London
New York , 1982 , 255～279
(上接第 67 页)
[17 ] 　Grant J L , Kramer V J , Ding R , et al . Carotenoid cation radicals :
electrochemical , optical and EPR study. J Am Chem Soc , 1988 , 110 :
2151～57
[18 ] 　Woodall A A , Lee SW2M , Weesie R J , et al . Oxidation of carotenoids
by free radicals : relationship between structure and reactivity. Biochim
Biophys Acta ,1997 , 1336 :33～42
[19 ] 　Mortensen A , Skibsted L H , Truscott T G. The interaction of dietary
carotenoids with radical species. Arch Biochem Biophys , 2001 , 385 : 13
～19
[20 ] 　Young A J , Lowe G M. Antioxidant and prooxidant properties of
carotenoids. Arch. Biochem. Biophys , 2001 , 385 : 20～27
[ 21 ] 　Khachik F , Beecher G R , Goli M B , et al . Separation and identification
of carotenoids and their oxidation products in the extracts of human
plasma. Anal Chem , 1992 , 64 : 2111～22
[22 ] 　Khachik F , Bernstein P S , Garland D L. Identification , quantification ,
and relative concentrations of carotenoids and their metabolities in human
milk and serum. Anal Chem ,1997 , 69 : 1873～81
[23 ] 　Maoka T , Arai A , Shimizu M. The first isolation of enantiomeric and
meso2zeaxanthin in nature. Comp Biochem Physiol , 1986 , 83B : 121～
24
[24 ] 　Snodderly D M. Evidence for protection against age2related macular degeneration by carotenoids and antioxidant vitamins. Am J Clin Nutr ,1995 , 62 (Suppl . ) : 1448S～61S19[25 ] 　Landrum J T , et al . The macular pigment : a possible role in protectionfrom age2related macular degeneration. Adv Pharmacol , 1997 , 38 : 537～56[26 ] 　Wooten B R et al . Macular pigment : influences on visual acuity andvisibility. Prog Retin Eye Res , 2002 , 21 : 225～40[27 ] 　McLellan J S , et al . Imperfect optics may be the eye’s defence againstchromatic blur. Nature , 2002 , 417 : 174～76[28 ] 　Truscott T G. β2Carotene and disease : a suggested pro2oxidant andantioxidant mechanism and speculations concerning its role in cigarettesmoking. J Photochem Photobiol . B : Biol , 1996 , 35 : 233～35[29 ] 　Rapp L M , Maple S S. Choi JH. Lutein and zeaxanthin concentrations inrod outer segment membranes from perifoveal and peripheral humanretina. Invest Ophthalmol Vis Sci , 2000 , 41 : 1200～9[30 ] 　Sommerburg O G, Siems W G, Hurst J S , et al . Lutein and zeaxanthinare associated with photoreceptors in the human retina. Curr Eye Res ,1999 , 19 : 491～95[31 ] 　Kirschfeld K. Carotenoid pigments : their possible role in protectingagainst photooxidation in eyes and photoreceptor cells. Proc R Soc LondB , 1982 , 216 : 71～85
34Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (1) :40～43
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net