全 文 ：文章编号 :100028551 (2004) 042247205
作物空间诱变效应及其地面模拟研究进展
刘录祥1 　王　晶1 　赵林姝1 　杨俊诚2 　郭会君1 　赵世荣1 　郑企成1
(11 中国农科院作物科学研究所 ,农业部农业核技术和航天育种重点开放实验室 ,北京　100081 ;
21 中国农科院土壤肥料研究所 ,北京　100081)
摘 　要 :本文简要分析了国外空间植物学研究概况 ,评述了我国利用返回式卫星等搭载作物种
子开展空间诱变效应研究及其在种质创新和新品种培育方面的现状。从粒子生物学、物理场
生物学和重力生物学等不同角度介绍了地面模拟空间环境因素的方法途径和研究进展。
关键词 :作物 ;宇宙空间 ;诱变育种 ;地面模拟
RESEARCH PROGRESS IN MUTATIONAL EFFECTS OF AEROSPACE ON CROP AND
GROUND SIMULATION ON AEROSPACE ENVIRONMENT FACTORS
LIU Lu2xiang1 　WANGJing1 　ZHAO Lin2shu1 　YANGJun2cheng2 　GUO Hui2jun1
ZHAO Shi2rong1 　ZHENG Qi2cheng1
(11 Center of Aerospace Breeding , Institute of Crop Science , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Key Lab of Agricultural Nuclear
Technology &Aerospace Breeding , Ministry of Agriculture , Beijing , 100081 ;2. Institute of Soil and Fertilizer ,
Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing , 100081)
Abstract :In this paper , the current status of aerospace botany research in aboard was briefly introduced. The re2
search progress of mutational effects of aerospace on crop seed and its application in germplansm enhancement and
new variety development by using recoverable satellite techniques in China has been reviewed. The approaches and
its experimental advances of ground simulation on aerospace environmental factors were analyzed at different angles
of particle biology , physical field biology and gravity biology.
Key words :crop ; aerospace ; mutation breeding ; ground simulation
收稿日期 :2003211202
基金项目 :国家 863 课题 (2002AA241011)和国家自然科学基金项目 (39870127 , 39870192 和 30270345)资助
作者简介 :刘录祥 (1965～) ,男 ,研究员 ,从事作物诱发突变与生物技术育种研究。Email :luxiang @263. net . cn
利用诱发突变技术能够诱发各种有用的突变基因 ,产生自然界稀有的或用一般常规方法较难获得
的新类型、新性状、新基因。在当前现有种质资源库极为缺乏新基因、遗传资源日益枯竭的状况下 ,采用
诱发突变技术方法创造有用基因 ,具有重要意义。据不完全统计[1 ,2 ] ,目前国际上已有 61 个国家利用诱
发突变技术在 164 种植物上育成 2277 个品种 ,其中中国 630 个、俄罗斯 210 个、荷兰 176 个、美国 128 个、
日本 120 个。中国在作物诱变技术育种方面已经取得了举世公认的显著成就。尽管如此 ,诱发突变的
随机性和较低的有益突变频率一直是国内外研究者关注的重点和难点 ,国内外研究者从诱变材料选择、
诱变新因素的开发以及突变体筛选技术的改进等方面作了大量工作 ,取得了较好进展。近年来发展起
来的空间诱变育种技术就是我国科技工作者探索出的一种有效的诱变育种新技术 ,在有效创造特异突
变基因资源和培育作物新品种方面已经显示出重要的作用[3 ] 。本文简要评述空间环境诱变作物育种效
应及地面模拟试验研究进展。
742　核 农 学 报　2004 ,18 (4) :247～251Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
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1 　空间植物学研究概况
空间环境的特点是强辐射、微重力、弱地磁、超真空和超洁净等。早在 20 世纪 60 年代初期 ,前苏联
学者研究和报道了空间飞行条件对植物种子的影响[4 ] 。此后 ,包括德国和美国在内的许多实验室研究
了植物在空间条件下生长、发育及其生理和遗传特性的变化 ;空间微重力、高能重粒子对植物种子和植
株的影响 ;植株及其细胞在空间条件下生长发育及其衰老过程 ;低等植物在空间的生长规律等等。1993
年 ,俄罗斯专家 G. S. Nechitailo 和 A. L. Mashinsky 联合出版了《Space Biology》专著[5 ] ,详细介绍了俄罗斯
科学家在“和平号”空间站上开展的一系列有关空间生命科学特别是空间植物学研究的结果。
20 世纪 80 年代中期 ,美国将番茄种子送上太空达 6 年之久 ,在地面试验中也获得了变异的番茄。
1996 —1999 年 ,俄罗斯等国在“和平号”空间站成功种植小麦、白菜和油菜等植物。到 2002 年 ,美国航空
航天局所属的作物空间生理学实验室已经从国际植物遗传资源库中筛选出适合空间站培植的超矮小
麦、水稻、番茄和青椒等作物品种。目前世界各国利用正在建设中的α国际空间站进行的太空植物试验
研究 ,其最终目的在于要使宇宙飞船最终成为“会飞的农场”。
迄今为止 ,国外尚未开展利用空间环境条件进行作物空间诱变育种的研究工作。国外空间植物学
的研究发展趋势主要集中在 :探索空间条件下植物生长发育规律 ,以改善空间人类生存的小环境 ;探索
宇宙及其他星球中能否生长植物 ;解决宇航员的食品供给 ;最终实现受控生态生命支持系统中“人 —植
物 —微生物”的良性循环。
2 　空间诱变效应及其育种应用
211 　空间环境对作物种子的生物效应
大量的实验研究表明[3 ] ,空间环境条件影响植物种子的萌发与生长。不同植物或同一植物不同品
种对空间飞行的敏感性存在差异。经空间飞行的小麦、大麦、玉米、棉花、向日葵、大豆、黄瓜和番茄等种
子在地面发芽活力增加 ,发芽率明显提高 ;水稻、谷子、豌豆、青椒、莴苣、烟草等植物种子 ,其发芽率与地
面对照无明显差异 ;而高粱、西瓜、茄子、萝卜、丝瓜等植物种子经空间飞行后 ,种子的萌发受到抑制 ,发
芽率降低。经过空间飞行的小麦幼苗生长显著高于地面对照组及γ射线处理组 ,而高粱种子的幼苗生
长则受到强烈抑制 ,同时出现生育期延迟现象。大豆种子经空间飞行显著影响其生长习性及成熟期。
空间飞行显著影响植物的光合作用与呼吸特性[6 ] 。经空间飞行的黄瓜种子 1、2 代植株叶片叶绿素
含量高于地面对照 ,但叶绿素 aΠb 比值以及 Hill 反应活性明显低于地面对照 ,说明空间条件可使叶绿体
的可变荧光即光合作用光系统 Ⅱ活性下降。有研究表明 ,水稻根尖 Ca2 + 的含量在空间飞行后较地面对
照组有显著减少 ,而 Ca2 + 在光系统 Ⅱ中起重要作用 ,因此空间处理的黄瓜叶片光系统 Ⅱ活性的降低可
能与根尖细胞中 Ca2 + 含量的减少有关。石刁柏种子经空间 8d 飞行后在地面发芽 ,生长 7d 后的幼苗呼
吸强度高于地面对照 61 % ,并发现幼苗中脯氨酸的含量高于对照 33 % ,生长 20d 后的幼苗在不同浓度
的 NaCl 溶液中培养 15d ,处理的幼苗细胞质膜透性明显低于对照 ,在 0115 % NaCl 溶液中生长 15d 的空
间幼苗 ,相对电导率低于对照约 50 %。这说明空间处理有助于提高种子活力及幼苗抗逆性。
植物种子经卫星搭载飞行 ,其幼苗根尖细胞分裂会受到不同程度的抑制 ,有丝分裂指数明显降低 ,
染色体畸变类型和频率比地面对照有较大幅度的增加 ,且这种诱变作用在许多植物上具有普遍性。进
一步的试验显示 ,当种子被宇宙射线中的高能重粒子击中后 ,会出现更多的多重染色体畸变 ;同时 ,经空
间飞行后的种子即使没有被宇宙粒子击中 ,发芽后也可以观察到染色体畸变现象 ,而且飞行时间愈长 ,
畸变率愈高[7 ] 。
空间诱变种子当代的生物效应表现与传统的γ射线处理相比 ,最大区别在于其损伤轻、甚至有刺激
生长作用[8 ,9 ] 。利用高空气球搭载粳稻品种“海香”和“中作 59”的干种子 ,在其第 2 代所调查的株高、生
育期、穗长、颖壳颜色等 11 个性状均出现较大的分离 ,特别是从中分离出一些优质米类型 ,在后代中很
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容易稳定。小麦种子空间诱变第 2 代的总变异率虽然低于γ射线 ,但有益变异频率明显提高。
212 　空间诱变应用于新品种选育
利用空间环境对作物种子的诱变作用创造作物新种质、培育新品种已经取得明显成果[10 ] 。自 1987
年以来 ,我国科学工作者多次利用返回式卫星、高空气球和神舟飞船搭载植物种子 ,经多年地面种植筛
选 ,先后育成 50 多个农作物优异新种质、新品系并进入省级以上品种区域试验。其中到 2003 年已通过
品种审定的包括水稻、小麦、番茄、青椒和芝麻等新品种或新组合十余个 ,并从中获得一些有可能对产量
有突破性影响的罕见突变。
在空间诱变技术育成和审定的品种中 ,华南农业大学育成的“华航 1 号”水稻新品种在国家南方稻
区高产组区试和生产试验中 ,产量比对照品种“汕优 63”分别增产 4150 %和 4139 % ,于 2003 年 8 月通过
国家品种审定 ,成为我国第 1 个通过国审的航天水稻新品种。
福建省农业科学院利用空间诱变育成的优良恢复系“航 1 号”组配的“特优航 1 号”杂交稻新组合 ,
将优质、超高产结合于一体 ,是利用空间技术育成并审定的第 1 个杂交水稻新品种。该组合在福建省的
区试中 ,产量比对照品种“汕优 63”平均增产 9161 % ,创“六五”攻关以来该省所有参加省区试的水稻品
种产量的最高纪录 ;其品质达到国家优质米 2 级标准。“特优航 1 号”2003 年参加国家 863 海南基地三
亚冬季全国杂交水稻试验 ,亩产达 729kg ,居 126 个参试组合的第 4 位。2003 年 1 月通过福建省品种审
定。利用“航 1 号”组配的“Ⅱ优航 1 号”新组合 ,在 2003 年 8 月 11 日福建尤溪县西城镇麻阳村实打验收
中 ,101 亩连片平均亩产干谷 81514kg ,最高亩产达 90413kg。2003 年 9 月 3 日在云南省永胜县涛源乡进
行现场实割验收 ,“Ⅱ优航 1 号”亩产干谷 1162101kg ,创航天水稻问世以来单产最高纪录。
河南省农业科学院小麦所育成的“太空 5 号”小麦新品种是利用空间技术育成并审定的第 1 个优
质、高产小麦新品种。该品种在河南省区试中产量比对照“豫麦 18”平均增产 9167 % ,品质达到国家优
质弱筋小麦标准。2002 年 9 月通过河南省品种审定 ,并于 2002 年 12 月获国家“十五”新品种后补助二
等奖。
中国农业科学院油料所育成的“中芝 11 号”(航天芝麻 1 号)是集高产、高含油量、抗病、抗倒伏等多
个优良性状于一体的突破性芝麻新品种 ,在全国区试的 12 个试验点全面增产 ,最高亩产 15212kg ,平均
亩产 9812kg ,比对照品种豫芝 4 号增产 1217 % ,居“九五”攻关以来全国所有参加区试品种产量增幅首
位。中芝 11 号的平均含油量为 5717 % ,最高达 5915 %。该品种已通过湖北省农作物品种审定和全国芝
麻品种鉴定委员会鉴定。
充分发挥空间诱变种质创新的优势 ,获得了大量特异性十分突出的作物新种质、新材料 ,例如 ,极早
熟、抗病、强筋小麦新种质“SP8581”,优质、多蘖和高配合力的水稻新矮源材料“CHA21”,恢复谱广、恢复
力强、配合力高、抗瘟性好、米质较优的强恢复系新种质“航 1 号”,特大粒莲子、特大粒红小豆突变系、特
长角果双低油菜和绿豆突变体等 ,均是目前利用其他诱变手段较难获得的罕见突变 ,将对作物产量和品
质等主要经济性状的遗传改良产生重大影响。
3 　地面模拟空间环境因素试验研究
空间环境诱发作物遗传变异具有显著的特点和效应。由于空间实验投资大 ,技术要求高 ,实验机会
也十分有限 ,因此 ,探索地面模拟空间环境因素的试验研究工作 ,对于空间诱变机理的揭示、空间育种研
究及其产业的持续发展意义重大。虽然目前国内外还不能对空间环境的宇宙线粒子、微重力、弱地磁、
高真空和超低温等协同因素做出综合模拟 ,但在单因素地面模拟方面已取得进展。
311 　粒子生物学效应模拟
包括单粒子效应模拟和混合粒子效应模拟。在单粒子效应方面 ,日本、法国和德国等在 20 世纪 60
年代便开始利用地面加速器开展研究 ,所研究的粒子种类主要有质子、56 Fe、16 O、12 C 和40 Ar 等 ,并将试验
结果用于放射医学和宇航员的健康防护等方面。到 20 世纪 80 年代中期以后 ,国际范围内的加速器单
粒子生物学效应的研究得到进一步加强。日本原子力研究所利用高能碳离子辐照花粉介导基因转移获
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得了转基因烟草 ,并申请了专利[11 ] 。
我国的加速器单粒子生物学效应研究始于 20 世纪 90 年代初[12 ] 。1996 年以来 ,中国农业科学院原
子能利用研究所等单位 ,利用串列加速器产生的 4213Mev 的7Li 离子开展了地面模拟高能单粒子生物效
应试验[13～15 ] 。通过 ESR 分析、γ能谱分析、细胞学观察、生物效应与分子机理研究 ,首次发现了内靶特
征核反应诱变机制 ,初步建立起地面模拟高能单粒子生物诱变的新方法 ,并申报了专利。利用此项技术
已在小麦上获得了稳定遗传的密穗矮秆冬小麦突变系B025 和优质春小麦突变系 99033 及 99039 等多个
材料和品系。
由于宇宙空间的射线粒子是由多种高能、高LET粒子组成的混合场 ,显然 ,单粒子效应很难真实反
映宇宙线辐射效应。为此 ,中国农业科学院空间技术育种中心与中国科学院高能物理所在 1999 年合
作 ,率先在国内外开展了利用北京正负电子对撞机模拟次级宇宙粒子生物效应试验研究。试验发现高
能混合粒子 (主要包括派介子、谬子、正、负电子、高能光子和质子等) 处理小麦种子 ,与γ射线相比显著
提高相对生物学效应。目前已经建立起高能混合粒子处理作物种子的剂量效应数学关系 ,并应用于小
麦、番茄和花卉作物的诱变效应研究。
312 　弱地磁生物学效应模拟试验
弱地磁是空间环境重要因素之一。目前全球已经建有 7 个大型的屏蔽地磁场的零磁空间实验室。
我国于 1989 年在中国地震局地球物理研究所建立了第 1 个零磁空间实验室 ,主要用于精密仪器校正和
消磁等。
1998 年中国农业科学院空间技术育种中心与中国地震局地球物理研究所合作 ,利用双层磁屏蔽结
构和线圈补偿方式相结合建造了大型 26 面体磁屏蔽装置模拟空间弱地磁效应[16～18 ] 。研究发现一定周
期的零磁空间处理小麦、大麦、串红和小丽花等植物种子可明显抑制种子萌发和幼苗生长 ,但抑制损伤
不存在剂量效应 ,即抑制效应不随着处理时间的增长而增强 ;而玉米、西芹、油菜等植物种子则反应迟
钝 ,在所选用的试验材料范围内无明显的生物损伤特征。在小麦花药培养过程中附加一定周期的零磁
处理 ,有助于促进高质量愈伤组织及其绿苗的获得率 ,并可有效提高小麦花培后代的变异类型和频率。
利用弱地磁处理水稻种子获得的雄性不育系已经组配出优质香稻新组合 ,并进入省级区域试验。
313 　微重力效应模拟试验
目前国际范围内对微重力的地面模拟仅限于落塔装置 ,而且利用该装置所产生的微重力只有几秒
至几十秒 ,显然不能用于植物材料的试验研究。在地面模拟空间实验中 ,人们大都利用回转器模拟微重
力效应 ,而不是模拟产生微重力。最近 ,中国农科院空间技术育种中心与与中国科学院力学所合作 ,开
展了利用回转器和三维旋转仪模拟微重力效应的实验探索。试验表明 ,利用具有微重力效应的三维旋
转仪处理小麦、绿豆、苜蓿、西葫芦、萝卜、樱桃萝卜和野狼草等植物种子 ,可显著促进种子萌发 ,特别是
在幼苗生长的最初 1 周内 ,效果更为显著 ,种子处理后幼苗活力的提高可部分地归因于生理酶活的增强
和胚根及侧根生长的加速。关于模拟微重力效应能否直接诱发植物基因突变仍有待进一步深入研究。
4 　空间诱变育种研究展望
作为一项极具发展潜力的作物育种新途径 ,我国的空间诱变技术育种先后在《Nature》杂志和《Sci2
ence》杂志等专门报道[19 ,20 ] ,并首次在 2002 年 10 月于美国休斯顿举办的第三次世界空间大会参展 ,吸引
了世界各国科学家的关注。但以往的卫星搭载仅限于种子搭载育种试验探索 ,相关基础理论研究十分
薄弱 ,诱变机理尚不清楚 ,已明显制约空间技术育种工作的纵深发展。因此要大力加强空间技术育种应
用基础研究 ,特别是空间环境诱变的分子机理与地面综合模拟技术等研究 ,推动空间技术育种学科理论
体系建设和学科发展。国家和企业都要加大基础性研究的投入 ,鼓励和扶持源头创新 ,促进空间技术育
种研究开发水平的不断提高。
就整体而言 ,目前我国的空间技术育种研究尚处于起步阶段 ,研究工作带有一定的探索性。在“九
五”农业部重点项目、“十五”国家 863 课题及国家自然科学基金等项目资助下 ,中国农业科学院空间技
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术育种中心组织了全国作物空间技术育种协作攻关 ,育成并审定了一批优质高产的农作物航天新品种。
但作为一项新的育种技术 ,所育成的品种还没有得到大面积的推广利用 ,航天新品种在农业增产、农民
增收中的作用还远未充分发挥。建议从目前已经育成的航天新品种中选择市场应用前景好、具有后续
产业化潜力的品种 ,纳入国家农业科技成果推广计划。委托重点科研与企业单位 ,精心组织 ,加速试验 ,
集中示范和扩大推广 ,以基地带动生产 ,提高空间技术育种的显示度。结合国家航天育种工程的实施 ,
把示范推广和技术服务提高到科研、展示并重的地位 ,逐步建立集科研、开发、示范、推广于一体的空间
技术育种研发网络 ,实现空间技术育种产业化。
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