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CORRESPONDING RELATION BETWEEN LEAF AND SPIKELET PRIMORDIUM DIFFERENTIATION OF DIFFERENT DEVELOPMENT TYPE OF WHEAT CULTIVARS

不同发育特性小麦品种叶片与小穗原基分化同步关系的研究



全 文 :文章编号 :100028551 (2007) 062550207
不同发育特性小麦品种叶片与小穗原基
分化同步关系的研究
杨宗渠1 ,2  尹 钧1  谷冬艳1  周 冉1  任江萍1  李永春1  李金才1
(11 河南农业大学国家小麦工程技术研究中心 ,河南 郑州 450002 ;21 河南省科学院同位素研究所 ,河南 郑州 450052)
摘  要 :为解析小麦叶片出生与小穗原基分化的同步关系 ,为营养器官生长和幼穗分化的协调发展、苗情
诊断和培育壮苗提供理论依据 ,以 16 个小麦品种为试验材料 ,采用室内春化处理和田间分期播种的方
法 ,研究春化处理和播期对不同春化发育特性小麦品种叶片出生与壮苗冬前安全穗发育期 (二棱期) 和
护颖分化期对应关系的影响。结果表明 ,小穗原基分化的叶龄和叶龄余数受播期和春化处理的影响较
大 ,不同播期和春化处理的叶龄指数则较为稳定 ,不同春化发育特性小麦品种间的叶龄指标差异大于播
期和春化处理之间的差异。表明主茎叶龄与小穗原基分化的对应关系受生态因子及栽培条件的影响较
大 ,不宜将叶龄作为冬前壮苗的形态指标 ,而叶龄指数和小穗原基分化之间存在确定的量化关系 ,且主
要由品种特性决定 ,可将春性品种以二棱期、半冬性品种以单棱末期或二棱始期进入越冬期的叶龄指数
作为壮苗的叶龄指标。
关键词 :小麦 ;二棱期 ;护颖分化期 ;叶龄 ;叶龄指数
收稿日期 :2007202213
基金项目 :国家“十一五”科技支撑计划重大项目 (2006BAD02A07 - 4)
作者简介 :杨宗渠 (19642) ,男 ,河南延津人 ,副研究员 ,博士 ,研究方向为作物生态学。E2mail :yzqu @tom. com
通讯作者 :尹 钧 (19572) ,男 ,山西万荣人 ,教授 ,博士生导师 ,研究方向为作物生态与生物技术。E2mail :xmzxyj @126. com
CORRESPONDING RELATION BETWEEN LEAF AND SPIKELET PRIMORDIUM DIFFERENTIATION
OF DIFFERENT DEVELOPMENT TYPE OF WHEAT CULTIVARS
YANG Zong2qu1 ,2  YIN Jun1  GU Dong2yan1  ZHOU Ran1  REN Jiang2ping1  LI Yong2chun1  LI Jin2cai1
(11National Engineering Research Center for Wheat , Henan Agricultural University , Zhengzhou , Henan  450002 ;
21 Isotope Institute , Henan Academy of Sciences , Zhengzhou , Henan  450002)
Abstract :In order to analyze the corresponding relation between leaf appearance and spikelet primordium differentiation , and
provide a theoretical guidance for coordinate development of vegetative organs and spikelet differentiation , for seedling
diagnosis and cultivating health seedlings , sixteen wheat cultivars ( Triticum aestivum L. ) were used for investigating effects of
sowing dates and vernalization treatments on corresponding relation between leaf appearance and double ridges stage , and
glume stage of spike differentiation. Results showed that leaf age and remaining leaf primordium number were influenced by
sowing dates and vernalization treatments significantly , whereas leaf number index of different sowing dates and vernalization
treatments was relatively stable. Difference of leaf number , remaining leaf primordium number and leaf number index among
cultivars was larger than that of different sowing dates and vernalization treatments. The results imply that corresponding
relation between leaf number and spikelet primordium differentiation was markedly affected by ecological factors and cultivating
conditions. However , leaf number is not a suitable index as healthy seedlings before winter. The investigation concludes that
there is definitely corresponding relation between leaf number index and spikelet primordium differentiation. Leaf number index
in double ridges stage of spring type cultivars and late single ridge stage or early double ridges stage of semi2winter type
cultivars at the beginning of winter period as well as leaf number index in late double ridges stage at the end of winter period
055  核 农 学 报 2007 ,21 (6) :550~556Journal of Nuclear Agricultural Sciences
can be regarded as leaf standard of healthy seedlings.
Key words :wheat ; double ridges stage ; glume stage ; leaf number ; leaf number index
  培育壮苗是小麦前期管理的重要目标 ,是提高光
能利用率、实现高产稳产的一项重要技术措施。冬前
壮苗既可提高幼苗抗寒性 ,又对后期个体和群体发育
起到决定性作用[1 ] 。壮苗除具有合理的群体外 ,还要
有健壮的个体 ,其形态指标因品种特性、生态条件和栽
培技术水平而异。由于叶片、分蘖和根系等营养器官
的生长和幼穗分化所要求的温光条件不同 ,叶片出生
与分蘖及次生根的生长有确定的量化关系[2 ] ,小麦叶
片、分蘖、根系和幼穗分化的协调发展是获得壮苗的关
键[3 ] 。研究叶片出生与幼穗分化的对应关系可以为确
定壮苗的形态指标提供依据 ,对促进营养器官生长和
幼穗分化的协调发展、培育壮苗具有重要意义。
有关小麦幼穗分化过程与叶片出生的对应关系已
有许多报道 ,叶片出生除了受品种特性影响外 ,与外界
环境如温度、日照长度、播期等关系密切 ,因此叶片数
目变异较大[4 ] 。小麦冬前主茎叶龄数 ,主要由播种期
决定 ,同时受栽培条件和品种的影响[2 ] 。有学者通过
研究小麦不同叶龄与幼穗分化进程的对应关系 ,提出
将叶龄余数作为鉴定幼穗分化和同伸器官生长发育进
程的外部形态指标[5 ] ,也有从春化反应对主茎叶龄和
幼穗分化的影响阐述小麦叶片出生与穗分化的关
系[6~12 ] 。可见 ,小麦幼穗分化过程与叶片出生存在一
定的对应关系 ,但由于小麦品种繁多以及春化发育特
性差异较大 ,使得有关叶片出生与幼穗分化关系的研
究结论不尽一致。目前与小穗原基分化相对应、对播
期和温度相对稳定的叶龄指标尚缺乏研究 ,难以指导
小麦生产。本文在不同小麦品种春化发育特性研究的
基础上[13 ] ,以目前河南省大面积推广的小麦品种为试
验材料 ,采用分期播种和春化处理 ,研究了播期和春化
处理对不同春化发育特性小麦品种叶片出生与小穗原
基分化关系的影响 ,以期为小麦叶片、分蘖、根系和幼
穗分化的协调发展、培育壮苗提供科学依据。
1  材料与方法
111  试验材料及时间、地点
选用兰考矮早 8、周麦 18 和京 841 小麦品种为材
料 ,播期试验于 2004 - 2006 年在河南农业大学科教示
范园区 (郑州)进行 ,试验田土质为中壤土 ,有机质含量
15gΠkg ,全氮含量 111gΠkg ,速效氮含量 76mgΠkg ,速效磷
37mgΠkg , 速效钾 102mgΠkg。根据前期春化试验结
果[13 ] ,选择不同春化发育特性的 16 个小麦品种为材
料 :春性品种郑麦 9023、郑农 16、豫麦 18、兰考矮早 8、
豫农 949、新麦 11、豫麦 50 ;半冬性品种豫麦 47、郑麦
366、郑农 17、周麦 18、豫麦 41、郑麦 004、新麦 18 和豫
麦 49 ;冬性对照品种京 841。春化试验于 2004 - 2006
年在国家小麦工程技术研究中心试验温室进行。
112  方法
11211  试验设计  播期试验设 10 月 12 日、10 月 19
日、10 月 26 日 3 个播期 ,裂区设计 ,3 次重复。基本苗
为 2125 ×106Πhm2 。施肥和田间管理措施同常规高产
麦田。春化试验设 4 个处理时间 :0、10、20 和 30d ,随
机区组设计 ,3 次重复。
11212  春化处理  选取籽粒饱满的种子经 70 %酒精
浸泡 30s、011 %氯化汞消毒处理 7min 后 ,无菌水冲洗
并于 25 ℃浸泡 12h ,萌动后置冰箱进行 2 ℃低温处理。
春化处理后播种于温室。
11213  观察测定项目与数据分析方法  从三叶期开
始 ,每小区取有代表性植株 5 株 ,用解剖镜观察幼穗分
化情况 ,同时记载叶龄、叶龄余数和叶龄指数 ,取样间
隔为秋、春季 3d ,冬季 7d。叶龄余数指主茎上尚未出
生的叶片数 ,叶龄指数为主茎已出生的叶片数占总叶
片数的百分比。
在越冬期按文献 [14 ]的方法测定根系活力 ,以氯
化三苯基四氮唑的还原强度作为根系活力的指标 ,其
单位为每小时每克根系的四氮唑还原量 (μgΠg. h) 。
用 SPSS 软件对试验数据进行统计分析。
2  结果与分析
211  不同播期叶片出生与小穗原基分化的关系
小麦叶片是对生态条件反应非常敏感的器官 ,其
数量和出生时间在一定程度上反映了品种特性及幼穗
分化情况。表 1 显示 ,播期试验选用的 3 个品种 ,其幼
穗分化进入二棱期和护颖分化期的叶龄随播期的推迟
而减小 ,不同播期之间叶龄的差异达到显著水平 ;叶龄
余数在播期之间的变化因品种而异 ,春性品种兰考矮
早 8 早播期和晚播期的叶龄余数无显著差异 ,但显著
小于中播期。半冬性品种周麦 18 二棱期的早播期和
中播期叶龄余数无显著差异 ,晚播期则显著减小 ,护颖
分化期叶龄余数以中播期最大 ,晚播期次之 ,早播期最
小 ,播期之间的差异达到显著水平。而冬性品种京
155 6 期 不同发育特性小麦品种叶片与小穗原基分化同步关系的研究
841 ,早播期与中、晚播期二棱期的叶龄余数均无显著
差异 ,晚播期叶龄余数则显著大于早播期 ,护颖分化期
的叶龄余数中、晚播期之间无显著差异 ,早播期显著减
小 ;二棱期和护颖分化期不同播期之间叶龄指数的差
异均不显著。比较不同春化发育特性品种 3 个叶龄指
标播期之间的变异情况可以发现 ,叶龄的变异系数最
大 ,叶龄余数次之 ,反映叶片出生相对进程的叶龄指数
变异系数最小。说明在小穗原基分化的 3 个叶龄指标
中 ,叶龄和叶龄余数受播期的影响较大 ,不同播期之间
叶龄指数则较为稳定。
表 1  不同播期小麦叶片出生与小穗原基分化的关系
Table 1  Relationship between leaf appearance and spikelet primordium differentiation of different sowing dates of wheat
品种
cultivars
播期
sowing dates
(m. d)
二棱期 double ridges stage 护颖分化期 glume stage
叶龄
leaf number
叶龄余数
remaining leaf
primordium number
叶龄指数
leaf number index
%
叶龄
leaf number
叶龄余数
remaining leaf
primordium number
叶龄指数
leaf number index
%
兰考矮早 8
Lankao Aizao 8
周麦 18
Zhoumai 18
京 841
Jing 841
10. 12
10. 19
10. 26
平均
CV %
10. 12
10. 19
10. 26
平均
CV %
10. 12
10. 19
10. 26
平均
CV %
品种间平均值
mean among cultivars
品种间变异系数
CV among cultivars( %)
5. 8 a 6. 0 b 49. 2 a 6. 6 a 5. 2 b 55. 9 a
5. 4 b 6. 5 a 45. 4 a 6. 4 a 5. 5 a 53. 6 a
4. 9 c 5. 9 b 45. 2 a 5. 7 b 5. 1 b 52. 6 a
5. 36 3 6. 14N 46. 57 3 6. 22 3 5. 28 3 54. 05 3
8. 61 5. 12 4. 80 7. 72 4. 01 3. 17
7. 3 a 6. 1 a 54. 7 a 8. 9 a 4. 5 c 66. 1 a
7. 0 b 6. 3 a 52. 6 a 8. 3 b 5. 1 a 62. 0 a
6. 3 c 5. 8 b 51. 8 a 7. 4 c 4. 8 b 60. 7 a
6. 87 3 6. 08N 53. 03 3 8. 16 3 4. 79 3 62. 95 3
7. 95 4. 07 2. 79 9. 33 5. 68 4. 47
9. 9 a 4. 7 b 67. 9 a 11. 1 a 3. 5 b 76. 0 a
9. 5 b 4. 8 ab 66. 4 a 10. 3 b 4. 0 a 72. 0 a
8. 8 c 5. 0 a 63. 8 a 9. 9 c 3. 9 a 71. 6 a
9. 41 3 4. 83 3 66. 04 3 10. 43 3 3. 81 3 73. 22 3
6. 00 3. 32 3. 19 5. 93 7. 04 3. 33
7. 21 5. 68 55. 21 8. 27 4. 63 63. 41
28. 37 13. 01 17. 96 25. 48 16. 18 15. 13
注 : 3 表示该品种与其他两个品种之间的差异达到显著水平 ;N 表示该品种与其他品种之间的差异不显著 ;表中 a、b、c 为同一品种不同播期处理之间
的多重比较结果
Note : 3 Difference between the cultivar and two other cultivars is significant at 0. 05 level ;N : Difference between the cultivar and two other cultivars is not significant ; a ,
b and c are the results of multiple comparisons among different sowing dates of the same cultivar
  从表 1 还可以看出 ,冬性品种京 841 进入二棱期
和护颖分化期的叶龄和叶龄指数最大 ,半冬性品种周
麦 18 次之 ,春性品种兰考矮早 8 最小 ,品种间差异显
著 ;叶龄余数则以春性品种最大 ,半冬性品种居中 ,冬
性品种最小 ,除二棱期春性品种和半冬性品种差异不
显著之外 ,半冬性品种和冬性品种的差异以及护颖分
化期品种间叶龄余数差异均达到显著水平。3 个品种
二棱期叶龄、叶龄余数和叶龄指数在播期之间的变异
系数分别为 6~8161、3132~5112 和 2179~4180 ,而品
种之间的变异系数则分别达到 28137、13101 和 17196 ;
进入护颖分化期时 ,叶龄、叶龄余数和叶龄指数在不同
播期之间的变异系数分别为 5193~9133、4101~7104
和 3117~4147 ,品种之间的变异系数分别为 25148、
16118 和 15113。表明不同春化发育特性小麦品种小 穗原基分化的叶龄指标不同 ,品种间差异大于播期之间的差异。212  春化处理对叶片出生与小穗原基分化关系的影响 春化处理后幼穗分化进入二棱期和护颖分化期的叶龄减小 ,而且呈现叶龄随春化处理时间延长而减小的趋势 ,除春性品种豫麦 18 的二棱期叶龄无显著差异之外 ,其余 15 个品种不同春化天数之间的叶龄差异显著 ;有 14 个品种进入二棱期和护颖分化期的叶龄余数在不同春化处理之间差异达到显著水平 ,仅春性品种郑农 16 和豫麦 18 护颖分化期叶龄余数差异不显著 ;比较二棱期和护颖分化期叶龄指数的差异可以发现 ,半冬性品种郑农 17 春化处理 30d 的叶龄指数小于 0和 10d 的 ,豫麦 41 春化处理 30d 的叶龄指数小于 0d 的
255 核 农 学 报 21 卷
叶龄指数 ,郑麦 366 春化处理 30d 护颖分化期叶龄指
数小于 0d 的叶龄指数 ,差异达到显著水平 ,其余 13 个
品种不同春化处理之间叶龄指数的差异不显著。从不
同春化处理之间幼穗分化进入二棱期和护颖分化期叶
龄、叶龄余数和叶龄指数的变异情况来看 ,叶龄和叶龄
余数的变异系数较大 ,叶龄指数变异系数最小。说明
虽然春化处理可加速二棱期的出现和通过[13 ] ,从而使
二棱期和护颖分化期相对应的叶龄减小 ,但不同春化
处理之间的叶龄指数基本一致 ,说明以叶龄指数作为
衡量小穗原基分化进程的指标 ,较少受温度条件的影
响。
春化处理不仅促进小穗原基的分化 ,还影响护颖
分化期之后的幼穗分化进程。16 个参试品种的抽穗
期 (从播种到抽穗的天数) 均随春化天数的增加而缩
短 ,除郑麦 9023、豫麦 18 和豫麦 50 春化处理之间的抽
穗期差异不显著之外 ,其余品种不同春化天数之间的
抽穗期差异均达到显著水平。不同品种各春化处理之
间的抽穗期变异系数 , 7 个春性品种为 1173 %~
9146 % ,8 个半冬性品种为 10175 %~17197 % ,冬性品
种为 2019 %。说明春化处理可加快幼穗分化进程 ,不
同品种的幼穗分化进程对春化处理的反应不同 ,京
841 对春化处理最敏感 ,豫麦 47、郑麦 366、郑农 17、周
麦 18、豫麦 41、郑麦 004、新麦 18、豫麦 49 次之 ,郑麦
9023、郑农 16、豫麦 18、兰考矮早 8、豫农 949、新麦 11、
豫麦 50 对春化处理不敏感。
试验中春性品种幼穗分化进入二棱期的叶龄、叶
龄余数和叶龄指数分别在 3155~4123、3188~514 和
40181 %~51141 % ,半冬性品种分别为 4135~7123、
4118~5168 和 46189 %~6314 % ,冬性品种京 841 则分
别为 7133、4143 和 62124 % ;幼穗分化进入护颖分化期
时 ,春性品种的叶龄、叶龄余数和叶龄指数分别在
4155~515、311~4138 和 51142 %~62146 % ,半冬性品
种分别为 514 ~ 7183、3143 ~ 4118 和 58129 % ~
68151 % ,冬性品种分别达到 8125、315 和 70111 %。由
此可以看出二棱期和护颖分化期的叶龄和叶龄指数以
冬性品种最大 ,半冬性品种次之 ,春性品种最小 ,叶龄
余数除郑农 16 和新麦 11 小于其余品种外 ,总体上呈
春性品种 > 半冬性品种 > 冬性品种的趋势。
叶龄指数变异的方差分析结果表明 (表 2) ,二棱
期品种间和春化天数之间方差分别为 210156 和
21107 ,护颖分化期的品种和春化天数之间方差分别为
133 和 37 ,说明叶龄指数的品种间变异大于春化处理
间的变异。以上分析表明二棱期和护颖分化期的叶龄
指数主要由品种特性决定 ,受春化处理的影响较小。
表 2  不同品种及春化处理二棱期和护颖分化期
叶龄指数的方差分析
Table 2  Analysis of variance of leaf number index in
double ridges stage and glume stage of different
vernalization treatments and cultivars
变异来源
source
二棱期 double ridges stage 护颖分化期 glume stage
平方和
sum of
squares
自由度
df
方差
mean
square
平方和
sum of
squares
自由度
df
方差
mean
square
品种
variety
31581410 15 2101561 19951030 15 1331002
春化天数
vernalization days 631199 3 211066 1101984 3 361995
误差
error
2281821 45 51085 1321296 45 21940
总变异
total
34501430 63 - 22381310 63 -
213  越冬期不同叶龄指标幼苗的个体发育情况
由于河南省小麦生产中应用的品种为春性和半冬
性品种 ,所以仅考查了不同播期春性品种兰考矮早 8
和半冬性品种周麦 18 越冬期的幼苗个体发育情况。
表 3 显示 ,在试验设置的播期范围内 ,两类品种越冬期
的株高、叶龄、分蘖数、次生根数、根和叶鲜重及干重均
随着播期的推迟而递减。
播期对根系活力的影响因品种而异 ,半冬性品种
根系的活跃吸收面积和还原强度均为早播期 > 中播期
> 晚播期 ,春性品种根系活跃吸收面积和还原强度则
为中播期 > 早播期 > 晚播期。播期的推迟还使两类品
种的幼穗分化进程延迟 ,春性品种早播期以二棱始期
进入越冬期 ,中、晚播期以单棱期越冬 ,半冬性品种早、
中播期进入越冬期时 ,幼穗分化至单棱中期 ,而晚播期
进入越冬期时 ,幼穗分化阶段为单棱初期。表明早播
期的越冬期幼苗叶片数多、单株分蘖多、次生根数多而
且根系活力高 ,冬前干物质积累多、个体健壮 ,有利于
截获更多的光能、提高光能利用率 ,同时早播使冬前分
蘖增多有利于增加有效穗数 ,加之早播期的次生根发
达、根系活力高有利于吸收水分和养分 ,为生育后期的
生长发育打下良好基础。然而早播使小麦的幼穗分化
期提前 ,幼穗分化进入护颖分化期之后 ,小麦的抗寒性
显著下降[15 ,16 ] ,只有在确保越冬期达到适宜幼穗分化
阶段的前提下 ,即适期早播才有利于培育壮苗。根据
河南省的生态条件和小麦生产实践 ,春性品种以二棱
期、半冬性品种以单棱末期或二棱始期进入越冬期较
为适宜[3 ] ,兰考矮早 8 进入越冬期的叶龄指数应控制
在 49 %左右 ,越冬期结束时的叶龄指数不超过 52 % ,
周麦 18 进入越冬期的叶龄指数为 55 %左右 ,越冬期结
355 6 期 不同发育特性小麦品种叶片与小穗原基分化同步关系的研究
     
455 核 农 学 报 21 卷
束时叶龄指数小于 60 %。
3  讨论
小麦叶片出生与幼穗分化的对应关系除了受品种
特性影响外[17 ] ,还与温度、日照长度等生态因子以及
栽培条件有密切关系[18 ] 。播期越早 ,温度越高 ,叶片
生长较快 ,而幼穗分化需要一定的低温条件 ,较高的温
度使幼穗分化进程相对滞后于叶龄进展 ,小穗原基分
化 (二棱初期至护颖分化期) 相对应的叶龄大 ;播期越
晚 ,温度越低 ,春化发育对低温的要求得到满足[19 ,20 ] ,
小穗原基分化较早 ,二棱初期和护颖分化期相对应的
叶龄小。金善宝等将小麦叶片出生与幼穗分化的关系
概括为一个三段模式 ,即稳定期、可变期和同步期 ,认
为单棱期和二棱期叶龄的可变性较大[21 ] 。国内外其
他相关报道也表明小麦幼穗分化与主茎叶龄的对应关
系因栽培条件的不同而有较大差异[2 ,6 ,8~12 ] 。本研究
的结果与国内外相关报道是一致的 ,表明以主茎叶龄
为指标判断小麦的幼穗分化期有较大的局限性。
张锦熙等以 17 个冬春性品种为试验材料 ,采用周
年分期播种研究了主茎叶数与穗分化进程的对应关
系 ,指出在护颖分化期之后叶片出生与穗分化进程有
密切的同步关系。在培育壮苗的基础上 ,根据春生叶
片不同生长进程肥水效应的研究结果 ,结合北京地区
生态条件和全国小麦高产规律 ,以“叶龄余数”作为鉴
定穗分化和同伸器官生长发育进程的形态指标 ,提出
了马鞍型、双马鞍型和连续促进 3 套“叶龄指标促控
法”[5 ] ,为小麦的中期管理提供了科学依据。该报道虽
然证实在适期播种条件下 ,从小花分化期开始 ,叶龄余
数与幼穗分化之间存在确定的量化关系 ,但也发现单
棱期和二棱期的叶龄余数受播期和温度的影响较大 ,
此后的相关报道[6 ,8 ,9 ] 和本研究的结果支持了这一结
论。
单棱期和二棱期的叶龄余数易受播期和温度的影
响 ,是因为叶片生长和小穗原基分化对温度的需求不
同。叶片的生长主要表现为积温效应 ,随日均温的升
高而加快 ,而小穗原基的分化则需要一定时间和强度
的低温。低温条件有利于春化发育 ,使小穗原基分化
加快而叶片生长受到抑制 ,故温度条件的不同导致尚
未出生的叶片数 (叶龄余数)与小穗原基分化对应关系
的变化。护颖分化期之后 ,幼苗已通过春化阶段 ,叶片
生长和幼穗分化对温度的反应趋于一致 ,两者的进程
趋于同步。李存东等以春性品种扬麦 158 和冬性品种
京 411 为材料探讨叶龄指数与幼穗分化进程的对应关
系 ,表明从小花分化期到药隔分化期不同播期的叶龄
指数基本一致 ,但单棱期和二棱期的叶龄指数为中播
期显著小于早播期和晚播期[6 ] ,本研究中不同播期之
间二棱期的叶龄指数无显著差异 ,研究结果的不同可
能与其选用的品种少和播期设置 (早播期和晚播期相
差 15d)有关。
培育冬前壮苗是获得高产的基础 ,虽然冬前壮苗
的形态指标因品种特性和生态条件而异 ,但都包括单
位面积总茎蘖数、主茎叶龄、单株分蘖数和次生根数以
及幼穗分化期等项指标。河南省小麦生产中冬前壮苗
越冬时要达到 3 项指标 ,即主茎 7~8 片叶、单株分蘖 5
个左右 ,春性品种幼穗分化进入二棱期、半冬性品种进
入单棱末期或二棱始期 ,总茎蘖数为成穗数的 115~2
倍[3 ] 。河南省小麦品种的更新换代和全球气候变暖对
小麦的生长发育产生了显著影响。秋、冬季温度的升
高会促进小麦叶片生长 ,加速幼穗分化进程[22 ] ,根据
本研究的结果 ,如果幼苗越冬时主茎达到 7~8 片叶 ,
春性品种和半冬性品种幼穗分化期会超过二棱期。
虽然春化作用和抗寒性是小麦对低温的两种不同
反应 ,春化基因和抗寒基因在遗传学上属于不同的基
因[23 ,24 ] ,但春化基因 Vrn 和抗寒基因 Fr 存在紧密的连
锁关系[25 ] ,控制由营养生长向生殖生长转变的春化基
因 Vrn 在调控低温诱导的抗寒基因的表达中具有重要
作用[26 ,27 ] 。Prasil 的研究支持了春化基因控制低温诱
导的抗寒性的假说[18 ] 。幼苗通过春化阶段之后 ,抗寒
性显著降低[28~30 ] ,如遇低温容易发生冻害。主茎叶龄
受生态因子及栽培条件的影响较大 ,与幼穗分化期之
间无确定的量化关系 ,叶龄作为冬前壮苗的形态指标
有局限性。叶龄指数主要由品种特性决定 ,受播期、温
度条件的影响较小 ,和幼穗分化二棱期和护颖分化期
之间存在确定的量化关系 ,可作为冬前壮苗的叶龄指
标。
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