全 文 ：文章编号 :100028551 (2004) 042252205
航天技术在水稻诱变育种中的应用研究
王俊敏1 魏力军2 骆荣挺1 张铭铣1 孙野青2 徐建龙3 3
(1. 浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所 ,浙江 杭州 310021 ; 21 哈尔滨工业大学生命科学与工程系 ,黑龙江 哈尔滨 150001 ;
31 中国农业科学院作物科学所 ,北京 100081)
摘 要 :利用高空气球、返回式卫星和飞船搭载水稻干种子进行空间诱变处理 ,开展空间诱变效
应及其育种应用研究。在诱变后代选育出航育 1 号、R2036 和航香 10 号等新品种 (系) 。对空
间诱发的多蘖矮和大粒突变体进行了形态学鉴定和遗传学研究。空间诱变效应表现为处理当
代生理损伤轻 ,植株结实正常 ,后代突变频率因不同基因型和性状差异较大。空间环境诱变敏
感性与60 Coγ射线辐照敏感性相关不显著。
关键词 :水稻 ;空间诱变 ;突变体 ;诱变敏感性
STUDY ON APPLICATION OF AEROSPACE TECHNIQUES IN RICE MUTATION BREEDING
WANGJun2min1 WEI Li2jun3 LUO Rong2ting1 ZHANG Ming2xian1 SUN Ye2qing3 XU Jian2long2 3
(11 Institute of Crop and Nuclear Technology Utilization , Zhejiang Academy of Agricultural Sciences , Hangzhou , Zhejiang , 310021 ;
21 Institute of Crop Science , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing , 100081 ;
31 Department of Biotechnology , Harbin Institute of Technology , Harbin , Heilongjiang , 150001)
Abstract :Dry seeds of rice varieties were carried by high altitute balloon , recoverable satellite and space craft for
space mutation and its biological effects were analyzed compared with 60 Coγ2radiation. The new varieties Hangyu
No. 1 , R2036 and Hangxiang No. 10 were developed. Some mutants including large grain and tiller dwarf were iden2
tified and bred. Space mutation has its characteristics with small radiation damage and normal seed setting rate and
relative higher mutation frequency for some traits compared with 60 Coγ2radiation. Mutation frequency of space muta2
tion greatly varies according to different genotypes and traits. Radiation sensitivity of space environment has no sig2
nificant correlation with that of 60 Coγ2radiation.
Key words :rice ; space mutation ; mutant ; radiation sensitivity
收稿日期 :2004204214
基金项目 :国家 863“水稻航天育种技术创新与新品种选育 (2002AA241011)和国防民用航天预研项目
作者简介 :王俊敏 (1971～) ,男 ,浙江温州人 ,助理研究员 ,从事水稻诱变育种工作。3 通讯作者 :xujl @caas. net . cn农作物干种子在太空的特殊环境 ,受空间宇宙射线、微重力、高真空、微磁场等因素诱发突变 ,从而创造新种质、培育新品种 ,是近十多年来涌现出来的诱变育种新途径。据统计我国在 1987 —1996 年利用返回式卫星、高空气球和飞船共 8 次搭载了生物材料 ,累计搭载物种约 105 种 ,品种 1122 个[1 ] ,选育出一批优异新种质和高产新品种。自 1992 年以来 ,我们搭载水稻干种子 ,在筛选突变新种质和培育新品种的同时 ,还开展了空间诱变效应和诱发突变性状的遗传研究 ,取得了阶段性成果。1 新品种选育111 航育 1 号的选育
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航育 1 号是利用高秆迟熟晚香糯品种 ZR9 ,经高空气球搭载选育而成的早熟晚糯新品种。1992 年 8
月将自交繁殖的 ZR9 单株种子搭载高空气球 ,在 30～40km 高空飘游 8h ,M2 代筛选出早熟突变株 ,历经
3 年选育于 1994 年秋季 M4 代定型 ,同年冬季送往海南繁种 667m2 。1995 —1996 年参加浙江省衢州、金
华 2 市晚稻区域试验 ,1998 年 11 月通过浙江省品种审定委员会审定。
原品种 ZR9 是高秆易倒、迟熟和分蘖力弱但品质优的香型晚粳糯品种。空间诱变处理在保持原品
种优良品质基础上 ,改良了其株高和熟期。与原品种 ZR9 相比 ,航育 1 号最明显的变化是株高降低了
14cm ,由原来的 104cm 左右降低到 90cm ;播种至抽穗天数缩短了 13d ,由原来的 91d 缩短到 78d ,而且分
蘖能力增强 ,有效穗增加了近 1 倍 (表 1) 。此外 ,航育 1 号仍保留 ZR9 的一些优良性状 ,如叶片厚、挺 ,
叶色浓绿 ,糯性好 ,千粒重高等。1994 年在我院试验农场作连作晚稻种植 ,航育 1 号产量为 6120kgΠhm2 ,
比原品种 ZR9 增产 1118 %。航育 1 号适合长江流域作连晚和迟熟早稻或早夏季制种田的后荐栽培 ,目
前在全国范围内累计推广种植 300 多万亩[2 ] 。
表 1 航育 1 号和 ZR9 单本种植的植株性状比较
Table 1 Comparison of agronomic traits between Hangyu No. 1 and ZR9
品种 (系)
cultivar
播种至抽穗天数
days from sowing
to heading (d)
株 高
plant height
(cm)
单株有效穗数
productive panicles
per plant
穗 长
panicle length
(cm)
每穗总粒数
No. of grains
per panicle
结实率
seed2setting
percentage
千粒重
10002grain
weight (g)
单株理论产量
yield per plant
(g)
航育 1 号
Hangyu No. 1
78 90 815 2211 14118 9213 2915 3218
ZR9 (CK) 91 104 418 2012 17718 9217 2813 2214
112 优质早熟晚粳新品系 R2036 的选育
R2036 是 1996 年利用返回式卫星搭载中熟晚粳品种丙 1067 干种子 ,选育而成的优质、特早熟晚粳
新品系。该品系生育期比原品种丙 1067 早熟 10d ,表现叶短挺 ,宽度适中 ,株型紧凑 ,茎壁厚 ,基部节间
短 ,抗倒性强 ,穗大蘖多 ,丰产性和综合性状好 (表 2) 。2000 年定型并参加本院品比试验 ,R2036 小区折
合亩产 560kg ,比对照秀水 63 增产 515 %。2001 年参加浙江省湖州市品比试验 ,平均亩产 62310kg ,比对
照秀水 63 增产 410 %。经米质化验分析 ,R2036 加工品质、蒸煮品质和食味品质都达部颁优质米 1、2 级
标准。人工接种和病区诱发鉴定表明 ,R2036 中抗稻瘟病和白叶枯病 ,对稻曲病和纹枯病抗性也较好。
目前正在参加浙江省区试和多点示范试验。
表 2 R2036 和丙 1067 单本种植的植株性状比较
Table 2 Comparison of agronomic traits between R2036 and Bing 1067
品种 (系)
cultivar or
line
播种至抽穗天数
days from sowing
to heading (d)
株高
plant height
(cm)
有效穗数
productive panicles
per plant
每穗总粒数
No. of grains
per panicle
结实率
seed2setting
percentage
千粒重
10002grain
weight (g)
R2036 79 90 2715 10613 9216 2515
丙 1067 (CK)
Bing1067 89 104 2215 9811 9111 2811
113 优质香粳航香 10 号的选育与利用
航香 10 号是 1992 年利用返回式卫星搭载晚香糯品种 ZR9 选育而成的优质香粳新品系 ,表现分蘖
中等 ,株高 93cm ,叶片短而挺 ,株型紧凑 ,茎秆粗壮 ,抗倒性强 ,米质优 ,香味可口等。经浙江省萧山市良
种场示范考察 ,该品系每穗总粒数 13710 粒、实粒数 12817 粒、千粒重 29g、有效穗 1811 个、穗长 1617cm ,
着粒密度中等 ,表现出穗粒结构协调 ,具有较好的丰产性。经人工接种鉴定 ,航香 10 号较抗稻瘟病和白
叶枯病。2001 年在浙江省萧山市种植面积已达 2 万亩以上 ,目前已在全省多点试种。利用航香 10 号大
穗、大粒和香味特性 ,将其用作供体亲本改良其它品种 ,已育成一批优质高产香型晚粳新品系 ,目前正在
区试和多点试种。如航天 18 ,经 2003 年浙江省金华市连作晚稻区试 ,平均亩产 39515kg ,比对照秀水 63
增产 418 % ,达显著水平 ,而且抗性好 ,米质优 ,香味宜人。今年拟继续参加第 2 年区试 ,并在全省多点试
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种示范。
2 突变体的筛选、鉴定与遗传研究
211 水稻多蘖矮秆突变体的筛选与鉴定
在 1996 年利用返回式卫星搭载特早熟晚粳品种丙 952503 的诱变后代 ,鉴定出一个株高仅 56cm 左
右 ,有效穗数多达 60 个以上 ,株型良好 ,籽粒大小正常、无芒的矮秆突变体。为有别于以往报道的多蘖
矮秆类型 (表 3) ,暂定名为 R955。GA3 反应鉴定和矮生性遗传分析表明 ,R955 矮秆基因与其它多蘖矮
的矮秆基因非等位[3～5 ] ,在水稻育种尤其是培育多穗型矮秆品种方面有一定的利用价值[6 ] 。
表 3 多蘖矮秆突变体与丙 952503 的农艺性状比较
Table 3 Comparison of agronomic traits between tillering dwarf mutant and Bing 952503
品种 (系)
cultivar or
line
播种至抽穗天数
days from sowing
to heading (d)
株高
plant
height
(cm)
单株有效穗数
productive
panicles per
plant
穗长
panicle
length
(cm)
每穗总粒数
No. of grains
per panicle
结实率
seed2setting
percentage
千粒重
10002grain
weight (g)
籽粒大小
grain size
(mm3)
芒特性
awn
character
R955 71 5613 68 912 4111 8813 2314 5416 无
丙 952503 (CK)
Bing952503 66 9018 14 1511 13013 8519 2715 6815 无
212 水稻大粒突变体的遗传分析与育种利用
在 1988 年发射的“8885”返回式卫星搭载农垦 58 水稻干种子的诱变后代 ,选育出稳定遗传的大粒
突变体[7 ] 。经分子生物学鉴定 ,大粒突变体与原品种农垦 58 在所检测的 2000 个染色体位点上仅有 5
个位点有差异 ,多态性为 0125 %[9 ] 。为明确大粒性状的育种应用价值 ,配制了大粒突变体与原品种农垦
58 的杂交分离世代 ,其杂种 1 代籽粒细长 ,粒形偏向大粒亲本 ,F2 代大粒突变体粒形呈正态分布 ,受多
基因控制[8 ] 。
大粒突变体的千粒重高达 43g ,具有爆花米香味 ,精米透明度较好 ,其籽粒特别细长 ,享有“三粒寸”
之称 ,这类突变体在自然界极为罕见。以大粒突变体作为优质源 ,与浙江省晚粳品种杂交 ,采用回交方
法将其优质性状导入晚粳 ,拟通过加大籽粒长度 ,培育长粒型粳稻以改善南方晚粳品种的品质 ,目前已
初见成效。
3 空间诱变效应研究
空间诱变是空间辐射、微重力、高真空等因素综合作用的结果。空间环境诱变效应与地面60 Coγ射
线辐照效应的异同 ,以及能否应用地面60 Coγ射线辐照敏感性来预测空间环境诱变敏感性等 ,是人们一
直所关心的问题。徐建龙通过对 8 个不同基因型粳稻品种 (系)空间搭载和地面60 Coγ射线辐照的比较
研究表明[10 ] ,空间诱变效应有其自身的特点 ,如对某些基因型的苗期生长有一定的刺激作用 ,处理当代
和后代的植株结实正常 ,处理当代生理损伤轻 ,相当于地面60 Coγ射线微弱剂量辐照[11 ] 。空间环境诱变
敏感性同样存在着基因型差异 ,后代的诱变效果因不同基因型性状差异较大 ,对某些性状的诱变频率高
于γ射线辐射处理。2002 年我们选择了 24 个不同类型和熟期的水稻品种搭载神舟 4 号和进行地面
250Gy 60 Coγ射线辐照处理 ,以处理当代的苗高和结实率综合估算的生理损伤为指标 ,发现品种的空间
环境诱变敏感性与60 Coγ射线辐照敏感性相关不显著 ( r = 012408) (表 4) 。对60 Coγ辐射表现敏感、中等
敏感和钝感的品种数均占参试品种数的 1Π3 ,而对空间诱变表现敏感、中等敏感和钝感的品种数分别占
参试品种数的 3313 %、814 %和 5813 % ,表明尚难以用地面60 Coγ射线辐照敏感性来较好地预测空间环
境诱变敏感性 ,暗示空间环境在诱变机制上可能与60 Coγ射线辐照不完全相同。
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表 4 24 个品种的空间环境诱变敏感性与地面60 Coγ辐照敏感性的比较
Table 4 Comparison of radiation sensitivity for 24 rice varieties between space environment
mutation and 60 Coγ2radiation
品 种
cultivar
品种类型
cultivar type
60Coγ辐射敏感性
sensitivity of 60Coγ2radiation 空间环境敏感性sensitivity of space environment
长黄种 Changhuangzhong 晚粳农家种 late japonica landrace S NS
荒三百 Huangsanbai 晚粳农家种 late japonica landrace NS NS
农垦 58 Nongken 58 晚粳推广种 late japonica cultivar S NS
花育 1 号 Huayu No. 1 晚粳推广种 late japonica cultivar S S
花壳晚 Huakewan 晚籼农家种 late indica landrace MS NS
紫红 Zihong 晚籼农家种 late indica landrace NS NS
长丝占 Changsizhan 晚籼推广种 late indica cultivar MS MS
湘晚籼 3 号 Xiangwanxin No. 3 晚籼推广种 late indica cultivar S S
新乐无名 Xinlewuming 早粳农家种 early japonica landrace MS S
有芒早粳 Youmangzaojing 早粳农家种 early japonica landrace NS NS
中花 8 号 Zhonghua No. 8 早粳推广种 early japonica cultivar S S
中作 59 Zhongzuo 59 早粳推广种 early japonica cultivar S MS
小白籼 Xiaobaixian 早籼农家种 early indica landrace NS NS
小红豇 Xiaohonggan 早籼农家种 early indica landrace MS S
广陆矮 4 号 Guangluai No. 4 早籼推广种 early indica cultivar MS NS
珍籼 97B Zhengshan 97 B 早籼推广种 early indica cultivar MS NS
黄稻 Huangdao 中粳农家种 medium japonica landrace S NS
芦苇稻 Luweidao 中粳农家种 medium japonica landrace NS S
Lemont 中粳推广种 medium japonica cultivar MS NS
桂花黄 Guihuahuang 中粳推广种 medium japonica cultivar MS NS
长子籼 Changzixian 中籼农家种 medium indica landrace S S
晚金籼 Wanjinxian 中籼农家种 medium indica landrace NS NS
9308 恢 9308hui 中籼推广种 medium indica cultivar NS S
963 恢 963hui 中籼推广种 medium indica cultivar NS NS
注 :S ,MS和 NS 分别表示诱变敏感、中等敏感和钝感。
Note :S , MS and NS represent sensitive , mid2sensitive and non2sensitive , respectively.
为了研究空间环境诱变敏感性和地面60 Coγ射线辐射敏感性的遗传基础 ,选用对γ射线辐射敏感
品种Lemont 和钝感品种特青构建的 226 个 F13重组自交系作图群体 ,分别进行 2002 年神舟 4 号飞船搭
载和地面育种剂量 (300Gy)γ射线辐照处理 ,以辐射敏感的指示性状如播种 10d 的苗高、结实率及由其
估算的总生理损伤为指标 ,对重组自交系群体进行统计分析和 QTL 定位。从总体上看 ,重组自交系空
间搭载后代的苗高、结实率与对照相比没有显著差异 ,而γ射线辐照的苗高和结实率与对照的差异达极
显著水平 (表 5) 。重组自交系的不同个体对空间搭载处理反应不一 ,有 5711 %的株系秧苗表现出不同
程度的刺激生长 ,其中 22 个株系与对照有显著或极显著差异 ,结实率达显著差异的株系也有 16 个。而
γ射线辐照对秧苗表现刺激生长的株系不到 1 % ,绝大多数株系表现出生长受抑制 ,有 149 个株系的苗
高显著低于对照 ,结实率显著低于对照的株系有 143 个 ,其中对空间诱变和γ辐照苗高均表现出显著差
异的株系有 11 个。统计分析表明 ,苗高、结实率和总生理损伤的分布趋向正态。QTL 检测结果表明 ,在
多个染色体的相同区域检测到影响空间搭载和γ辐照苗高、结实率或生理损伤的主效 QTL ,而且降低苗
高和结实率与增加生理损伤的等位基因大多来自相对敏感的亲本 Lemont ,表明空间环境诱变敏感性与
γ射线辐照敏感性存在着一些相同的遗传位点 (将另文报道) 。
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表 5 LemontΠ特青重组自交系群体不同诱变处理当代株高和结实率表现
Table 5 Plant height and seed2setting percentage of recombinant inbred lines from
LemontΠTeqing after different treatments
品种 (群体)
cultivar or
population
处理
treatment
苗高
seedling height (cm)
结实率
seed2setting percentage ( %)
平均
means
变异系数 ( %)
coefficient of variation
平均
means
变异系数 ( %)
coefficient of variation
Lemont (LT) 对照 CK 710 + 013 413 8912 + 216 219
空间搭载 space flight 812 + 017 815 8810 + 418 515
γ射线辐照γ2radiation 312 33 + 013 914 4811 33 + 310 612
特青 (TQ) 对照 CK 1016 + 014 318 9219 + 113 114
空间搭载 space flight 911 + 018 818 9319 + 118 119
γ射线辐照γ2radiation 617 33 + 015 715 5113 33 + 418 914
LTΠTQ RILs 对照 CK 910 + 114 1515 7917 + 917 1212
空间搭载 space flight 912 + 210 2117 7913 + 1218 1612
γ射线辐照γ2radiation 416 33 + 212 4718 3615 33 + 1516 4217
注 : 33 处理与对照的差异达 P = 0101 水平。
Note : 33 Significance at the 0101 probability level .
4 讨 论
空间诱变是一个很复杂的过程 ,从返回式卫星发射到回收 ,既有复杂的空间环境因素的影响 ,也有
起落过程中动力学方面的影响 ,是多种因素共同作用的综合结果 ,在诱因上与地面单一的理化诱变因素
完全不同。从我们对不同基因型品种处理当代的射敏感性分析及基因定位结果来看 ,目前尚难以应用
地面60 Coγ辐照敏感性来较好地预测空间环境诱变敏感性 ,两者诱变的作用机制很可能是不完全相同
的。对空间环境诱变作用的机制还缺少更多的实验证据。因此 ,加强这一领域的研究显得非常迫切。
我国空间诱变育种研究始于 1987 年 ,至今已经历了十多年时间 ,但空间诱变育成的农作物品种数
目不多 ,在生产上的应用面积还很有限。由于缺少统一组织和管理 ,没有研究经费的保障 ,前些年的研
究工作比较分散 ,规模太小。“十五”期间空间诱变育种虽然被列入国家 863 计划 ,但资助范围及资助经
费仍然很有限。这一局面不仅与我国航天大国的地位不相称 ,而且在一定程度上制约了我国航天育种
学科的发展。
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