全 文 ：文章编号 :100028551 (2005) 012062206
棉株不同器官中几种内源激素的变化及相关关系
董志强1 　舒文华2 　翟学军3 　张保明1 　刘　芳4 　宋国琦4
(11 中国农科院作物科学研究所 ,北京　100081 ;21 中国农科院原子能利用研究所 ,北京　100094 ;
31 国家半干旱技术工程中心 ,河北 石家庄　050051 ;41 西北农林科技大学作物遗传育种学院 ,陕西 杨陵　712100)
摘　要 :本试验以转 Bt 基因抗虫棉 GK212 为试材 ,研究不同生育期棉花幼叶、功能叶、衰老叶
片、根组织和伤流中内源激素的变化。结果表明 : ①细胞分裂素两组分 iPA + iP 和 ZR + Z对叶
片、根系建构及功能的调控作用是协同互补关系 ,在幼叶、功能叶、衰老叶片和根组织中 iPA +
iP 和 ZR + Z的含量变化趋势相反。iPA + iP 和 ZR + Z均呈单峰曲线变化趋势 ,其中 iPA + iP 开
口向下 ,ZR + Z则开口向上。②赤霉素两组分 GA3 和 GA4 在幼叶、功能叶、衰老叶片和根组织
中的变化趋势相似 ,其中 GA3 主要调控着根系和叶片的建构与功能 , GA4 参与调控叶片的衰
老。③IAA 和 ABA 在幼叶、功能叶、衰老叶片和根组织中的变化趋势不一致。盛花期之后 ,幼
叶和功能叶片中的 IAA 和 ABA 含量上升 ,衰老叶片和根组织中的含量下降。ABA 启动叶片和
根系的衰老过程 ,启动后 ABA 含量下降。④伤流液中 iPA + iP、ZR + Z、GA3 、GA4 、IAA 和 ABA
的变化动态均呈单峰曲线。
关键词 :棉花 ; 内源激素 ; 生育期
收稿日期 :2003212214
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30170541)
作者简介 :董志强 (1964 - ) ,男 ,河北武邑县人 ,博士 ,副研究员 ,从事作物栽培生理与作物化学调控研究工作。E2mail :dongzhiqiang @
263. net
THE CHANGE AND RELATIONSHIP OF SEVERAL ENDOGENESIS HORMONE
IN DIFFERENT ORGANS OF COTTON PLANT
DONG Zhi2qiang1 　SHU Wen2hua2 　ZHAI Xue2jun3 　ZHANG Bao2ming1 　LIU Fang4 　SONG Guo2qi4
(11 Institute for Crop Science , Chinese Academy of Agricultural Sciences ( CAAS) , Beijing , 100081 ;
21 Institute for Application of Atomic Energy , CAAS , Beijing , 100094 ;
31 China Semi2arid Tech2engineering Center , Shijiazhuang , Hebei , 050051 ;
41 Corp Heredity and Breeding Colloge , Northwest Science and Technology University of Agriculture and Forestry , Yangling , Shaanxi 　712100)
Abstract :The changes of endogenesis hormone in young leaves (02)Πfunctional leaves (04)Πold leaves (08)Πroot
tissue and root sap in different developing stages of Bt transgenic cotton GK212 were investigated in 2002 at CAAS.
The results showed that : ①iPA + iP contents in young leavesΠfunctional leavesΠold leaves and root tissue changed
with the changes of ZR + Z contents in different developing stages , but the changes trends were in other way round.
The function of iPA + iP and ZR + Z were corresponding and complementary. Both the changes trends of iPA + iP
and ZR + Z were single apex curves. ②GA3 and GA4 , the two members of gibberellic acid , were also measured in
this study. The change trends of GA3 and GA4 in young leavesΠfunctional leavesΠold leaves and root tissue were
same. GA3 was mainly regulating the construction and function of leaves and roots , GA4 was mainly regulating
consenescence of leaves. ③The change trends of IAA and ABA in young leavesΠfunctional leavesΠold leaves and
root tissue were different in different developing stage. The content of IAA and ABA in young leavesΠfunctional
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leaves increased , and the content of IAA and ABA in old leaves and root tissue decreased with the development .
ABA start2up senescence process of leaf and root , and then content of ABA declined. ④The change trends of iPA
+ iPΠZR + ZΠGA3ΠGA4ΠIAA and ABA content in root sap were single apex curve.
Key words :cotton ; endogenesis hormone ; development stage
植物内源激素对植物的生长发育起重要的调控作用 ,这种调控作用是在分子水平上通过调节植物
基因的表达[1 ] ,调控功能蛋白和结构蛋白的合成 ,进而调控植株生理生化代谢过程 ,最终调控着植株的
生长发育进程而实现的 ,其中包括根、茎、叶、花等器官的发生、建构与功能表达[1～6 ] 。因此 ,研究内源激
素水平变化可以在生理水平上直接反映植株内在的生长发育进程状况。然而 ,前人研究内源激素的变
化多采用离体培养或特定器官定位方法 ,所得结果只能解释一种或多种激素与特定生理生化过程的关
系 ,却难以反映植株体内不同器官之间内源激素和发育过程的互作关系 ,因此 ,在植株整体水平上探讨
不同器官同步发育过程中内源激素水平变化趋势 ,为进一步研究器官之间的同生、同伸和协同互作关系
提供理论依据。本试验以转基因抗虫棉 GK212 为试材 ,以根系、冠层叶片和维系二者协同关系的伤流液
为研究对象 ,研究棉花生长发育过程中叶片、根系和伤流液中内源激素的变化动态 ,探讨根系与叶片同
步发育过程中彼此器官中内源激素的相互关系 ,揭示根、叶协同发育的激素机理 ,为制订适宜的管理措
施提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　试验安排
本试验于 2002 年在中国农业科学院院子能利用研究所科学园进行。试验地为轻壤土 ,肥力中等。
以陆地棉 ( Gossypium hirsutum L. )转 Bt 基因棉花品种 GK212 为试材 ,设置小区试验 ,随机排列 ,3 次重复 ;
小区面积 10m ×418m。大小行种植 (50、100cm) ,株距 22122cm ,密度 52 ,500 株Πhm2 。
112 　伤流液获取
分别于盛蕾期 (6Π23 ,既 6 月 23 日 ,下同) 、盛蕾期 (7Π5) 、初花期 (7Π5) 、盛花期 (7Π23) 、盛花期 (8Π4) 、结
铃盛期 (8Π14) 、结铃后期 (8Π24)选择发育一致的棉株 6 株 ,用蒸馏水冲洗主茎子叶节处 ,擦干 ,在子叶节
处切断主茎 ,将洁净的乳胶管套在根基部茎杆上 ,收集 12h (18∶00～6∶00) 。用注射器测量伤流液的体
积。而后放置在 - 37 ℃低温冰箱中保存待测。
114 　侧根和叶片取样方法
分别于苗期 (6Π11) 、盛蕾期 (6Π23、7Π5) 、盛花期 (7Π25) 、结铃盛期 (8Π13) 、结铃后期 (8Π23) 、吐絮期 (9Π
12) ,挖取 20cm ×20cm ×30cm 土体内的根系 ,先用自来水冲洗 ,而后用蒸馏水冲洗 ,吸水纸擦干。剪取侧
根 ,剪碎 ,混匀 ,置于 - 37 ℃低温冰箱内保存待测。
分别于苗期 (6Π11) 、盛蕾期 (7Π5) 、盛花期 (7Π25) 、结铃盛期 (8Π13) 、结铃后期 (8Π21)上午 9 :00 开始 ,自
主茎顶部向下 ,取顶部倒 2 叶幼叶 (02) 、倒 4 叶功能叶 (04) 、倒 8 叶衰老叶 (08) ,放置在低温冰壶内 ,迅速
带回实验室 ,用湿纱布 (蒸馏水)轻轻擦去尘土 , - 37 ℃冰箱保存 ,待测。
115 　内源激素测定
激素测定采用间接酶联免疫测定方法 ( ELISA)测定[7 ] ,试剂盒购自中国农业大学作物化控中心。
2 　结果与分析
211 　异戊烯基腺嘌呤 + 异戊烯基腺嘌呤核苷( iPA + iP)与玉米素 + 玉米素核苷( ZR + Z)
细胞分裂素由根系产生 ,沿木质部导管随伤流液一起向冠层运输 ,而后参与调节叶片组织细胞的分
裂、伸长 ,诱导硝酸还原酶活性 ,促进氮素同化和叶绿素合成 ,促进光合作用进行 ,诱导碳水化合物定向
运输[8～10 ] 。
36　1 期 棉株不同器官中几种内源激素的变化及相关关系
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iPA + iP 和 ZR + Z是目前已知的植物内生的高活性细胞分裂素。棉花去除顶尖以前 ,主茎倒 2 叶为
快速伸长时期的幼叶 ,倒 4 叶为光合产物开始向外输出的功能叶片 ,倒 8 叶为开始衰老的叶片。如图 1
所示 ,iPA + iP 在幼叶、功能叶和侧根组织中的含量变化动态相似 ,呈单峰曲线 ,峰值出现在盛蕾期 (6Π
23 —7Π5) 。衰老叶由盛蕾期 (6Π23)至盛铃期呈下降趋势。
图 2 　幼叶、功能叶、衰老叶和根组织中
ZR + Z含量变化动态
Fig. 2 　Change of ZR + Z content in leaves and roots
图 1 　幼叶、功能叶、衰老叶和根组织中
iPA + iP含量变化动态
Fig. 1 　Change of iPA + iP content in leaves and roots
A :幼叶 ;B :功能叶 ;C :衰老叶 ;D :侧根 ;下图同
A :young leaves ; B :functional leaves ; C :old leaves ;
D :roots ; the same as following figures
—◆—A 　—■—　B 　—△—C　—□—D
如图 2 所示 ,ZR + Z 在幼叶、功能叶、衰老叶
和侧根组织中的含量变化动态相似 ,表现为 :苗期
至盛花期 (7Π25) 呈开口向上的曲线 ,最低值出现
在盛蕾期 (6Π23) 。
进一步分析发现 ,苗期至盛花期 (7 打顶) ,在
幼叶、功能叶、衰老叶和侧根组织中 iPA + iP 和 ZR
+ Z的变化趋势相反 ,即 iPA + iP 含量增加对应着
ZR + Z含量的降低 ,两者呈显著负相关关系 (相关
系数分别为 - 018533、- 018514、- 016234 和
- 019483) 。且含量数值分析结果为 ,ZR + Z的含
量较少 ,约为 iPA + iP 的 1Π3 左右。
如图 1、图 2 所示 ,盛花期 (7Π25) 至结铃后期
幼叶、功能叶、衰老叶和侧根组织中的 iPA + iP 和
ZR + Z含量变化趋势相似 ,呈正相关关系 ,相关系
数分别为 016289、019136、019977 和 014611。
由图 3 结果可以看出 ,伤流液中 iPA + iP 和
ZR + Z的含量变化相似 ,呈单峰曲线 ,峰值出现在
盛蕾期 (6Π23) 。并且伤流液中 ZR + Z的含量高于
iPA + iP。表明 ZR + Z 可能是根系向地上部运输
高活性细胞分裂素的一种主要形式。
212 　GA3 与 GA4
高等植物中发育着的种子、果实及延长中的茎端区域或根部均可产生赤霉素。目前已知植物中存
在的赤霉素以及具有赤霉素活性的中间产物有上百种 ,其中赤霉素中的 GA3 (赤霉素 3) 和 GA4 (赤霉素
4)在调节棉株生长发育进程中起着重要作用 ,并且 ,赤霉素两组分 GA3 和 GA4 均由 GA1 22醛通过不同的
途径产生 ,共同调节着主茎和叶片的伸长[11 ,12 ,2 ] 。由图 4、5 所示 ,幼叶、功能叶、衰老叶和侧根组织中
GA3 、GA4 的含量变化动态相似 ,苗期至盛蕾期 (6Π23、7Π5)呈下降趋势 ,从盛蕾期 (6Π23、7Π5)至结铃后期呈
单峰曲线。GA3 和 GA4 的差别在于 ,幼叶、功能叶中 GA3 含量在盛蕾期的最低值在 6 月 23 日 ,比 GA4 提
前 12d ,盛蕾期之后的峰值同步超前。根组织中 GA3 和 GA4 的含量变化动态相似。GA3 和 GA4 两者的
含量数值相当。衰老叶中 GA4 的峰值比 GA3 迟 12d ,且结铃后期 GA4 含量比 GA3 高 56152 %。
图 3 　伤流液中 iPA + iP和 ZR + Z含量变化动态
Fig. 3 　Change of iPA + iP and ZR + Z content
in cotton root sap
图 4 　幼叶、功能叶、衰老叶和根组织中
GA3 含量变化动态
Fig. 3 　Change of GA3 content in leaves and roots
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　　如图 6 所示 ,伤流液中 GA3 和 GA4 的流量变化动态相似 ,呈单峰曲线 ,峰值在盛花期 (7Π25) 。且
GA3 的流量始终高于 GA4 。进一步分析发现 , GA3 的流量与幼叶和侧根组织中 GA3 的含量呈显著正相
关关系 ,相关系数分别为 018973 和 018302 ,与功能叶相关系数为 015888。伤流中 GA4 流量与根组织和
叶片中 GA4 含量相关性较小。以上表明在调控棉株过程中赤霉素的主要形式是 GA3。
图 5 　幼叶、功能叶、衰老叶和根组织中
GA4 含量变化动态
Fig. 5 　Change of GA4 content in leaves and roots
图 6 　伤流液中 GA3 和 GA4 含量变化动态
Fig. 6 　Change of GA3 and GA4 content
in cotton root sap
213 　IAA
生长素 ( IAA)由根尖或茎尖等生理顶端产生向生理基部定向运输 ,其含量水平的变化直接改变着
内源信号的传导强度 ,依此来调控基因的表达 (如 SAUR (Small auxin2up2regulated RNA) 和 GH3 家族基因
系列) ,进而调控着叶、根的建构与功能表达[13～15 ] 。
如图 7 所示 ,幼叶、功能叶、衰老叶和侧根组织中 IAA 的含量变化趋势不一致 ,其中幼叶中 IAA 含量
由苗期至盛蕾期 (6Π23)呈降低趋势 ,由盛蕾期 (6Π23) 至结铃后期呈单峰曲线 ,峰值出现在盛蕾期 (7Π5) ;
衰老叶和侧根组织中 IAA 含量变化趋势与幼叶相反 ,呈负相关关系 ,相关系数为 - 018071 和 - 017573。
功能叶中 IAA 含量变化表现为 :苗期和盛铃期较高 ,盛蕾期 (6Π23)至盛花期 (7Π25) 较低 ,相当于苗期 IAA
含量的 65171 %～76172 %。盛铃期回升至苗期的 92150 % ,结铃后期又降低至苗期的 71112 %。伤流中
IAA 流量变化呈单峰曲线 ,如图 8 所示峰值出现在盛蕾期 (7Π5) 。
图 7 　幼叶、功能叶、衰老叶和根组织中
IAA 含量变化动态
Fig. 7 　Change of IAA content in leaves and roots
图 8 　伤流液中 IAA 含量变化动态
Fig. 8 　Change of IAA content in cotton root sap
214 　ABA
棉株幼叶、功能叶、衰老叶和侧根组织中ABA 的含量变化趋势如图 9 所示 ,其中幼叶中ABA 含量在
苗期以及盛蕾期 (7Π5)至结铃盛期较低 ,盛蕾期 (6Π23) ABA 含量出现一个高峰 ,相当于苗期 ABA 含量的
1155 倍 ,结铃后期 ABA 含量大幅度上升至苗期含量的 2128 倍。
苗期至盛花期 (7Π25) ,功能叶和根系组织中 ABA 含量变化动态相似 ,呈显著正相关关系 ( r =
019385) ,盛花期 (7Π25)以后 ,根系组织中 ABA 含量下降 ,功能叶中 ABA 含量上升。衰老叶中 ABA 含量
由盛花期 (6Π23)至结铃后期呈下降趋势。
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伤流中 ABA 含量在盛蕾期至盛铃期呈单峰曲线 (如图 10 所示) ,峰值出现在盛蕾期 (7Π5) ,结铃后期
上升。
图 9 　幼叶、功能叶、衰老叶和根组织中
ABA 含量变化动态
Fig. 9 　Change of ABA content in leaves and roots
图 10 　伤流液中 ABA 含量变化动态
Fig. 10 　Change of ABA content in cotton root sap
3 　讨论与结论
叶片、根组织和伤流液中内源激素含量变化调控着棉株地上部、地下部器官之间的协同发育。细胞
分裂素 (iPA + iP、ZR + Z) 、赤霉素 ( GA3 、GA4 ) 、IAA 和 ABA 等内源激素均可在根系合成[1 ] ,而后随伤流液
向地上部冠层运输 ,再由棉株统筹分配 ,一部分分配到叶片 ,调控叶片的伸长、扩展和光合作用功能的发
挥 ;一部分分配到蕾、铃 ,与蕾、铃内部产生的内源激素共同调控棉铃的发育 ;分配到根系的一部分沿韧
皮部筛管回流到根组织 ,调控根系吸收水分和矿质元素、合成氨基酸和内源激素等代谢过程 ,调控着根
系的发育。
311 　棉花发育过程中 iPA + iP与 ZR + Z的作用属于协同、互补关系
细胞分裂素来自腺苷或腺嘌呤[8 ] 。在异戊烯基转移酶和二甲基转移酶的催化下 ,二甲基丙烯焦磷
酸酯 (DMAPPC)和一磷酸腺苷 (5′2AMP)缩化反应后去磷酸化 ,脱去核糖后产生 iPA + iP ;iPA + iP 在细胞
分裂素氧化酶的作用下转变为 ZR + Z[3 , 8 ,9 ,15 , ] 。试验结果表明 ,幼叶、功能叶、衰老叶和侧根组织中的
iPA + iP 和 ZR + Z含量变化趋势相反 ,即以苗期为起始点 ,iPA + iP 含量呈增加趋势时 ZR + Z 呈减少趋
势 ,当 iPA + iP 含量呈降低趋势时 ZR + Z却呈增加趋势。内源激素浓度的高低是化学信号强弱的直接
反映。因此推断 iPA + iP 和 ZR + Z之间存在着转化关系 ,在协同调控叶片伸长、调控 CO2 同化分配和调
控根系建构及其吸收、合成、同化功能发挥时 ,两者的作用是互相补充、协同作用的关系。
从含量数值来分析 ,ZR + Z的含量较少 ,约为 iPA + iP 的 1Π3 左右 ,表明 ZR + Z以低浓度调控 ,活性
高 ;iPA + iP 以高浓度调控 ,活性较低。也可能 iPA + iP 是棉花组织中细胞分裂素的较稳定的存在形式。
312 　iPA + iP、ZR + Z、GA3 和 GA4 均同步调控着幼叶、功能叶和根的建构与功能表达
研究表明 ,iPA + iP 在幼叶、功能叶、衰老叶和侧根组织中的含量变化相似 (幼叶与根、幼叶与衰老
叶、幼叶与功能叶的相关系数分别为 018420、018787 和 018398) ,在苗期至盛花期 (7Π25) 呈单峰曲线 ,表
明 iPA + iP 所调控的幼叶伸长扩展过程、功能叶 CO2 同化分配过程和根系扩展吸收、同化、合成等过程
是同步进行。与 iPA + iP 一样 ,ZR + Z、GA3 和 GA4 分别在幼叶、功能叶、衰老叶和侧根组织中的含量变
化也相似 ,表明 ZR + Z、GA3 、GA4 各自所调控的过程与功能也同步进行。
313 　棉花发育过程中的赤霉素 GA3 起主要的调控作用
GA3 和 GA4 由 GA122醛通过不同的途径产生[11 ] 。研究表明叶片和根组织中 GA3 和 GA4 含量变化趋
势相似 ,而伤流液中 GA3 的流量始终高于 GA4 ,且伤流液中 GA3 与幼叶和侧根组织中 GA3 的含量呈显著
正相关关系 (相关系数分别为 018973 和 018302) ,与功能叶相关系数为 015888。而伤流液中 GA4 流量与
根组织和叶片中 GA4 含量相关性较小。可以推断在调控棉株生长发育过程中 , GA3 可能是主要形式的
赤霉素。
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314 　ABA调控叶片的衰老
ABA(脱落酸)具有全面的生理功能[16 ] ,在细胞生物学水平上 ,ABA 调控着光合产物的卸载和气孔
的开关[17 ] ,在组织水平上 ,刺激诱导侧根的发生 ;并且当植物受到干旱、盐渍或低温胁迫时 ,内源 ABA 含
量迅速上升 ,诱导植物抗逆系统的启动、表达[18～23 ] 。
研究表明 ,盛花期 (7Π25)至结铃后期 ,幼叶和功能叶 ABA 含量呈上升趋势 ,根系和衰老叶 ABA 含量
呈下降趋势。幼叶处在叶面积迅速扩展时期 ,功能叶向外部器官组织大量输出光合产物 ,随着时间的延
长 ,幼叶和功能叶叶龄逐渐增长、叶片逐渐衰老 ,叶片中 ABA 含量逐渐增高 ,表明幼叶和功能叶片中
ABA 浓度增高所发出的强信号诱导启动叶片的衰老过程 ;衰老叶片中的叶绿体、蛋白质等开始解离 ,向
幼叶或功能叶片转运 ;衰老叶片中 ABA 含量逐渐下降 ,表明衰老过程启动后 ,ABA 含量下降。根组织中
ABA 含量下降与 ZR + Z含量上升相对应可推测 ,棉花为多年生植物 ,这种现象可能与生育后期根系为
预备越冬积聚养分有关。
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