全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 062490204
入侵杂草假高粱的染色体变异及核型分析
蔡　华1 ,2 　钱立生1 　张　丽1 　韦朝领2
(11 安徽科技学院生命科学学院 ,安徽 凤阳　233100 ; 21 安徽农业大学农学院 ,安徽 合肥　230036)
摘 　要 :对入侵杂草假高粱 ( Sorghum halepense L. )的根尖细胞进行染色体计数及核型分析 ,同时与二倍体
高粱 ( Sorghum L. )作比较。结果表明 :供试材料假高粱的染色体数目为 2 n = 34 ,染色体基数 x = 17 ,与
原产地同物种 ( x = 10)相比 ,发生了染色体数目变异 ,其核型公式为 2 n = 2 x = 34 = 24m (2SAT) + 10sm ,
为异源四倍体植物 ,核型类型为 2B 型 ,第 15 号染色体上有一对随体 ,最长与最短染色体长度比为 2130 ,
臂比 > 2 的染色体比例为 18 % ,核型不对称系数为 60102 %。与核型为 2A 型的高粱相比 ,二者的染色体
数不成倍性关系 ,表明该假高粱种可能是由入侵种假高粱和禾本科其他植物通过远缘杂交形成的新变
种。
关键词 :假高粱 ;染色体变异 ;核型分析
CHROMOSOME VARIATION AND KARYOTYPE ANALYSIS OF
INVASIVE WEED Sorghum halepense L.
CAI Hua1 ,2 　QIAN Li2sheng1 　ZHANGLi1 　WEI Chao2ling2
(11 Life Science College , Anhui Science and Technology University , Fengyang ,Anhui 　233100 ;
21 Life Science College , Anhui Agricultural University , Hefei ,Anhui 　230036)
Abstract :Chromosome count and karyotype analysis of root tip cell in invasive weed Sorghum halepense L. was reported. At
the same time , some characters , such as chromosome number , chromosome ploidy et al , between Sorghum halepense L. and
Sorghum L. were compared. The results show that the chromosome number of Sorghum halepense L. is 2 n = 34 , the basic
number of chromosome is x = 17 ,which arises chromosome number variation comparing with the same species ( x = 10) in
origin. The karyotype formula of Sorghum halepense L. is 2 n = 2 x = 34 = 24m(2SAT) + 10sm , which belongs to“2B”type、
There are a pair of SAT in the No. 15 chromosomes. The chromosome length ratio is 2130 , Prop . of AR > 2 is 0118 , the index
of asymmetry is 60102 %. There is not precise mathematical relationship in chromosome number between Sorghum halepense
L. and Sorghum L. These show that the variant Sorghum halepense L. may be a new species , which evolved through wide
crosses between invasive species (2 n = 4 x = 40 ,n = 20) and other species in grass family (2 n = 4 x = 28 , n = 14)
Key words :invasive weed ; chromosome variation ; karyotype analysis
收稿日期 :2006-07-16
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30270825 ,30671331) ,安徽省教育厅自然科学研究项目 (2006KJ142C) ,安徽省高校青年教师科研资助计划项目
(2006jql198) ,安徽科技学院自然科学研究项目 (2RC200547)
作者简介 :蔡　华 (19722) ,男 ,安徽滁州人 ,硕士 ,副教授 ,主要从事植物遗传育种研究 ,Email :ch6732012 @tom. com。韦朝领为通讯作者。　　假高粱 ( Sorghum halepense L. )又名石茅高粱、宿根高粱、阿拉伯高粱、约翰逊草等 ,原产地中海地区 ,是禾本科高粱属多年生恶性杂草[1 ] 。假高粱植株体可分泌毒素 ,在同一生境下能抑制其他植物的生长。作为一种外来入侵杂草 ,假高粱对许多国家和地区的生物环 境、生态系统及农业造成了严重危害[2 ] 。在我国 ,假高粱被列入外来入侵物种中的危险性检疫杂草。一个外来物种能成功入侵一个新的生境 ,首先要求该物种自身必须具有足够的入侵性 ,即入侵种的生物学基础 ,表现为是否具有多倍性、是否存在 B 染色
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体及遗传变异等 ;其次是入侵生境的可入侵性 ,即入侵
种的生态学基础[3 ] 。假高粱入侵地的土壤性质变化对
其他植物的生长影响[4 ] 、根茎浸出液对麦类植物等的
幼根发育影响等[5 ] 生态学基础研究已有相关报道 ,而
有关该入侵种的染色体特征及遗传变异等生物学基础
研究迄今尚未见报道。本研究对假高粱的根尖染色体
进行核型分析 ,并和同属的高粱作比较 ,旨在从细胞水
平上探讨假高粱的生物入侵性 ,以为该生物的入侵性
提供生物学基础证据 ,并为进一步通过染色体工程对
假高粱进行遗传改良、生物防治提供细胞遗传学理论
依据。
1 　材料与方法
假高粱种子由南京农业大学杂草研究室提供 ,永
久制片凭证标本保存于安徽科技学院生命科学院生物
工程实验室 (凭证玻片号为 : H. CAI 2005251、H. CAI
2005252) 。
2005 年 12 月选择籽粒饱满的假高粱种子 ,清水洁
净后去除颖壳 ,置 3～4 层湿滤纸上 ,于 20 ℃培养箱中
培养。待根长约 1～2cm 时 ,在上午 10 时左右剪取
1cm 左右的根尖 ,立即放入 20 ℃的 01002molΠL 的 82羟
基喹啉溶液中处理 3h ,卡诺氏溶液 (冰醋酸∶无水乙醇
= 1∶3 ,VΠV) 固定 24 h。蒸馏水洗净后放入 1molΠL 盐
酸溶液中 ,在 60 ℃水浴中解离 3～5min。再用蒸馏水
漂洗干净 ,改良苯酚品红溶液染色 10min 后压片。在
显微镜下观察 , 选取分散良好、着丝点清晰的染色体
图像用带 CCD 接口的 SONY数码相机拍摄 , 最后用中
性树胶封片。
选择 20 个染色体分散较好的有丝分裂中期细胞
进行染色体计数 , 核型分析时取其中 5 个细胞的平均
值。染色体分类按 Levan[6 ] 的命名法将其分为正中
(M) 、中 (m) 、近中 (sm) 、近端 ( st) 、端 (t) 着丝粒染色体
等类型 ,核型分析按李懋学和陈瑞阳[7 ] 建议的统一标
准进行 ,核型分类按 Stebbins[8 ]的方法 ,依据染色体的长
度比和臂比将其分为 1A、2A、3A、4A ;1B、2B、3B、4B 和
1C、2C、3C、4C等类型 , 核型不对称系数 (染色体长臂总
长Π全组染色体总长×100 %)按 Arano[9 ]的方法进行。
2 　结果与分析
211 　假高粱的染色体数及染色体倍数
观察了 20 个染色体分散良好的细胞并计数 ,所有
细胞染色体数目均为 34 条 ,因此 ,该假高粱试材的体
细胞染色体数目为 2 n = 34。一般可将禾本科高粱属
植物划分为三组 :一是染色体数目 2 n = 10 ,以分布在
东非的多色高粱为代表 ,第二是染色体数目 2 n = 20 ,
以 S . bicolor 为代表 ,第三组是染色体数目 2 n = 40 ,以
假高粱为代表[2 ,4 ] 。而本试验所用的假高粱的染色体
数目 2 n = 34 ,不在以上划分范围内。钟小仙等[10 ]研究
表明 ,假高粱在特定条件下可与其他物种发生天然杂
交。鉴于此 ,我们认为 ,造成本次试验选用的假高粱种
染色体数目的变异 ,可能是由于同源四倍体假高粱
(2 n = 4 x = AAAA = 40) 作为一种外来入侵物种 ,在入
侵新生境后 ,与本地禾本科另一同源四倍体物种 (2 n
= 4 x = BBBB = 28) 发生了天然杂交 ,杂交结果形成新
的、可育的异源四倍体假高粱变种 (2 n = 4 x = AABB =
34) ,其图示如下 :
假高粱 　　
2 n = 4 x = AAAA = 40
配子 n = AA = 20
　×　
假高粱变种 : 2n = 4 x = AABB = 34
2 n = 4 x = BBBB = 28
　禾本科另一物种
　配子 n = BB = 14
212 　染色体核型分析
假高粱的染色体核型参数和核型组成详见表 1、
表 2 ,核型图见图 1。假高粱体细胞染色体较小 ,平均
绝对长度在 1～2μm 之间 ,核型公式为 K(2n) = 4 x = 34
= AABB = 24m(2SAT) + 10sm ,全套染色体长度变化范
围较大 ,相对长度在 3189～8195 之间 ,最长与最短染
色体长度比为 2130 :1。假高粱的染色体类型变化不
大 ,所有染色体均为中着丝粒染色体 (m) 或近中着丝
粒染色体 (sm) ,核型类型为 2B ,表明它是较不对称的
核型 ,在第 15 号染色体上有一对随体。
213 　假高粱和高粱的核型比较
从表 2 可以看出 ,假高粱核型类型为 2B 型 ,而高
粱的核型类型为 2A 型 ,说明在物种的系统进化程度
上 ,假高粱比高粱要高级。假高粱染色体长度比、臂比
> 2 的染色体比和不对称系数等均比高粱大 ,表明假
高粱染色体的遗传多态较高粱丰富得多 ,这可能也是
假高粱比高粱具有更强异地适应性和入侵性的细胞学
证据之一。
3 　讨论
已有研究表明 ,成功的入侵物种应具有遗传学上
的特征 ,包括染色体的多倍性[11 ] 、遗传变异[12 ] 和较大
的基因组[13 ] 等。本次试验中假高粱体细胞染色体数
为 2 n = 34 条 ,染色体基数 x = 17 ,这与禾本科高粱属
植物的染色体基数 x = 10 存在明显差异 ,说明假高粱
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图 2 　假高粱染色体核型
Fig. 2 　Karyotype of Sorghum halepense L.
表 1 　假高粱的染色体核型参数
Table 1 　Parameters of chromosomes in Sorghum halepense L.
序号
number
相对长度
relative Length ( %) ( S + L = T)
相对长度系数
index of
relative length
着丝粒指数
centromere
indexΠ% 臂比arm ratio(longΠshort) 类型type
1 3162 5133 8195 1152 40145 1147 m
2 2188 4180 7168 1130 37160 1167 m
3 1187 4180 6166 1113 28108 2157 sm
4 3120 3146 6166 1113 48105 1108 m
5 2103 4126 6129 1107 32127 2111 sm
6 1187 4126 6113 1104 30151 2129 sm
7 2103 4100 6102 1102 33172 1197 sm
8 2167 3120 5186 1100 45156 1120 m
9 2140 3146 5186 1100 40196 1144 m
10 2172 3109 5181 0199 46182 1114 m
11 2140 3109 5149 0193 43172 1129 m
12 2167 2177 5144 0192 49108 1104 m
13 1187 3146 5133 0191 34138 1186 sm
14 2113 2193 5106 0186 42109 1138 m
15 3 2113 2129 4142 0175 48119 1108 m
16 2103 2140 4142 0175 45193 1118 m
17 1149 2140 3189 0166 38130 1161 m
注 : 3 第 15 号染色体上有一对随体。随体不计入染色体长度。
Note : 3 The No. 15 chromosome with 2SAT. The length of SAT is not caculated to the length of chromosome.
表 2 　假高粱和高粱的核型组成比较
Table 2 　Comparison of karyotype in Sorghum halepense L. and Sorghum
种名
species
核型公式
karyotype formula
染色体长度比
(最长Π最短)
LΠS 臂比 > 2 的染色体比prop . of AR > 2 ( %) 不对称系数index of asymmetry( %) 核型类型karyotype type
假高粱
Sorghum halepense L.
2n = 4 x = 34 = 24m(2SAT) + 10sm 2130 18 60102 2B
高粱 3
Sorghum
2 n = 2 x = 20 = 18m + 2sm 118 10 58174 2A
注 : 3 高粱的核型组成参照李懋学的《经济作物的核型分析》。
Note : 3 Comparison of karyotype in Sorghum came from“Karyotype Analysis of economic plant”from Li Maoxue′s book
294 核　农　学　报 20 卷
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作为一种入侵植物 ,在入侵新的生境后 ,体细胞染色体
数发生了变异 ,由原来的同源四倍体变为异源四倍体。
与二倍体植物相比 ,多倍体植物具有更大的占据开放
生境的能力。入侵杂草野外分布的研究[3 ] 也表明 ,由
于多倍体植物能够成功入侵和占据变化幅度更大的环
境 ,导致多倍体植物比它们的二倍体近缘种的分布更
广泛。和二倍体高粱相比 ,假高粱这一多倍性特征为
它的入侵性提供了生物学基础证据。
外来物种相对于原产地的基因变异可能预示了这
个物种侵占新领地的进化潜力 ,遗传多样性显著的外
来物种在新地区的潜在分布区域可能会大得多[14 ] 。
对我国成功入侵的加拿大一枝黄花[15 ] 、空心莲子草[16 ]
等入侵杂草遗传变异的研究论证了上述观点。本试验
中假高粱相对于原产地物种发生了染色体数目的变
异 ,这种由于假高粱和新生境中不同物种发生天然杂
交导致的染色体畸变 ,一方面表明假高粱染色体的多
态性变异对其生物入侵的贡献 ,同时也提示我们通过
染色体工程对假高粱进行遗传改良进而从根本上防治
恶性杂草假高粱是可行的。有研究表明[17 ] ,当杂草与
某些植物发生远缘杂交后 ,可能造成整个杂草种子库
的衰减 ,或所形成的后代直接变成一种“自杀杂草”而
不能存活。因此 ,利用基因转化手段将某些假高粱“不
适应因子”基因导入其近缘植物 ,然后实现二者的远缘
杂交 ,杂交产生的后代将缺乏竞争力和适应性 , 同时
这种“不适应因子”在假高粱后代群体中传播又可造成
该物种适应性和竞争力的退化 ,从而最终达到防治恶
性杂草假高粱的目的。
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