全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 022136205
60 Coγ射线辐照紫花苜蓿种子的细胞生物学效应
杨茹冰1 　张月学2 　徐香玲1 　李集临1 　张弘强2 　王继华1 　韩微波2
唐凤兰2 　刘杰淋2 　李道明2 　蒿若超2 　申忠宝2
(11 哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系 ,黑龙江 哈尔滨　150080 ;
21 黑龙江省农业科学院草业研究所 ,黑龙江 哈尔滨　150086)
摘 　要 :分别利用 0、1000、1500 和 2000Gy 60 Coγ射线处理 3 个品种的紫花苜蓿种子 ,对同一剂量不同品
种或同一品种不同剂量间辐照情况相比较 ,研究苜蓿根尖细胞的生物学效应。实验结果表明 ,γ射线辐
照苜蓿种子可以抑制根尖细胞有丝分裂 ,并诱发根尖细胞产生单微核、双微核、多微核、小核、染色体断
片、染色体粘连、单桥、双桥、多桥、游离染色体、落后染色体等多种畸变。同一辐照剂量下 ,龙牧 803 苜
蓿对γ射线辐照敏感性最强。在 0～2000Gy 范围内 ,随剂量的增加各种畸变率不断提高 ,至 2000Gy 辐
照剂量时 ,各种畸变率达到最高。
关键词 :紫花苜蓿 ;γ射线 ;细胞分裂指数 ;核畸变 ;染色体畸变
CYTOLOGICAL EFFECTS OF 60 Coγ2RAYS IRRADIATION ON SEEDS OF Medicage sative L.
YANG Ru2bing1 　ZHANG Yue2xue2 　XU Xiang2ling1 　LI Ji2lin1 　ZHANG Hong2qiang2 　WANGJi2hua1
HAN Wei2bo2 　TANG Feng2lan2 　LIU Jie2lin2 　LI Dao2ming2 　HAO Ruo2chao2 　SHEN Zhong2bao2
(11 Biology Department , Life and Environment Science College , Harbin Normal University , Harbin , Heilongjiang 　150080 ;
21 Institute of Pratacultural Sciences , Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences , Harbin , Heilongjiang 　150086)
Abstract :Seeds of three genotypes Medicago sative L. were irradiated by 0 , 1000 , 1500 and 2000Gy 60 Coγ2rays , comparison
was made among different genotypes at same dosage , and the other is the same genotype at different dosage. The effects of
irradiation on root tip cell in Medicago sative L. were studied. The results showed that the irradiation ofγ2rays inhibited
mitoses and produced various aberrations , such as single micronucleus , double micronucleus , multi2micronucleus , small
micronucleus , chromosome fragment , chromosome conglutination , single bridge , double bridge , multi2bridge , dissociative
chromosome , lagging bridge in root tip cells of Medicago sative L. Under the same irradiation dosage , Longmu 803 genotype is
the most sensitive one. The higher theγ2rays irradiation dosages , the higher the rate of aberration in 0 to 2000Gy , at 2000Gy
irradiation dosage , all the aberration rates reach the top , resulting in the relative higher biological effects ofγ2rays irradiation
of high dosage.
Key words : Medicago sative L. ; 60 Coγ2rays ; mitotic index ; nuclear aberration ; chromosomal aberration
收稿日期 :2006211210
作者简介 :杨茹冰 (19782) ,女 ,黑龙江哈尔滨人 ,在读硕士研究生 ,从事诱变育种方面的研究。
通讯简介 :张月学 (19532) ,女 ,黑龙江巴彦人 ,研究员 ,主要从事牧草辐照诱变和生物技术育种研究。Tel :0451286665761 ; E2mail :zyxnky @1631com　　γ射线是一种能量高、穿透力强的电离辐照 ,它可以使原子的内层电子激活释放 ,致使原子呈离子化而与其他原子或分子结合 ,造成共价键断裂 ,致使染色体发生变异[1 ] 。γ射线诱变育种作为一种传统的作物育种方式 ,多年来为农业生产与育种带来了重大的经济 效益。近年来 ,牧草的γ射线辐照诱变育种工作在国内外广泛展开 ,牧草品种对射线的辐照敏感性、育种的适宜剂量及其辐射诱变规律 ,已成为各国学者普遍关注和研究的课题[2～5 ] 。苜蓿 ( Medicago sative L. ) 作为一种多年生豆科草
631　 核 农 学 报　2007 ,21 (2) :136～140Journal of Nuclear Agricultural Sciences
本植物 ,具有产量高、营养丰富、适口性好等优良特性 ,
被誉为“牧草之王”[6 ] 。但是目前应用的多数苜蓿品种
都是野生驯化或地方品种整理而来 ,育种方法简单 ,对
现有品种的性状改变不大 ,使苜蓿生产没有突破性进
展。本试验利用不同剂量γ射线处理苜蓿干种子 ,通
过对苜蓿根尖细胞有丝分裂指数、根尖细胞核畸变率、
根尖细胞染色体畸变率等指标变化规律进行研究 ,旨
在为苜蓿的辐射诱变育种提供理论参考。
1 　材料与方法
111 　试验材料
以肇东苜蓿、龙牧 801 苜蓿、龙牧 803 苜蓿等 3 个
品种为试验材料。
112 　试验方法
11211 　辐照方法 　利用黑龙江省农业科学院60 Coγ射
线源 ,对肇东苜蓿、龙牧 801 苜蓿、龙牧 803 苜蓿的干
种子进行60 Coγ辐照处理 ,每处理 1000 粒种子 ,剂量分
别为 0、1000、1500 和 2000Gy。
11212 　试验方法 　将辐照处理和未经处理的苜蓿干
种子水洗后分别放入培养皿 ,在 2215 ℃培养箱中萌发
露白 ,低温 4 ℃处理 24h ,在 2215 ℃培养箱中继续培养 ,
待根长至 115～2cm 时剪下 ,用卡诺固定液 (无水乙醇∶
冰醋酸 = 3∶1) 固定 20h ,谢夫试剂染色 ,醋酸洋红复染
48h ,进行染色体制片 (每个处理 15 个染色体制片) ,
Leica 高倍显微镜下镜检 (每张染色体制片统计大约
240 个细胞) 、拍照。计算细胞有丝分裂指数、染色体
总畸变率、核总畸变率。其中 :
细胞分裂指数 ( %) = (分裂细胞数/ 观察细胞总
数) ×100
染色体畸变率 (011 %) = (染色体总畸变数/ 观察
细胞总数) ×100
核畸变率 (011 %) = (核总畸变数/ 观察细胞总数)
×100
2 　结果与分析
211 　γ射线对苜蓿根尖细胞有丝分裂指数的影响
经过γ射线辐照后 ,各品种苜蓿根尖细胞正常有
丝分裂受到影响 (表 1) ,未经辐照的肇东苜蓿、龙牧
801、龙牧 803 苜蓿细胞分裂指数分别是 13182 %、
13150 %、18112 %。在 0～2000Gy 范围内 ,随着辐照剂
量的增加 ,3 个苜蓿品种细胞分裂指数呈逐渐降低趋
势 ,在 2000Gy 剂量下细胞有丝分裂指数是 5191 %、
7163 %、5159 % ,分别比未处理的降低 5710 %、4315 %
和 5816 %。表明此范围内γ射线辐照剂量越大对细胞
分裂的抑制作用越强。
3 个苜蓿品种在同一条件下细胞分裂指数均有不
同 (表 1) 。未经辐照时 ,龙牧 803 细胞分裂指数最高 ,
但随着辐照剂量的增大至 2000Gy 时 ,其细胞分裂指数
最低。表明在这 3 个品种中 ,正常情况下 ,龙牧 803 苜
蓿的细胞分裂速度最快 ,但对γ射线辐照敏感性也最
高 ,受损伤就最大 ;其次是肇东苜蓿 ,龙牧 801 的细胞
分裂辐照敏感性最低。
表 1 　辐照对 3 个苜蓿品种根尖细胞有丝分裂指数的影响
Table 1 　The mitotic index of three genotypes of Medicago sative L. treated byγ2rays irradiation
品种名称 Varieties 肇东苜蓿 Zhaodong 龙牧 801 苜蓿Longmu 801 龙牧 803 苜蓿Longmu 803
剂量 dose ( Gy) 0 1000 1500 2000 0 1000 1500 2000 0 1000 1500 2000
细胞总数 total number of cells 4182 3726 3309 3079 4214 3799 3374 3433 3967 3190 3558 3418
有丝分裂细胞数
total number of mitotic cells 578 436 259 182 569 443 361 262 719 480 345 191
细胞有丝分裂指数 mitotic index( %) 13182 11170 7183 5191 13150 11166 10170 7163 18112 15105 9170 5159
212 　γ射线对苜蓿根尖细胞核畸变的影响
经过γ射线辐照后 ,肇东苜蓿、龙牧 801、龙牧 803
的根尖细胞在有丝分裂时期都出现了单微核、双微核、
多微核和小核等细胞畸变类型 (图 1 :1～4) ,其中单微
核的畸变数目最多 ,是主要的畸变类型 ;小核的畸变数
目最少。
3 个苜蓿品种的核总畸变率均随着辐照剂量的增
加而增加 (表 2) 。1000Gy 辐照时龙牧 801 的单微核率
最高 ,为 16158 % ,比最低的肇东苜蓿高出 3317 % , 2000Gy 辐照时龙牧 803 的单微核率最高 ,为 33135 ‰,比最低的龙牧 801 高出 1818 %。在 3 种不同剂量条件下 ,龙牧 803 出现双微核畸变频率较高 ,在 1000～2000Gy范围内 ,分别比肇东苜蓿高出 3115 %、2113 %和 4012 % ,比龙牧 801 高出 716 %、- 2818 %和 5012 %。在 3 种不同剂量条件下 ,龙牧 803 出现多微核畸变频率也较高。各剂量处理的小核率肇东苜蓿出现的频率最高。通过对 3 个苜蓿品种辐照诱变后细胞核畸变的统计分析 ,根尖细胞单微核畸变出现的频率最高。
731　2 期 60Coγ射线辐照紫花苜蓿种子的细胞生物学效应
肇东苜蓿、龙牧 801、龙牧 803 在同一剂量辐照下
所产生的核总畸变率略有不同 (表 2) 。其中龙牧 803
是随剂量的增加呈直线上升趋势 ,在 2000Gy 时分别比
肇东苜蓿和龙牧 801 高出 2410 %和 3113 %。说明龙牧
803 苜蓿对辐照的敏感性最强 ,其次是肇东苜蓿 ,龙牧
801 最弱。
表 2 　辐照对 3 个苜蓿品种根尖细胞核畸变率的影响
Table 2 　The rate of nucleolar aberration of three genotypes of Medicago sative L irradiated byγ2rays
品种名称 varieties 肇东苜蓿 Zhaodong 龙牧 801 苜蓿Longmu 801 龙牧 803 苜蓿Longmu 803
剂量 dose ( Gy) 0 1000 1500 2000 0 1000 1500 2000 0 1000 1500 2000
细胞总数 total number of cells 4182 3726 3309 3079 4214 3799 3374 3433 3967 3190 3558 3418
单微核率
rate of single micronucleus(011 %) 0 11100 23157 29188 0 16158 24160 27109 0 12123 22120 33135
双微核率
rate of double micronucleus(011 %) 0 2115 3132 4155 0 2190 5193 3179 0 3114 4122 7161
多微核率
rate of mutil2micronucleus(011 %) 0 0181 3163 4122 0 1158 2108 4108 0 1125 5106 10183
小核率 rate of small nuclear (011 %) 0 0154 1151 2127 0 0153 0130 2104 0 0 1197 2105
核总畸变率
rate of total aberration (011 %) 0 14149 32103 40192 0 21159 32190 36199 0 16161 33145 53183
213 　γ射线对苜蓿根尖细胞染色体畸变的影响
经辐照后肇东苜蓿、龙牧 801、龙牧 803 的根尖细
胞染色体都出现染色体断片、染色体粘连、游离染色
体、落后染色体、染色体桥等多种畸变 (图 1 :6～10、12
～14) 。随着剂量的增大 ,3 个品种都出现了复合染色
体畸变 (图 1 :16～20) 。随剂量的增加 ,3 个品种苜蓿
根尖染色体畸变率逐渐增加 (表 3) 。在 1000～2000Gy
范围内 , 肇东苜蓿染色体总变异率为 26103 ‰～
41190 ‰,龙牧 801 为 30180 ‰～41165 ‰,龙牧 803 为
29115 ‰～43130 ‰。2000Gy 剂量时 ,3 个品种苜蓿的染
色体畸变率都相对达到最高。
表 3 　辐照对 3 个苜蓿品种根尖细胞染色体畸变率及复合畸变率的影响
Table 3 　The rate of total aberrant types and multi2aberration of three genotypes of Medicago sative L irradiated byγ2rays
品种名称 varieties 肇东苜蓿 Zhaodong 龙牧 801 苜蓿Longmu 801 龙牧 803 苜蓿Longmu 803
剂量 dose ( Gy) 0 1000 1500 2000 0 1000 1500 2000 0 1000 1500 2000
细胞总数 total number of cells 4182 3726 3309 3079 4214 3799 3374 3433 3967 3190 3558 3418
染色体单桥率
rate of chromosome
single bridge (011 %) 0 2168 1181 3125 0 6184 4115 5154 0 5164 4122 5127
染色体双桥率
rate of chromosome
double bridge (011 %) 0 1188 1181 0133 0 1132 1148 1175 0 1157 0184 2193
染色体多桥率
rate of chromosome
mutil2bridge (011 %) 0 1188 1121 0197 0 1184 2108 2104 0 1188 2125 1117
染色体落后率
Rate of lagging bridge (011 %) 0 4183 7156 7180 0 8142 8130 8174 0 6158 10140 10153
染色体断片率
rate of chromosome fragment (011 %) 0 3149 9167 14129 0 4174 11186 13111 0 8146 12165 12158
染色体粘连率
rate of chromosome
conglutination (011 %) 0 7178 11148 7180 0 3116 7141 4137 0 3114 4122 4139
染色体游离率
rate of dissociative
chromosomes(011 %) 0 1188 2142 2192 0 1184 2137 4108 0 1157 1112 1146
其他畸变率
rate of other aberrations(011 %) 0 1161 3163 4155 0 2163 1178 2104 0 0131 2125 4197
染色体总畸变率
rate of total aberrant types(011 %) 0 26103 39159 41190 0 30180 39142 41165 0 29115 37194 43130
复合畸变率
rate of multi2aberration (011 %) 0 2115 4123 5102 0 1158 3126 4137 0 1157 4103 5142
831 核　农　学　报 21 卷
图 1 　γ射线辐照诱发的苜蓿细胞染色体畸变
Fig. 1 　Pictures of different types of chromosome aberrations of Medicago sative L. irradiated byγ2rays
11 单微核 ;21 双微核 ;31 多微核 ;41 小核 ;51 正常的有丝分裂后期 ;61 单桥 ;71 双桥 ;81 多桥 ;91 粘连染色体 ;101 游离染色体 ;111
正常染色体 ;121131 染色体断片 ;141 落后染色体 ;151 正常的有丝分裂中期 ;161 单桥和落后染色体 ;171 单桥和染色体断片 ;181
双桥和落后染色体 ;191 多桥和染色体断片断片 ;201 粘连染色体和染色体断片
1 : single micronucleus ; 2 : double micronucleus ; 3 : mutil2micronucleus ; 4 : small nucleus ; 5 : normal anaphase ; 6 : single bridge ; 7 : double
bridges ; 8 :mutil2bridge ; 9 :chromosome conglutination ; 10 :dissociative chromosomes ; 11 :normal chromosome ; 12 ,13 :chromosome fragments ;
14 :lagging bridge ; 15 :normal metaphase ; 16 :single bridge and lagging bridge ; 17 :single bridge and chromosome fragments ; 18 :double bridges
and lagging bridge ; 19 :mutil2bridge and chromosome fragments ; 20 :chromosome conglutination and chromosome fragments
　　在同一剂量下 ,3 个品种所产生的染色体总畸变
率不同 (表 3) 。剂量为 1000Gy 时 ,染色体畸变率都很
高 ,其中龙牧 803 和龙牧 801 的染色体总畸变率明显
高于肇东苜蓿 ;剂量为 1500Gy ,各品种的染色体畸变
率相差不大 ;当剂量达到 2000Gy 时 ,龙牧 803 的核染
色体畸变率明显高于龙牧 801 和肇东苜蓿 ;总的趋势
是 2000Gy 时染色体畸变率均呈平缓上升趋势。说明
一定剂量的辐照 ,对染色体的损伤太大 ,总体分裂相会
下降。
当γ射线辐照剂量达到 2000Gy 时 ,一个细胞中会
出现染色体复合畸变 ,畸变率随剂量的增大而增大。
在 1000～2000Gy 范围内 ,3 个品种中以龙牧 803 苜蓿
的复合畸变率最高 ,其次是肇东苜蓿 ,龙牧 801 最低。
这与前几项检测指标结果相一致。
3 　讨论
辐射诱变选育新品种 ,能提高变异频率 ,加速育种
过程 ,可大幅度改良某些性状。60 Coγ射线作为一种
诱变源已在农作物育种中广泛应用。本研究利用较高
剂量 (1000～2000Gy) 的60 Coγ射线辐照处理 3 个苜蓿
品种的干种子 ,通过细胞学观察发现 ,随着辐照剂量的
增大 ,3 个苜蓿品种根尖细胞有丝分裂指数下降 ,核畸
变率和染色体畸变率等升高 ,其相对细胞生物学效应
明显。
较高剂量的γ射线辐照苜蓿干种子 ,在细胞分裂
时期出现核畸变和染色体畸变 (核畸变有微核和小核 ;
染色体畸变有染色体断片、落后染色体、染色体桥等) ,
931　2 期 60Coγ射线辐照紫花苜蓿种子的细胞生物学效应
随着剂量的增大各种畸变率不断提高 ,辐照剂量与核
畸变率、染色体畸变率呈正相关关系 ,这与前人的研究
结果是一致的[9～13 ] 。染色体是遗传物质的载体 ,经γ
射线辐照后遗传物质的组成发生改变 ,产生可遗传性
的变异。据 C2ermero 等[14 ]研究 ,一个细胞内各条染色
体对60 Coγ射线的辐照敏感程度不同 ,辐照引起染色
体畸变在某些染色体上出现 ,而有的染色体几乎不受
射线的影响 ,染色体断裂大多发生在常染色质和异染
色质结合部位。苜蓿干种子在γ射线辐照下 ,根尖细
胞某些染色体发生畸变 ,产生不同类型的变异 ,有些变
异是可遗传的。因此用适宜的辐照剂量和杂交实验相
结合 ,对于苜蓿品种改良具有十分重要的意义。同一
剂量γ射线辐照肇东苜蓿、龙牧 801、龙牧 803 的干种
子 ,各品种的敏感性不同。龙牧 803 是以肇东苜蓿为母
本 ,二倍体扁蓿豆为父本有性杂交育成 (正交) ,龙牧 801
以二倍体扁蓿豆为母本 ,肇东苜蓿为父本 ,有性杂交育
成(反交) 。3 个品种经 1000～2000Gy 60 Coγ射线处理
后 ,经细胞学观察 ,龙牧 803 苜蓿辐照敏感性最强 ,其次
是肇东苜蓿 ,龙牧 801 最弱。这可能是因为龙牧 803 的
细胞核来源于二倍体扁蓿豆 ,细胞质来源于肇东苜蓿 ,
这样的核质互作对辐照敏感性增强 ,龙牧 801 的细胞核
来源于肇东苜蓿 ,细胞质来源于二倍体扁蓿豆 ,这样的
核质互作对辐照敏感性减弱 ,肇东苜蓿对辐照敏感性居
中。二倍体扁蓿豆与肇东苜蓿的正反交核质互作对辐
照的敏感性差异还有待于进一步研究。
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