全 文 ：文章编号 :100028551 (2005) 032228204
植物生长调节剂对冬小麦籽粒灌浆期
源库关系的调控
张玲娥1 　张　萍2
(11 中国农业大学 ,北京　100094 ;21 中国农业科学院原子能利用研究所 ,北京　100094)
摘 　要 :用14 CO2 示踪的方法研究冬小麦籽粒灌浆期在穗部施用植物生长调节剂 ,对小麦产量形
成的影响。结果表明 ,脱落酸 (ABA)和赤霉酸 ( GA3 )对灌浆冬小麦源库之间以及同化物的运输
和分配有着调控作用。ABA 的施用对冬小麦籽粒灌浆期 ,14 C2同化物运输和分配起阻碍作用 ,
而 GA3 则起促进作用。
关键词 :14 C2同化物 ;冬小麦 ;库活性 ;脱落酸 ;赤霉酸
ADJUSTMENT OF PLANT GROWTH REGULATORS IN SOURCE2SINK RELATIONSHIP
DURING GRAIN FILLING OF WINTER WHEAT
ZHANGLing2e1 　ZHANG Ping2
(11 China Agricultural University , Beijing 　100094 ; 21 Institute for Application of Atomic Energy ,
Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing ,100094)
Abstract :Taking relationship , translocation and distribution of photosynthesis assimilates as indexes , the adjustment
of plant growth regulator in source2sink was investigated by 14 C2tracer technique during grain filling of winter wheat .
The results show that the application of ABA and GA3 affect the translocation and distribution of the 14 C2assimilates.
Application of ABA inhibits and GA3 stimulats effect on the translocation and distribution of 14 C2assimilates.
Key words :14 C2assimilate ; winter wheat ; sink activity ; Gibberellin’s Acid ( GA3 ) ;abscisic Acid (ABA)
收稿日期 :2004202212
作者简介 :张玲娥 (1970 - ) ,女 ,山西侯马人 ,助理研究员 ,从事资源环境科学研究。Email : zhanglingafter @1631com小麦的穗数、穗粒数、粒重是影响产量的主要因素。遮荫试验表明 ,籽粒的大小和粒数在籽粒灌浆前已奠定 ,在籽粒灌浆期前遮荫比籽粒灌浆期间遮荫产量降低的幅度更大[1 ,2 ] 。同化物的运输和分配与内源植物激素有关 ,且最终影响籽粒的重量。GA3 和 ABA 对胚乳细胞的大小和数目都产生影响 ,如在灌浆初期细胞分裂仍在进行 ,胚乳中积累有大量的 GA3 [3 ] 。但物质的运输是一个相互协调的系统 ,在营养生长期遮荫使得籽粒重量下降可能是库容降低的结果 ,其因果关系可能是 :遮荫 →激素平衡发生变化→库容降低 →光合作用受抑制。本文就 ABA 和 GA3 对灌浆期冬小麦源库之间以及同化物的运输和分配的影响进行了研究。1 　材料与方法111 　材料冬小麦原冬 3 号由中国农业科学院原子能利用研究所小麦组提供。种子适时播种于该所农场 5m×5m 试验小区 ,常规管理。
822　 核 农 学 报　2005 ,19 (3) :228～231Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
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112 　方法
11211 　植物生长调节剂的施用　选长势开花相对一致 ( ±1d)的植株挂牌 ,并于开花后第 10 天的 18 :30
用毛笔分别蘸浓度均为 20mgΠL 的 ABA 及 GA3 涂穗 ,每株 5ml ,以不涂激素为对照 ,每处理 27 株 ,在第 2
天同时间重复一次。
11212 　14 CO2 饲喂　在完成激素处理的第 2 天上午 8 :00 ,对植株进行饲喂 ,每处理 24 株 ,标记叶为旗
叶。具体饲喂方法见文献[4 ]。
11213 　样品处理　在饲喂后 1、2、4、7、10、14、17、24 和 48h 后分别取地上植株部分 ,并立即分解为旗叶、
籽粒和其它剩余植株 3 部分。分别在 105 ℃杀青 10min ,80 ℃烘干 ,衡重后粉碎样品 ,待测。
11214 　样品的测量　旗叶和籽粒中可溶性糖、蔗糖和淀粉的提取方法见文献[5 ]。
各部位14 C2同化物、14 C2可溶性糖和14 C2蔗糖的测量在 BH1216 型低本底α、β测量装置上测定。其中
旗叶总14 C2同化物的测定样品 50mg ;旗叶14 C2蔗糖的样品制备如下 :将 20μl 层析液用薄层层析法分离蔗
糖等 (展开剂为乙酸已酯∶乙醇∶冰醋酸 = 16∶4∶3) ,将分离出来的含有蔗糖的硅胶剂从层析板上刮下来
称重 ,取 50mg 测定 ;旗叶14 C2可溶性糖样品的制备如下 :取 20μl 层析液滴入测定盘中干燥后直接测量。
每测量重复 3 次。
旗叶14 C2淀粉含量测定如下 :从旗叶淀粉提取液中取出 400μl 于液闪杯中 ,加入 215ml 的闪烁液 (闪
烁液为 500ml 二氧六环加 PPO3g , POPOP012g ,曲拉通 10ml) ,在 LKB1217PACKBETA 液体闪烁谱仪上
测量。
籽粒部分14 C2同化物、14 C2可溶性糖、14 C2蔗糖和14 C2淀粉的提取与测定的方法均与旗叶一致 ,只是籽
粒部分14 C2同化物的测定样品为 100mg。
2 　结果与分析
211 　施用 ABA、GA3 对旗叶同化物输出和转化的影响
21111 　饲喂后旗叶中14 C2同化物的变化
表 1 　ABA、GA3 处理穗部后旗叶14 C2同化物的变化
Table 1 　The change of 14 C2assimilates in flag leaf after ABA、GA3 application
(旗叶中Π整株中 , in flag leafΠin whole plant ; %)
处理 treatment
饲喂后时间 time after feeding (h)
0 1 2 4 7 10 14 17 24 48
ABA 100 83112 64180 56. 06 54129 50154 45175 32135 34184 30147
GA3 100 79164 56193 50189 48103 45171 31199 29106 26195 24164
CK 100 81128 60105 53174 50111 48187 40148 33119 30153 27122
　　旗叶中14 C2同化物在饲喂后不同时间的滞留情况见表 1。可以看出 ,饲喂后 1h 内输出最快 ,17h 后
合成与输出趋于平衡 ,24h 和 48h 的14 C2同化物在旗叶中滞留量基本一样 ,说明同化物的运输周期为
24h。ABA、GA3 在穗部的施用对同化物在旗叶的输出趋势没有影响 ,但 ABA 处理使旗叶中同化物的输
出较对照略低 ,而 GA3 处理则使同化物的输出略高于对照。
21112 　饲喂后旗叶中14 C2可溶性糖、14 C2蔗糖和14 C2淀粉的动态变化
从表 2 可以看出 ,随着旗叶14 C2同化物的输出 ,14 C2可溶性糖和14 C2蔗糖也不断向外输出 ,且14 C2蔗糖
输出要快于14 C2可溶性糖。喂后 4h14 C2可溶性糖和14 C2蔗糖输出已趋于稳定。
但 ABA 处理表现为抑制两种糖分的输出 ,而 GA3 处理表现为促进糖分的输出。
旗叶14 C2淀粉的水平在饲喂 1h 后基本保持稳定 ,各处理间以及各处理在喂后不同的时间14 C - 淀粉
含量的变化均无显著差异 ,这说明 ABA、GA3 的施用没有影响同化物的输出趋势。14 C2淀粉含量基本不变
也反映出可溶性糖和蔗糖在源端的运输是通畅的 ,因当同化物运输受阻时 ,来不及运出的14 C2蔗糖会在
液泡中暂时积累 ,引起源端旗叶中14 C2淀粉的积累。
922　3 期 植物生长调节剂对冬小麦籽粒灌浆期源库关系的调控
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表 2 　穗部施用 ABA、GA3 后旗叶中14 C2可溶性糖、14 C2蔗糖和14 C2淀粉的动态变化
Table 2 　The change of 14 C2soluble sugar ,14 C2sugar and14 C2starch in flag leaf after ABA、GA3 application
(旗叶中Π整株中 , in flag leafΠin whole plant ; %)
糖分种类
sugar
处理
treatment
饲喂后时间 time after feeding (h)
0 1 2 4 7 10 14 17 24 48
14C2蔗糖
14C2sugar
14C2可溶性糖
14C2soluble sugar
14C2淀粉
14C2starch ABA 100 38169 16149 15115 14164 13141 12185 10184 9175 8131GA3 100 27192 10165 7168 7130 7118 4111 4195 4133 4110CK 100 30168 13185 13181 12135 10131 8157 7163 6191 6178ABA 100 62197 52156 38145 33111 35154 34159 22119 18194 12192GA3 100 46119 35130 27194 25192 24149 14104 10184 91871 7187CK 100 51122 38150 33106 30159 27137 23170 17118 4184 11128ABA 0 6150 9198 9148 9178 10100 9168 9125 11110 11155GA3 0 9167 10129 10177 10198 9109 8147 9102 9177 10196CK 0 11179 11123 10188 11141 9161 8196 9147 8104 9103
212 　施用 ABA、GA3 对籽粒中14 C2同化物积累和转化的影响
21211 　饲喂后不同时间14 C2同化物在籽粒中的积累动态
穗部施用 ABA、GA3 后14 C2同化物在籽粒中的积累动态见表 3。可以看出 ,冬小麦籽粒灌浆期 ,旗叶
同化14 CO2 并将其转化为14 C2同化物后 ,大部分都运往籽粒。14 C2同化物在籽粒的积累非常迅速 ,24h 内已
接近最大值 ,48h 时 ,14 C2同化物由剑叶转运到籽粒中的速率已经很低。穗部施用 ABA 抑制了同化物在
籽粒中的积累 ,而施用 GA3 促进了同化物在籽粒中的积累。饲喂后 24h 两个处理的籽粒中14 C2同化物分
别为 54117 %和 64182 %。
表 3 　ABA、GA3 处理后籽粒中14 C2同化物的变化
Table 3 　The change of 14 C2assimilates in grain after ABA、GA3 application
(籽粒中Π整株中 ,in grainΠin whole plant ; %)
处理
treatment
饲喂后时间 time after feeding (h)
0 1 2 4 7 10 14 17 24 48
ABA 0 2117 17187 25128 26182 36197 45107 50184 54117 61180
GA3 0 4148 23178 31172 34174 41115 53188 58108 64182 68144
CK 0 3145 20191 28164 31162 39162 50194 54142 58191 65165
21212 　籽粒中14 C2可溶性糖、14 C2蔗糖的变化
当14 C2可溶性糖和14 C2蔗糖运输到籽粒后 ,绝大部分转化成淀粉 ,且转化非常快。14 C2可溶性糖和14 C2
蔗糖在籽粒中的积累动态是先随饲喂时间的增加而明显增加 ,在饲喂后 4h 具有明显峰值 ,之后随着时
间的延长而下降 ,在饲喂后 24h 趋于稳定。可能由于14 C2同化物在籽粒中的卸出过快 ,而卸出的14 C2可溶
性糖和14 C2蔗糖来不及转化 ,导致积累。而随着时间的推移 ,积累的14 C2可溶性糖和14 C - 蔗糖转化为淀
粉 ,使得籽粒14 C2可溶性糖和14 C2蔗糖的含量下降。穗部经 GA3 处理 ,饲喂后 4h 籽粒中14 C2可溶性糖和14
C2蔗糖积累的峰值要明显高于对照 ,而经 ABA 处理 ,饲喂后 4h 籽粒中14 C2可溶性糖和14 C2蔗糖积累的峰
值要明显低于对照。
21213 　不同处理的籽粒中14 C2淀粉的转化速率
籽粒中淀粉形成非常快 ,在饲喂后 24h 内呈线性上升。饲喂后 24h 对照籽粒14 C2淀粉含量已达
4614 %(表 4) 。由此可以看出 ,籽粒是一个强大的库。表 5 为各处理饲喂 24h 后14 C2淀粉转化速率。已
知在籽粒中同化物在各种酶的作用下主要转化成淀粉 ,不同的处理对淀粉在籽粒中的转化速率的影响
不一样。经 ABA 处理的植株籽粒中淀粉的转化速率要明显低于对照 ,而经 GA3 处理的则明显高于
对照。
032 核　农　学　报 19 卷
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表 4 　穗部施用 ABA、GA3 后籽粒中14 C2可溶性糖、14 C2蔗糖、14 C2淀粉的动态变化
Table 4 　The change of 14 C2soluble sugar ,14 C2sugar and 14 C2starch in grain after ABA、GA3 application
(籽粒中Π整株中 ,in grainΠin whole plant ; %)
糖分种类
sugar
处理
treatment
饲喂后时间 time after feeding (h)
1 2 4 7 10 14 17 24 48
14C2蔗糖
14C2sugar
14C2可溶性糖
14C2soluble sugar
14C2淀粉
14C2starch ABA 0172 3133 8169 8128 6181 6134 5157 4143 3139GA3 1101 8116 12172 7117 5104 3179 2190 1150 1126CK 0187 5141 11119 9121 6159 4132 3111 2173 2150ABA 1117 8121 14181 14157 14124 13126 12118 11187 10129GA3 3123 15180 23197 18167 16128 11130 10178 9145 7102CK 1168 13126 20143 16188 14117 12147 11125 10166 8189ABA 0174 1112 3172 7127 13112 23111 33116 40121 48171GA3 1106 6131 6120 14172 17184 27149 40125 50116 56185CK 0195 4173 5187 12151 14151 26170 37176 46164 53111
表 5 　ABA、GA3 处理穗部后 1d14 C2淀粉的转化速率
Table 5 　The transformation speed of the14 C2starch after the application of the ABA、GA3
处理 treatment ABA GA3 CK
转化速率 transformation speed 1155 %Πh 2144 %Πh 2114 %Πh
　　由此可得出 ,冬小麦在籽粒灌浆期穗部施用 ABA 会抑制同化物在籽粒的卸出 ,同时也减慢了淀粉
的转化速率 ,而 GA3 的施用则促进了籽粒同化物的卸出 ,同时籽粒中淀粉的转化速率要明显高于对照。
3 　结论和讨论
在作物产量形成过程中 ,源将直接影响生物产量 ,库更多的是影响经济产量。综上所述 ,在冬小麦
籽粒灌浆期 ,源能为库提供充足的光合产物 ,而库利用来自源的光合产物的能力是有限的 ,从而使得库
端14 C2可溶性糖和14 C2蔗糖出现了饱和状态。说明库活性是有一定限度的。经 GA3 处理后 ,籽粒中可溶
性糖和蔗糖的聚积明显高于对照。ABA 的施用使得此峰值明显低于对照 ,表明前者在处理可溶性糖和
蔗糖的能力方面明显强于后者[4 ] ,说明不同激素对库活性的影响是不同的[6 ] 。
在本试验中 ,由于库端激素的使用 ,使得旗叶14 C2同化物的输出有所变化 ,这或许是由于激素的施
用使得库活性有所改变 ,从而使库端对同化物的需求改变 ,进而影响了旗叶14 C2同化物的输出。Blum 在
小麦去粒的试验中得出 ,由于去粒得到了较小的库 ,会显著降低源的活力[7 ] 。当在去粒试验中给予胁迫
条件时 ,可以看到植株旗叶碳交换率降低。该现象可解释为在脱落酸的影响下降低了气孔传导力[1 ] ,即
源库关系受制于植物生长调节剂而非光合产物的反馈[8 ] 。该结论支持了我们的试验结果 ,但仍需做进
一步的研究。
致谢 :本实验是在于凤义研究员的悉心指导下完成的 ,特此致谢。
参考文献 :
[ 1 ] 　Gifford R M , Thorne J N , Hitz W D. Crop productivity and photoassimilate partitioning. Science , 1984 , 225 : 801～808
[ 2 ] 　Stoy V. Photosynthesis , respiration and carbohydrate accumulation in spring wheat in relation to yield. Physiol Plant , Suppl , 1965 , IV
[ 3 ] 　Mounla M A , Kh , Michael G. Gibberellin2like substances in developing barley grain and their relation to dry weight increase. Physiol Plant ,
1973 , 29 : 274～276
[ 4 ] 　于凤义 ,张玉文 ,张　萍 ,等. 春小麦灌浆期功能叶14C2同化物源2库调控. 华北农学报 ,1997 ,12 (3) :30～35
[ 5 ] 　张玉文 ,张　萍 ,于凤义 ,李小云 ,等. 春小麦籽粒灌浆期旗叶14C2同化物在库端卸出的昼夜变化. 核农学报 , 1995 ,9 (4) :225～229
[ 6 ] 　Jones R J , Mansfield T A , Suppression of stomatal opening in leaves treated with abscisic acid. J . Exp . Bot , 1970 , 21 :714～719
[ 7 ] 　Blum A , Mayer J , Golan G. The effect of grain number per ear (sink size)on source activity and its water2relations in wheat . Journal Experimental
Botany , 1988 , 39 : 106～114
[ 8 ] 　Geiger D R. Effects of translocation and assimilate demand on photosynthesis. Canadian Journal of Botany , 1976 ,54 : 2337～2345
132Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2005 ,19 (3) :228～231
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