全 文 ：　文章编号 :100028551 (2001) 0220070205
水稻温敏型紫叶突变体 PLM12 及其遗传研究
吴关庭　王贤裕　金　卫
(浙江省农业科学院原子能利用研究所　浙江 杭州　310021)
摘 　要 :PLM12 系通过平阳霉素与γ射线复合处理从早籼品种陆青早 1 号中诱变获得
的温敏型紫叶突变体 ,其突变性状的表现需要较高的温度环境。与原亲本相比 ,
PLM12 的多个主要农艺性状均发生了不同程度的改变。研究认为 ,叶片转紫后光合
能力大大下降、光合产物严重不足是导致每穗实粒数大幅度减少、结实率与千粒重显
著降低的主要原因。分析认为 PLM12 紫叶突变属于核遗传 ,由 1 对隐性主效基因控
制 ,同时受若干微效基因修饰。
关键词 :紫叶突变 ;遗传分析 ;水稻
收稿日期 :1998212231
作者简介 :吴关庭 (1963～) ,男 ,浙江萧山人 ,在职博士 ,浙江省农业科学院原子能利用研究所副研究员 ,1987 年参加菲
律宾国际水稻所“遗传评价与利用”培训 ,从事水稻辐射遗传育种工作
叶绿素突变是一种非常明显的性状变异 ,它对基因功能与染色体定位研究以及杂交、细胞
融合和遗传转化等研究均具有重要意义 ,尤其是近年来作为一种标记性状在杂交水稻育种中
利用 ,受到育种工作者的高度重视。实践证明 ,利用理化诱变因素可有效地诱发白化、黄化、浅
绿、条纹等类型的叶绿素缺失突变 ,但紫叶突变则比较罕见 ,国内外文献中亦少有这方面的报
道。作者在研究平阳霉素及其与γ射线复合处理对水稻的诱变效应时 ,从 M2 代中选得 1 个
紫叶突变株 ,经几代选择稳定后将其定名为 PLM12。本研究就该紫叶突变体与原亲本的主要
农艺性状进行比较 ,并对紫叶突变的遗传规律进行分析 ,以便为其今后在水稻育种和其它研究
中的可能应用提供一些基本依据。
1 　材料与方法
111 　供试材料
供试材料为紫叶突变体 PLM12 和其原始亲本陆青早 1 号以及同为迟熟早籼的中选 5 号和
广陆矮 4 号。PLM12 系通过平阳霉素与γ射线复合处理从陆青早 1 号中诱变获得。
112 　试验方法
11211 　农艺性状考查 　PLM12 与陆青早 1 号于 1995～1997 年 3 月底、4 月初播种 ,5 月初移
栽 ,两材料各种 200～300 株 ,单体插 ,密度 1617cm ×1617cm ,管理措施同一般大田。见穗时观
察记载抽穗期 ,成熟后先随机测量 10～20 株株高 ,再随机取样 10 株考种。
11212 　剪穗试验 　1998 年按上述方法种植 PLM12 ,3 次重复 ,每重复 100～200 株。抽穗时将
刚抽出穗子的下半部小穗全部剪除 ,每重复剪 150～180 穗 ,以同一重复内的不剪穗作为对照 ,
07 　核 农 学 报　2001 ,15 (2) :70～74Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
成熟后分别收回考查结实率和千粒重。
11213 　遗传研究 　1996 年配制 PLM12 与陆青早 1 号、中选 5 号和广陆矮 4 号的正反交组合 ,
每个组合的种子数在 30 粒以上。1997 年正季种成 F1 代观察记载各组合的植株叶色。为防止可
能存在的假杂种对 F2 试验结果的影响 ,F1 代收获时 ,以 PLM12 为母本的组合采用集团混收法 ,而
以其为父本的反交组合则以株为单位单收单藏。1998 年将各组合种成 F2 代群体 ,其中反交组合
的单株集团分开种植 ,成熟时调查紫叶突变株的分离情况 ,每个组合调查 1100～1400 株。
2 　结果与分析
211 　温度与 PLM12 叶色转紫的关系
连续 4 年 (1995～1998 年) 观察表明 ,在正季 (3 月底、4 月初播种 ,5 月初移栽) 种植时 ,
PLM12 苗期叶色正常 ,与原亲本陆青早 1 号区别不大。移栽后 1 个月左右 ,即从 6 月上中旬
起 ,植株基部叶开始出现紫色斑点 ,随着时间的推移 ,紫斑逐渐扩展至整叶 ,并向上部叶发展 ,
到成熟前 ,包括叶鞘在内的整株水稻都呈紫红色。然而 ,1996 年 7 月 3 日播种 ,7 月 19 日移栽 ,
秧苗返青后下部叶即开始呈现紫色斑点 ,转紫时间比正季种植明显提早 ;而 1997 年 7 月 17 日
播种 ,8 月 7 日移栽时 ,由于秧苗生长阶段正是一年中温度最高的时节 ,所以转紫时间更早 ,移
栽前秧苗基部叶就已呈紫红色 ,此后随着水稻的生长和发育 ,气温逐渐下降 ,成熟时植株剑叶
紫色没有扩展至整叶 ,颜色深度也不及正季种植。以上结果充分说明 ,PLM12 是一个温敏型紫
叶突变体 ,其叶色转紫需要较高的温度环境 ,温度越高 ,转紫时间越早 ,温度较低时 ,叶色不转
紫或停止转紫。
212 　PLM12 与原亲本的主要农艺性状比较
经 3 年观察和考种 ,PLM12 除了叶色突变以外 ,还有多个重要农艺性状也发生了不同程度
的改变。从表 1 可以看出 ,与原亲本相比 ,PLM12 的播种至抽穗延长了 3d ,株高下降 1411cm ,
穗长缩短 114cm ,单株产量降低 6615 % ,差异均达显著水平。每穗实粒数和每穗总粒数分别减
少 45 粒和 12 粒 ,结实率降低 3715 个百分点 ,不及原亲本的一半 ,千粒重下降 415g ,差异均达
极显著水平。另外 ,值得注意的是 ,PLM12 的株高、穗长、每穗实粒数等性状比较稳定 ,不同年
份间变异很小。
213 　剪穗对 PLM12 籽粒灌浆的影响
鉴于 3 年来 PLM12 的结实率基本上都在 35 %～40 %左右 (表 1) ,1998 年我们专门进行了
剪穗试验 ,以确定减小库容量对该突变体籽粒灌浆的影响。结果表明 ,将刚抽出穗子的正下半
部小穗剪除后 ,结实率与千粒重分别比不剪穗处理高出 1417 个百分点和 1137g ,差异为极显著
(表 2) 。此外 ,据目测观察 ,F2 群体中叶色转紫不如 PLM12 的紫叶突变株 ,其结实率明显高于
该突变体 (本试验未作考查) 。由此证明 ,PLM12 的低结实率和低千粒重主要是叶片转紫后光
合能力大大下降、光合产物严重不足所致 ,将库容量减小一半可使其籽粒灌浆得到显著改善。
214 　PLM12 紫叶突变的遗传分析
PLM12 与陆青早 1 号、中选 5 号和广陆矮 4 号的 6 个正反交组合在正季种植条件下 ,所有
F1 代植株在整个生育期间都表现为正常绿色。在 F2 代 ,3 个正交组合的群体内以及 3 个反交
组合的大多数单株集团中均分离出紫叶突变株 ,据此可以认为 ,PLM12 的紫叶突变与细胞质无
17　2 期 水稻温敏型紫叶突变体 PLM12 及其遗传研究
表 1 　PLM12 与原亲本的主要农艺性状比较
Table 1 　Comparison of major agronomic traits between PLM12 and its original parent
(1995～1997 年)
性状
trait
陆青早 1 号 Luqingzao 1 PLM12
1995 1996 1997 平均
average 1995 1996 1997
平均
average
播种至抽穗
days from sowing to heading 99 　 94 　 89 　 94 　 102　 98 　 91 　 97
3　
株高
plant height (cm) 8014 7613 8215 7917 6513 6517 6517 6516 3
单株有效穗
No. of effective paniclesΠplant 1018 817 1210 1015 1112 717 1019 919
穗长
panicle length (cm) 1916 2011 1913 1917 1812 1815 1812 1813 3
每穗实粒数
No. of filled spikeletsΠpanicle 8316 7412 8110 7916 3412 3610 3319 3417 33
每穗总粒数
No. of total spikeletsΠpanicle 10914 10015 11310 10716 9816 8816 9914 9515 33
结实率
fertility( %) 7614 7318 7117 7410 3417 4016 3411 3615 33
千粒重
1000 - grain weight (g) 2415 2511 2313 2413 2013 2112 1810 1918 33
单株产量
yieldΠplant (g) 2210 1612 2217 2013 718 518 618 618 333 , 3 3 分别表示在 0105 和 0101 水平上有显著差异。3 , 3 3 Significant difference at 0105 and 0101 levels ,respectively.
表 2 　剪穗对 PLM12 籽粒灌浆的影响
Table 2 　Effect of spikelet cutting on grain filling of PLM12
处理
treatment
结实率 fertility( %) 千粒重 1000 - grain weight (g)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ 平均
average Ⅰ Ⅱ Ⅲ
平均
average
不剪穗
no cutting spikelets 3713 3915 3617 3718 　 20194 20179 20185 20186 　
剪穗
spikelet cutting 5019 5213 5414 5215 33 22116 22107 22145 22123 333 3 表示在 0101 水平上有显著差异。3 3 Significant differentce at 0101 level .
关 ,从而将少数没有紫叶突变株分离的单株集团作为假杂种后代予以排除 ,在此基础上调查的
正常植株与突变株的分离情况如表 3 所示。经卡平方适合性测验 ,所有 6 个组合的分离比皆
符合 3∶1 的理论比例。另一方面 ,F2 代群体中分离出来的紫叶突变株之间在叶色转紫的程度
上存在着差异 ,除少数单株如同纯合稳定的 PLM12 以外 ,大部分单株只是部分叶片或整张叶
片的一部分转紫。根据以上结果推测 ,PLM12 的紫叶突变由细胞核内的 1 对稳性主效基因控
制 ,同时受若干微效基因的修饰。
27 核　农　学　报 15 卷
表 3 　F2 代紫叶突变株的分离
Table 3 　Segregation of purple leaf mutants in F2 generation
杂交组合
cross combination
调查株数
No. of plants observed
正常株数
No. of normal plants
突变株数
No. of mutants
分离比
segregation ratio
3∶1
X2 P
PLM12Π陆青早 1 号
PLM12ΠLuqingzao 1 1382 1044 338 3109∶1 01189 0150～0175
陆青早 1 号ΠPLM12
Luqingzao 1ΠPLM12 1250 946 304 3111∶1 01273 0150～0175
PLM12Π中选 5 号
PLM12ΠZhongxuan 5 1164 876 288 3104∶1 01029 0175～0190
中选 5 号ΠPLM12
Zhongxuan 5ΠPLM12 1268 968 300 3123∶1 11145 0125～0150
PLM12Π广陆矮 4 号
PLM12ΠGuangluai 4 1347 996 351 2184∶1 01749 0125～0150
广陆矮 4 号ΠPLM12
Guangluai 4ΠPLM12 1161 864 297 2191∶1 01179 0150～0175
3 　讨 　论
水稻紫叶性状的遗传非常复杂 ,一些研究认为 ,它由 3 对基础基因和 2 对抑制基因控
制[1 ] 。本试验结果与之不同 ,PLM12 紫叶突变受控于核内的 1 对陷性主效基因和若干微效基
因 ,相对而言 ,遗传较为简单 ,这与许多其它类型叶绿素缺失突变的遗传分析结果基本一
致[2～6 ] 。应该说 ,这种遗传模型对该突变性状的转育利用是比较有利的。如上所述 ,F2 群体内
分离出来的突变株在叶色转紫的程度上有较大差异 ,因而通过适当配组 ,在 F2 代中选择部分
叶片带有紫色、对产量构成要素不会带来明显影响的所需材料是可行的。由于 PLM12 紫叶突
变性状的表现需要较高的环境温度 ,故其在杂种优势利用中的应用受到了一定限制 ,相比之
下 ,它在遗传等研究中充当标记性状的利用价值更大。此外 ,作为叶绿素缺失突变之一 ,紫叶
突变也是光合作用、叶绿素生物合成等研究的理想材料。
前人研究发现 ,水稻转绿型白化突变体的转绿过程与温度有关 ,较高的温度会使转绿时间
提早 ,转绿速度加快[7 ,8 ] 。本试验结果表明 ,PLM12 的叶色转紫也与温度有密切关系。温度较
低时 ,叶色不会或不再转紫 ,而在高温环境下播种移栽 ,转紫时间则会大大提前。因此 ,可以肯
定 ,PLM12 是一个温敏型叶绿素突变体 ,其叶色转紫需要一定的临界温度 ,但该温度的具体值
迄今尚不清楚 ,有待今后在人工控制条件下进一步探讨。关于较高温度下 PLM12 叶色转紫的
形成机制 ,可能是温度达到一定临界值后 ,控制紫叶突变的隐性主效基因开始启动 ,使得与叶
绿素合成有关的某一代谢环节发生改变 (如某种酶不能合成或失活) ,叶绿素合成受到阻断 ,转
而形成大量紫红色素 ,最终使叶片呈现为紫色。当然 ,以上解释仅仅是一种假设 ,是否真实还
须借助于生物化学方法和生物技术来验证。
37　2 期 水稻温敏型紫叶突变体 PLM12 及其遗传研究
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A THERMO2SENSITIVE PURPLE LEAF RICE MUTANT———
PLM12 AND ITS GENETICAL STUDY
WU Guan2ting 　WANG Xian2yu 　J IN Wei
( Institute for Application of Atomic Energy , Zhejiang Academy of Agricultural Sciences , Hangzhou 　Zhejing prov. 　310021)
ABSTRACT :PLM12 was a thermo2sensitive purple leaf mutant selected from Indica rice variety
Luqingzao 1 treated with pingyangmycin in combination withγ2rays ,and for display of its mutant
character ,a relatively high temperature was required. Compared with its original parent , many
major agronomic traits of PLM12 changed to varied extents. Based on spikelet cutting experiment ,
it was believed that signif icant decreases in number of filled grains per panicle ,fertility ,and 10002
grain weight in PLM12 resulted mainly from a great decline in photosynthetic capacity and serious
lack of photosynthates in purple leaves. It was indicated by genetic analysis that expression of the
mutant phenotype in PLM12 was conditioned by a single recessive major nuclear gene and modi2
f ied by several minor genes.
Key words :purple leaf mutation ; genetic analysis; rice
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2001 ,15 (2) :70～74