全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 052371204
不同抗旱性绿豆突变体的抗旱生理特性
申慧芳　李国柱
(山西农业大学文理学院 ,山西 太谷　030801)
摘 　要 :对抗旱性不同的 4 个绿豆材料〔包括 3 个突变体 17223 (高抗) 、15921 (中抗) 、14521 (弱抗) 和原材
料中绿 2 号 (不抗)〕在不同生育期不同程度水分胁迫下的抗旱生理特性进行了研究。发现随着水分胁
迫的加剧 ,抗旱性强的突变体其脯氨酸 (proline , Pro) 积累量加大 ,膜透性损伤程度变小 ,MDA 含量增加
幅度小 ,SOD 活性明显高于抗性低的品种 ,表明这些生理特性与绿豆的抗旱性有关。
关键词 :绿豆 ;突变体 ;抗旱生理特性
PHYSIOLOGICAL CHARACTERS OF DROUGHT RESISTANCE OF
DIFFERENT MUNG BEAN MUTANTS
SHEN Hui2fang 　LI Guo2zhu
( Institute of Arts and Sciences , Shanxi Agricultural University , Taigu , Shanxi 　030801)
Abstract :The physiological characters of drought resistance of 3 mung bean mutants 17223 (high resistance) , 15921 (moderate
resistance) , 14521 (low resistance) and their parent cultivar Zhonglu 2 (drought sensitive) were studied in the different growing
stage under different water stress levels. The results showed that with the raise of water stress level , the high drought2resistance
mutant was characterized by higher proline accumulation , less damage of permeability of plasma membrane , less increase of
MDA content , and obviously higher of SOD activity. Those indexes indicate that the physiological characters were related to
the drought2resistance of Mung bean’s.
Key words :mung bean ; mutants ; physiological character ; drought resistance
收稿日期 :2005204228
基金项目 :山西省自然基金项目资助 (20011085)
作者简介 :申慧芳 (19762) ,男 ,山西长治人 ,讲师 ,硕士 ,主要从事小杂粮的抗性辐射育种。Tel :0354 6289625 ; Email :raif . student @sina. com。李国
柱为通讯作者。
　　绿豆耐旱耐瘠、适应性广、能复种增收 ,属高蛋白、
低脂肪、中淀粉的医食两用作物[1 ,2 ] 。近年来 ,随着种
植业结构的调整和人们饮食结构的改变 ,人们对绿豆
的需求量日益增加 ,其经济价值逐年提高 ,农民种植绿
豆的积极性越来越高。
为了适应山西省的干旱条件和满足农民对绿豆新
品种的需求 ,我们积极开展了选育抗旱性绿豆新品种
的辐射育种 ,取得了较大的进展 ,到目前为止 ,已有 1
个品种被省作物品审委审定通过 ,定名为晋绿豆 2 号。
2004 通过对 100 多个绿豆突变体进行了综合抗旱性鉴
定 ,筛选出十几个比原材料中绿 2 号抗旱性强的突变
品系。
关于作物抗旱生理特性及其机理的研究 ,国内外
报道的文献很多 ,主要有以下几方面[3～5 ] : ①干旱对植
物生长的影响 ; ②干旱胁迫导致某些可溶性物质的积
累 ; ③干旱对光合作用的抑制 ; ④干旱胁迫导致膜伤
害 ; ⑤干旱胁迫对呼吸的抑制作用 ; ⑥干旱胁迫对氮代
谢的影响 ; ⑦干旱胁迫下超微结构的变化。另外还对
抗性不同的品种的根、茎、叶的形态解剖结构进行了研
究。以上研究主要集中于小麦、棉花、高粱、大豆、甘薯
等大面积栽培作物上 ,鉴于对绿豆的研究很少见报道 ,
仅有几篇从苗期进行了简单的抗旱性鉴定[6～8 ] ,没有
深入研究。为了搞清抗性不同绿豆突变体及原材料在
水分胁迫下抗旱生理特性的差异 ,本文通过盆栽对抗
173　核 农 学 报　2006 ,20 (5) :371～374Journal of Nuclear Agricultural Sciences
旱性不同的 3 个突变体和原材料在不同生育期、不同
水分胁迫下其抗旱生理特性进行了研究 ,旨在探明绿
豆在不同生育期、不同程度水分胁迫下其生理生化物
质的变化规律 ,为改进绿豆的栽培措施和适时灌溉提
供参考依据 ,同时为研究绿豆及其抗旱育种提供理论
依据。
1 　材料与方法
111 　材料
筛选出 2004 年经过抗旱性鉴定的、比原材料抗性
强的 3 个抗旱性不同的绿豆突变体 (高抗品系 17223、
中抗品系 15921 ,弱抗品系 14521) 和原材料中绿 2 号
(不抗旱品种) 。
112 　方法
采用聚乙烯塑料盆 ( <30cm ×20cm) ,每盆装湿土
8kg ,试验用土取之于山西农业大学农场试验田的耕层
土 ,土壤为中壤土 ,田间最大持水量为 25 % (占干重) ,
所取土壤 pH为 7173 ,全N 01081 % ,速效N 6813mgΠkg ,
全 P 01188 % ,速效 P 1216mgΠkg , 全 K 2109 % ,速效 K
16916mgΠkg。从大田取回土后 ,搅拌均匀 ,然后多点取
样测土壤相对含水量 ,平均值为 817 % ,每盆中装干土
约为 713kg ,折算含水量约为 017kg。每盆留苗 3 株 ,管
理参照大田进行 ,用称重法控制土壤水分。试验在防
雨棚中进行 ,于苗期、花荚期、灌浆期进行不同程度的
水分胁迫 ,其余时间正常灌水。水分胁迫试验参照
Hsiao [9 ]的方法 ,分 4 个不同程度水分胁迫水平 :即对照
(视情况正常灌水 ,CK) ,轻度水分胁迫 (占最大持水量
的 55 %～60 % ,LD) ,中度水分胁迫 (占最大持水量的
40 %～45 % ,MD) ,严重水分胁迫 (占最大持水量的
30 %～35 % ,SD) 。每处理设 3 个重复。
113 　测定方法
脯氨酸 (Pro)含量用酸性茚三酮法测定 ,样品前处
理用磺基水杨酸。细胞膜透性采用 DDS —Ⅱ型电导仪
进行测定 ,用电解质外渗百分率即相对电导率来表示。
膜脂过氧化物 (MDA)含量用硫代巴比妥酸法测定。超
氧化物歧化酶 (SOD)含量用氮蓝四唑法测定。以上生
化物质指标测定按文献[10 ]的方法进行。
2 　结果与分析
211 　水分胁迫对脯氨酸( Pro)的影响
本试验研究表明 (图 1) ,在苗期随着水分胁迫程
度的提高 ,4 个品种的 Pro 积累量增加 ,但抗旱性不同
的品种间积累程度不同。17223 和 15921 的 Pro 含量在
严重水分胁迫下比对照分别增加了 3127 倍和 3105
倍 ,而 14521 和中绿 2 号则分别为对照的 2180 倍和
2145 倍。
图 1 　水分胁迫对脯氨酸 (Pro)的影响
Fig. 1 　Effect of different water stress on
the content of Pro
CK:对照 ;LD :轻度水分胁迫 ;MD :中度水分胁迫 ;
SD :严重水分胁迫。下图同。
CK:control ;LD :light water stress ;MD :moderate
water stress ;SD :severe water stress1
The same as following figures1
在花荚期 ,不同程度水分胁迫下不同品种 Pro 积
累量的变化无规律 ,表明在花荚期 Pro 含量的变化与
绿豆的抗旱性没有多大联系。
在灌浆期 ,随着水分胁迫程度的增加 , 17223 和
14521 两品种的 Pro 含量逐渐增加 ,但严重水分胁迫下
两品种的 Pro 含量反而下降 ;另外两品种的 Pro 含量则
随着胁迫程度的增加而增加。在中度水分胁迫情况
下 ,抗性不同的 4 个品种 Pro 积累的程度不同 ,17223、
15921 和 14521 分别比对照增加了 6125 倍、2114 倍和
2183 倍 ,而中绿 2 号则为对照的 1196 倍 ,表明灌浆期
在中度水分胁迫下绿豆 Pro 含量的变化与抗旱性有一
273 核　农　学　报 20 卷
定的关系。
212 　水分胁迫对膜透性的影响
由图 2 可以看出 ,4 个绿豆品种在不同生育期不
同程度水分胁迫下细胞膜的稳定性较对照均有所降
低 ,抗性强的品种降低幅度小于抗性弱的品种。
图 2 表明抗旱性不同的 4 个品种经水分胁迫后 ,
每个品种细胞膜伤害率的变化程度在 3 个生育期表现
不同 ,在苗期 ,严重水分胁迫下与对照相比细胞膜透性
增加幅度依次为 :中绿 2 号 (2194 倍) > 14521 (2164 倍)
> 15921 (2116 倍) > 17223 (2103 倍) ;在花荚期相应的
值为 :中绿 2 号 (2196 倍) > 14521 (2171 倍) > 15921
(2121 倍) > 17223 (2100 倍) ;在灌浆期则为 :中绿 2 号
(2141 倍) > 14521 (2121 倍) > 15921 (2104 倍) > 17223
(1197 倍) ,表明抗性强的 3 个突变体对水分胁迫的忍
耐能力均大于原材料 ;3 个突变体的细胞膜稳定性一
致 ,表现为 17223 > 15921 > 14521。
图 2 　水分胁迫对膜透性的影响
Fig. 2 　Effect of different water stress on permeability
of plasma membrane
同时 ,从图 2 还可以看出 ,各绿豆品种以花荚期受
严重水分胁迫对细胞膜的伤害率最大 ,膜的稳定性最
差 ,次之为灌浆期和苗期 ,表明绿豆在不同生育期对缺
水敏感性不同 ,较为敏感的时期是花荚期 ,次之为灌浆
期和苗期 ,这与绿豆的需水规律一致[3 ] 。
213 　水分胁迫对膜脂过氧化物丙二醛( MDA)的影响
图 3 表明 ,随着水分胁迫程度的加剧 ,在苗期和灌
浆期所有品种叶片中的丙二醛 (MDA) 含量均有所增
加 ,但增加幅度品种间有所差异 ,抗旱性强的增加幅度
小 ,抗旱性弱的则增加幅度大 ,严重水分胁迫下与对照
相比 , 在苗期 4 个品种叶片中丙二醛 (MDA) 含量增加
的幅度依次为 :中绿 2 号 (114102 %) > 14521 (67138 %)
> 15921 (64181 %) > 17223 (36134 %) ;而灌浆期则为 :中
绿 2 号 (137125 %) > 14521 (94133 %) > 17223 (75184 %)
> 15921 (53110 %) 。
在严重水分胁迫下 ,花荚期 4 个品种的丙二醛
(MDA)含量反而下降 ,抗旱性强的品种下降幅度较小
(图 3) ,表明在花荚期严重水分胁迫下绿豆膜损伤并
不完全是由于水分亏缺诱发产生自由基而导致膜脂过
氧化造成的。
图 3 　水分胁迫对膜脂过氧化物丙二醛 (MDA)含量的影响
Fig. 3 　Effect of different water stress
on the content of MDA
214 　水分胁迫对超氧化物歧化酶( SOD)的影响
图 4 表明 ,不同生育期不同程度水分胁迫下 4 个
373　5 期 不同抗旱性绿豆突变体的抗旱生理特性
品种叶片中 SOD 的变化不尽相同。在苗期中度水分
胁迫情况下 ,SOD 活性的变化较为平缓 ,这表明可能有
其他抗旱机制在发挥作用。在严重水分胁迫下 ,各品
种 SOD 活性明显上升 ,不抗旱品种上升的趋势较小 ,
抗旱品种则较大 ,与对照相比参试品种上升的幅度
17223 为 129119 %、15921 为 94158 %、14521 为 84125 % ,
中绿 2 号为 66118 % ,这可能是突变体抗旱性高于原材
料的原因之一。在花荚期轻度至中度胁迫下 ,随胁迫
程度的加剧各品种 SOD 活性上升 ;在严重胁迫下 SOD
活性下降 ,但抗旱性强的品种下降较少 ,3 个突变体
SOD 活性下降趋势明显小于中绿 2 号。
图 4 　水分胁迫对超氧化物歧化酶 (SOD)的影响
Fig. 4 　Effect of different water stress on SOD
在灌浆期 ,各品种 SOD 活性在水分胁迫下呈现下
降、回升、下降的趋势 ,虽然在对照条件下各品种 SOD
活性相差不大 ,但在水分胁迫条件下抗旱性强的突变
体比中绿 2 号具有较高 SOD 活性 ,3 个突变体 SOD 活
性的平均值相应为 : 1451834μgΠg (17223) ,1271850μgΠg
(15921 ) , 1311623μgΠg ( 14521 ) , 而 中 绿 2 号 则 为
981053μgΠg ,表明在灌浆期水分胁迫下 ,绿豆叶片中
SOD 活性含量与抗旱性呈正相关。
3 　讨论与结论
本研究表明 ,在苗期和灌浆期的中度水分胁迫下 ,
叶片游离脯氨酸的积累量为高抗 (17223) > 中抗 (1592
1) > 低抗 (14521) > 不抗 (中绿 2 号) ,较高的脯氨酸积
累量对绿豆受水分胁迫后有保护作用。
水分胁迫导致植物细胞膜系统受到伤害 ,使细胞
质膜以及内膜结构遭到破坏而引起膜透性增大 ,透性
越大 ,表示受伤越严重 ,亦抗旱性越弱。结果表明 ,在
不同生育期水分胁迫下 ,4 个品种的膜透性与对照相
比均增大 ,但是抗旱性强的品种增加的幅度相对要小
一些。
本试验中苗期、花荚期的中度水分胁迫和灌浆期
抗旱性不同的绿豆突变体丙二醛 (MDA)含量随水分胁
迫逐渐上升 ,但在花荚期严重水分胁迫下丙二醛
(MDA)的含量反而下降 ,表明该时期严重水分胁迫下
膜的损伤并不完全是由于水分胁迫激发产生氧自由基
而导致膜脂过氧化造成的。
在苗期、花荚期的中度水分胁迫下和灌浆期轻度
至严重水分胁迫下抗旱性较强的三个突变体的 SOD
活性比原材料中绿 2 号高 ,而且高抗品种 17223 的 SOD
活性始终高于其他两个突变体 ;在花荚期严重水分胁
迫下 4 个品种 SOD 活性反而下降 ,下降的幅度依次
为 :中绿 2 号 > 14521 > 15921 > 17223 ,抗性强的品种下
降幅度较小。
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