全 文 ：文章编号 :100028551 (2001) 0420247207
西洋参产量构成与同化产物的有效分配
陈　光　李向高　李艳丽
(吉林农业大学食品工程学院生物系　吉林 长春　130118)
摘　要 :利用14 C示踪技术研究了不同参龄各主要生育期同化产物的运转动态及对产
量的关系 ,揭示了不同生育期同化产物转化为能量、结构物质和贮藏性物质的相对消
长规律。结果表明 :3 年生西洋参不同生育期14 C2同化产物向根运输快于向果运输 ,根
是西洋参最强的同化产物竞争库 ,果实次之 ;4 年生西洋参各主要生育阶段同化产物在
生长、呼吸及贮存间的分配比例不同 ,展叶期的同化产物 85 %以上用于后续生长的能
量代谢和器官建造 ,收获期参根中 80 %的干物质来源于花期以后的同化产物。
关键词 :西洋参 ;14 C示踪技术 ;产量
收稿日期 :2000211217
基金项目 :吉林省科委应用基础资助项目 (980516 - 2)
作者简介 :陈光 (1961～) ,女 ,吉林德惠人 ,吉林农业大学食品工程学院生物系主任 ,博士 ,副教授 ,从事利用同位素示踪
技术对作物 (药用植物)生理过程及营养代谢途径的研究
西洋参是五加科多年生宿根植物 ,成品参需要经过几个生育周期。所以西洋参产量的高
低取决于摄入能量和养分转变为根中有经济价值的最终产物 ,即它的产量等于所同化的干物
质转移并贮存于根中的部分。要解析西洋参产量的构成因素 ,首先要探讨同化产物的有效分
配 ,即同化产物在不同参龄、不同生育期转移、分配规律和有效性。
采用14 C示踪技术并参照Lian 等人[1 ]的方法 ,测定了 3 年生西洋参不同生育期同化产物转
移分配的百分率、质量转移速率 ;4 年生参各主要生育期14 C2同化产物在终产物中的残留率、对
产量构成的贡献率和 k 值等 ,揭示西洋参产量构成中同化产物分配的年动态和季动态变化规
律 ,及其不同生育期同化产物在生长、呼吸、贮存间的分配和对终产物形成的贡献率。
1 　材料与方法
试验在本校西洋参栽培场进行 ,供试西洋参为 3 年生和 4 年生参株。3 年生西洋参于 6 月
24 日及 7 月 22 日分别采用叶室法喂入14 CO2 ,叶室内 (14 CO2 + 12 CO2 ) 浓度为 1 % ,每叶片引入总
放射性 317 ×105Bq ,同化 6h。同化后 1、3、6、12、24 和 48d 及收获期取样 ,分为根、茎、叶、花或
果几部分 ,烘干、称重、粉碎 ,用 XO2400 型生物氧化器 (美国产)燃烧样品 ,用LKB1217 液体闪烁
计数器 (美国产)测定样品放射性活度。
4 年生西洋参采用整体参株同化箱法。于展叶期 (27Π5) 、花期 (24Π6) 和果期 (21Π7) 采用整
体参株同化箱法饲喂14 CO2 ,标记 4h ,同化箱内 (14 CO2 + 12 CO2 ) 浓度 1 % ,比活度 1815 ×104BqΠL ,
742　核 农 学 报　2001 ,15 (4) :247～253Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
标记后立即取样 ,并在主要生育期取样。样品制备及放射性活度测量同 3 年生西洋参。
2 　结果与讨论
211 　3 年生西洋参14 C2同化产物转移分配规律的研究
研究了 3 年生西洋参不同生育期14 C2同化产物在参株的转移、分配规律 ,结果如下 :
21111 　不同生育期14 C2同化产物在参株内的分配 　于 6 月 24 日及 7 月 22 日分别对处于花期
和果期的参株用叶室法喂入14 CO2 ,之后动态测定同化产物在各器官中的分配百分率 (表 1 ,
表 2) 。
表 1 　花期14 C2同化产物在西洋参各器官的分配
Table 1 　Distribution of 14 C2assimilative products in organs of American ginseng at bloom stage ( %)
器官
part
取样日期 date of sampling(month2day)
06 - 24 06 - 26 06 - 30 07 - 06 07 - 18 08 - 12 09 - 14
根 root 4514 5112 5414 5914 6312 6410 6617
茎 stem 1013 1018 819 1412 613 1014 913
叶 leaf 3619 2814 2616 1515 1413 911 512
花或果 bloom or fruit 714 916 1011 1019 1613 1615 1818
注 :喂入14CO2 时期为 6 月 24 日
Note :date of 14CO2 feeding is 24th Jun.
表 2 　果期14 C2同化产物在西洋参各器官的分配
Table 2 　Distribution of 14 C2assimilative products in organs of American ginseng at fruit stage ( %)
器官
part
取样日期 date of sampling(month2day)
07 - 22 07 - 24 07 - 27 08 - 02 08 - 14 09 - 14
根 root 4317 4715 5815 6015 6816 7011
茎 stem 2218 1718 1319 716 813 617
叶 leaf 2712 2210 516 918 615 315
果 fruit 613 1217 1210 2211 1614 1917
注 :喂入14CO2 时期为 7 月 22 日
Note :date of 14CO2 feeding is 22th July.
　　试验结果表明 ,源叶喂入14 CO2 后 ,迅速同化并向各库器官转移 ,但随时间的推移 ,各器官
分配比率不同 ,且不同喂入时期 ,在后续生长中同化产物以不同的分配比率分布于各器官中。
比较两个不同时期同化产物的分配规律可以看出 ,同化的14 C产物主要向根及果实中转移
分配 ,14 C2同化产物在各器官中的放射性及14 C 分配率的顺序同样为 :根 > 果 > 茎 > 叶。但是 ,
果期喂入 ,根、果实两库的比放射性活度及分配率随时间增长的幅度明显高于花期喂入 ,而在
此期间 ,根干重也明显增加。显而易见 ,进入果期以后同化产物对收获期干物质积累起主导作
用。花期喂入 ,收获期每天每克干物质掺入的14 C2同化产物根为 0137 %Πg·d ,果为 0175 %Πg·d。
将 2 组数据比较看出 ,两个同化时期果的数值明显高于根 ,说明西洋参进入生殖生长期时 ,果
实是一个与根激烈争夺同化产物的库器官 ,而且随果实发育 ,竞争能力增强 ,所以为使更多的
同化产物进入根中 ,适时去除花蕾是增加根干物质积累的有效措施。
842 核　农　学　报 15 卷
21112 　不同生育期同化14 C2产物在源 - 库间的质量转移速率 　以相对质量转移速率表示14 C2
同化产物在参株源 - 库间的运输速率。相对质量转移速率 = dpmΠ库 (源 + 库) ,结果见表 3 和
表 4。
表 3 　花期14 C2同化产物相对质量转移速率
Table 3 　Transference rate of relative quality of 14 C assimilative products at bloom stage ( %)
器官
part
取样日期 date of sampling(month2day)
06 - 24 06 - 26 06 - 30 07 - 06 07 - 18 08 - 12 09 - 14
根 root 012080 014410 014580 015840 017040 01715 01758
茎 stem 013730 011430 011210 012520 011920 01289 01305
叶 leaf 011760 013040 012930 012680 013500 01263 01195
花或果 bloom or fruit 010410 011290 011350 012040 013810 01393 01469
注 :喂入14CO2 时期为 6 月 24 日
Note :date of feeding 14CO2 is 24th Jun.
表 4 　果期同化14 C产物相对质量转移速率
Table 4 　The transference rate of relative quality of 14 C assimilative products at fruit stage ( %)
器官
part
取样日期 date of sampling(month2day)
07 - 22 07 - 24 07 - 27 08 - 02 08 - 14 09 - 14
根 root 01493 01561 01581 01604 01700 01801
茎 stem 01337 01327 01249 01161 01221 01279
叶 leaf 01377 01372 01270 01190 01182 01166
果 fruit 01124 01255 01222 01357 01360 01531
注 :喂入14CO2 时期为 7 月 22 日
Note :date of feeding 14CO2 is 22th July.
　　测定结果表明 ,各库器官相对质量转移速率的变化规律与14 C分配比率规律一致。即花期
和果期喂入 ,根和果实最高 ,其次是茎 ,叶最小。虽然同化产物运输存在距离效应 ,但库器官的
代谢活性起重要作用 ,上述结果可以充分说明这种现象。供试参株的未被标记叶片距离源叶
最近 ,但由于它不是两个标记时期植株生长发育的中心 ,所以14 C2同化产物的分配率最小 ,在
各器官质量转移速率的排序中列为最后。尤其是果期标记 ,叶片已停止生长 ,收获期质量转移
速率较各取样期平均下降了 01094 ,花期喂入仅下降 01069。质量转移速率的变化表明 ,同化
产物转移分配的中心是喂入时期以及后续生育期的生长发育中心。
3 年生西洋参试验结果表明 ,不同生育期14 C2同化产物迅速转移至各库器官中 ,但是 ,不同
时期喂入 ,有不同的同化产物分配中心。花期喂入 ,正值营养生长和生殖生长并进时期 ,地上
部特别是尚未发育完全的叶片中有大量同化物的存在 ,随着叶片发育成熟到停止生长 ,叶中分
配比率明显下降。同化后 12d ,叶中分配比率几乎等于同化后 1～3d 的 50 %。在此供试时期
内 ,花由授粉到子房的逐渐膨大而成熟 ,所以同化产物在花2果中的分配不断增加 ,由同化后 1d
的 714 %增加到收获期的 1818 %左右 ,最终成为地上部同化产物分配的中心 ,也是仅次于根的
第二个主要库器官。
与花期比较 ,果期喂入时同化产物分配在果和叶片上表现最大差异 ,此时正值果实膨大至
成熟期 ,生长发育极其旺盛 ,所以在地上部中果实的分配比率增长迅速 ,叶片已停止生长 ,其分
942　4 期 西洋参产量构成与同化产物有效分配
配比率明显小于花期喂入。
比较两个喂入时期根中同化产物的分配可以看出 ,进入花期以后 ,根开始生长 ,特别是果
期以后迅速生长 ,对整个参株而言 ,根是同化产物分配的主要库器官 ;果期喂入时 ,营养体已发
育成熟 ,所以根中同化产物的分配比率及其递增趋势高于花期喂入。从果期喂入到收获期 2
个月的时间 ,根中分配比率增长 2614 % ,最终达到 7011 %。而花期喂入在近 3 个月的时间内 ,
增长 2113 % ,最终达到 6617 % ,低 314 个百分点。此外 ,不同生育期14 C2同化产物在各器官有不
同的分配 ,同化产物向根中分配随取样时间的递进而增大 ,果实也有相同趋势。不管果实如何
快速发育 ,14 C2同化产物都是向根中运输大于实果。有资料报道[2 ] ,在若干库竞争有限的同化
产物时 ,库的相对大小对物质分配起主导作用 ,最大的库占有优势 ,根的库远远大于果 ,所以
14 C2同化产物分配在任一时期都是根大于果实 ,这可以从各生育期根、果相对质量转移速率得
到证实。
212 　4 年生西洋参不同生育期14 C2同化产物在生长、呼吸、贮存间的分配
同化产物除在形态学上的分配外 ,在生长上的有效利用也是重要的。光合作用产生的碳
水化合物主要用于 3 个方面 :一是作为新组织的碳源 ,二是供应植物生命进程的能量 ,即呼吸
作用失去 CO2 而被消耗 ,三是作为贮藏性物质贮存于可收获的器官中。而产量的形成应该看
成是参株器官建成与其功能特点之间相互协调的综合过程。同化产物的合成能力、积累能力、
同化产物的分配 ,源2库间的关系及变化规律是构成这一过程的重要因素。为此 ,作者追踪测
定了 4 年生西洋参不同生育期同化产物的残留率 ,对终产物形成的贡献率以及同化产物在体
内的更新消失系数等 ,以此揭示不同生育时期同化产物用于能量代谢、转化为结构性物质和贮
藏性物质的分配比率及其随生育期推进的消长动态。显然 ,这对了解西洋参干物质积累与同
化产物分配之间的关系有重要意义。
21211 　4 年生西洋参干重变化动态 　结果见图 1。
不同生育期 different growing stage
图 1 　4 年生西洋参不同生育期的干重
Fig. 1 　Dry weight of four2year2old American
gingeng at different growing stages
由图 1 可见 ,在生育前期茎叶既是源 ,也
是库 ,干物质在茎叶中积累比后期 (收获期)
多。花期以前茎叶干物质占全株干重的 30 %
左右 ,而收获期此值为 23 %左右 ;随着生育的
推进 ,根和果的干重增大 ,从展叶期到收获期
根干重由 2160g 到 4107g ,增加 38 %左右 ;果由
0103g 到 1115g ,增加 7 %左右。显然在生育前
期的营养生长阶段 ,茎叶是与根竞争同化物的
库 ,花的竞争力非常弱 ;而生育后期 (从花期到
收获期) ,由干果的库容增大 ,竞争同化产物的
能力增强 ,干重增幅显著。在整个生育期间各
器官干重增加的顺序为根 > 果 > 茎叶。
21212 　不同生育期14 C 同化产物的残留率和
贡献率 　用Lian 等[1 ]的方法测定了各时期14 C2
同化产物在各库器官的放射性活度及残留率 (残留14 C量占原始整株总同化量的百分比) ,收获
期根中的残留率又称贡献率或积累率 (见表 5、表 6 和图 2) 。
052 核　农　学　报 15 卷
表 5 　不同生育期14 C2同化产物在参株体内的放射性活度
Table 5 　Change trends of radioactivity of 14 C assimilative products at different growth stages
喂入14CO2 时期
stage of feeding 14CO2 (M - D)
取样时间
date of sampling(M - D)
放射性活度 radioactive activity(dpm)
根 root 花或果 bloom or fruit 单株 single plant
展叶期 developed blade stage (05 - 27) 06 - 09 3995504 5907 2246194
06 - 24 492364 292262 1827288
07 - 21 443464 387489 1416261
09 - 14 473503 373517 1214811
花期 bloom stage (06 - 24) 07 - 21 10345442 3721028 24513584
09 - 14 10707526 5152745 18069267
果期 fruit stage (07 - 21) 09 - 14 13856877 6554808 21764822
表 6 　西洋参主要库器官14 C2同化产物的残留率
Table 6 　Residue rate of 14 C assimilative products in main sink organs of American ginseng( %)
喂入14CO2 时期
stage of feeding 14CO2 (M - D)
取样时间
date of sampling(M - D)
根
root
花或果
bloom or fruit
单株
single plant
展叶期 Developed blade stage (05 - 27) 06 - 09 9107 1136 79159
06 - 24 11114 6159 61159
07 - 21 10123 8186 32127
09 - 14 10175 8148 27158
花期 bloom stage (06 - 24) 07 - 21 35154 12179 84122
09 - 14 36182 1717 62111
果期 fruit stage (07 - 21) 09 - 14 46198 22120 73194
喂入14 CO2 时期 stage of feeding 14 CO2
图 2 　收获期14 C贡献率
Fig. 2 　Contibution rate of 14 C in gathering stage
　　从表 5、表 6 可看出 ,同一生育期同化
的14 C2产物在参株中的残留率 ,随喂入后的
生长逐渐降低 ,3 个喂入时期表现的趋势一
致 ;不同生育期同化的14 C2产物 ,在收获期
参株内的残留状况不同 ,依次是展叶期 <
花期 < 果期 ,即随喂入时期后移 ,收获期参
株总残留率增加。果期喂入 ,收获期14 C2同
化产物在参株中的残留率是展叶期的 3 倍
左右。
根、果 2 个主要库器官的残留率变化
与单株总残留率相反 ,即随后续生长 ,2 库
的残留率逐渐增加 ,且生育后期14 C2同化产
物根、果中的残留率明显大于展叶期。
贡献率是指收获时14 C2同化产物在根
中的残留率 ,各发育时期的同化产物对收获期根中干物质积累均有贡献。由图 2 看出 ,花期、
果期的同化产物对终产物形成的贡献远远大于展叶期 ,展叶期仅为 10175 % ,而花期、果期分
别达 36182 %和 46198 %。
21213 　14 C2同化产物的消失系数 k 值 　生物体内的代谢反应一般按一级反应进行。14 C2产物
在西洋参体内的残留与更新同样依一级反应的指数法则。即 : C = C0 e - kt
152　4 期 西洋参产量构成与同化产物有效分配
式中 , C0 为原始全株同化14 C2产物的残留量 ; C 为经过 t 时间后参株中同化14 C2产物的残
留量 , k 为14 C2同化产物的消失系数。
将不同生育期标记、不同时间取样测得的14 C残留率 ,按平均法代入上述公式 ,即可算出生
育时期同化产物的消失系数 k 值 ,结果见表 7。
表 7 　西洋参14 C同化产物的消失系数( k)
Table 7 　Disappearance coefficient (k) of 14 C assimlative products of American ginseng
同化时期 assimilative stage (M - D) 根 root 花或果 bloom or fruit 单株 Single plant
展叶期 Developed blade stage (05 - 27) 010205 010226 010215
花期 bloom stage (06 - 24) 010163 010209 010207
果期 fruit stage (07 - 21) 010125 010198 010170
注 :各同化时期开始至收获期的 k 值。
Note :Value of k is from beginning of each assimilative stage to harvest stage
图 3 　14 C2同化产物在生长、呼吸、贮存中的分配
Fig. 3 　Distribution of 14 C2assimilating
products at growing , breatheing and storing stage
　　由表 7 可见 ,不同生育时期14 C2同化产
物在其后的生长发育中 k 值不同 ,而同一
时期同化产物在同化后的不同生育阶段 k
值亦不同。显然 ,k 值与同化时期及其后续
生长发育阶段有关。展叶期同化 ,k 值随同
化期的后移减少 ,展叶期、花期和果期同
化 ,收获期根的 k 值变小 ,由 010205 降至
010125 ,单株由 010215 降至 010170。k 值不
同 ,说明14 C2同化产物在各器官更新的速度
不同。k 值大 ,更新快 ,残留率则小 ; k 值
小 ,更新慢 ,残留率变大。这种变化趋势同
残留率的变化趋势一致。
综合 4 年生西洋参14 C2同化的残留率、
贡献率、k 值可以看出西洋参生长发育过程中干物质积累与同化产物分配的关系 ,尤其是不同
生育期同化产物特有的分配方式和利用去向 ,并且能够从数量上对干物质积累与同化产物分
配关系予以定量说明 (图 3) 。
4 年生西洋参的测定结果表明 ,各主要生育期的同化产物对根干物质积累均有贡献 ,但贡
献率不同。原因是不同生育期喂入 ,同化产物的残留不同 ,即 k 值不同 ,说明西洋参不同生育
期14 C2同化产物在其后的生育过程中残留或更新的速度不同 ,这种差异表明西洋参各生育期
同化产物用于能量代谢、建造参株和转化为贮藏物质的分配比率不同。展叶期同化 ,参株同化
产物的残留率下降较快 ,收获期参株残留率为 27158 % ,说明该时期有 72142 %的14 C 同化产物
用于呼吸作用 ,以满足干物质积累过程中指数增长期和线性增长期对能量的要求 ,尤其是用于
营养生长发育对能源和碳源的需求 ,仅有 27158 %的同化产物于收获期残留在参株体内。从
贡献率来看 ,收获期的残留率中 ,仅有 10175 %进入参根中 ,8148 %进入果中 ,茎叶中为 8135 %。
显然 ,展叶期同化的14 CO2 ,到收获期滞留在参株内的14 C2同化产物有 38198 %进入参根中 ,其余
252 核　农　学　报 15 卷
作为其它器官的建造原料而结合到细胞组分中。所以展叶期同化产物主要用于营养体的生长
和发育以及产量器官的形成 ,而作为积累和贮存的比率较小。该期同化产物主要影响库器官
的贮存能力。
花期同化 ,正值西洋参营养生长与生殖生长并行阶段 ,此期同化的产物即要供给尚未停止
生长的茎叶 ,又要输送给发育中的生殖器官 ,同时根也进入快速发育期 ,所以收获期参株中的
总残留提高为 62111 % ,原始同化量的 37189 %作为呼吸基质而消耗。残留在参株内的部分 ,
有 36182 %进入根中 ,25129 %作为建造营养体及生殖器官的碳源以及后续生长中再被利用的
物质 ,存在于茎、叶及果实中。
果期同化 ,参株进入果实形成的生殖生长阶段 ,营养生长优势下降 ,根重增长逐渐加快 ,同
化产物作为呼吸基质及结构性物质的分配比率明显减少 ,46198 %转化为贮藏性物质而输送到
根中。收获时14 C残留率和贡献率的明显提高 ,都表明根中 50 %左右的物质是果期同化产物 ,
其余为前期同化产物的再分配。但此期 k 值变化不大 ,说明果期的呼吸强度仍很高 ,但它所提
供的能量主要不是营养体的生长和发育 ,而是满足于根和果干物质积累过程中能量的需求。
同时也说明同化产物在生育后期积累和再分配作用加强 ,果期同化产物是决定根干物质积累
的重要因素 ,即该阶段的同化产物对产量构成主导作用。所以在这个影响产量的关键生育期 ,
采用某些农艺措施 ,如适时去除花蕾 ,调节源2库关系 ,给予必要的温、水、肥条件等 ,都可以有
效地提高西洋参的产量。
参考文献 :
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YIELD CONSTITUTE AND EFFECTIVE DISTRIBUTION OF
ASSIMILATIVE PRODUCTS OF AMERICAN GINSENG
CHEN Guang 　LI Xiang2gao 　LI Yan2li
( Jilin Agricultural Univeristy , Changchun , Jilin Prov. 　130118)
ABSTRACT :By using 14 C2tracer technique , residue trends of assimilative products , its contribu2
tion to final products and the relation with yield were determined in different ages and stages of
American ginseng. Labelled by 14 C at different stages the rule of dynamic change was revealed
when assimilative products were transformed to energy , structure and storage substance at differ2
ent stages. The results showed that assimilative products were transported to the root more quick2
ly than to the fruit , so the root was more intensive competitive sink for three2year2old American
ginseng. Distribution ratio of assimilative products was different for four2year2old American gin2
seng at growing , breatheing and storing stage. 85 % of assimilative products at developed blade
stage was used for subsequent energy metabolism and construction of organs. 80 % of dry sub2
stance in root came from assimilative products after bloom stage in gathering stage.
Key words :American ginseng ; 14 C2tracing technique ; yield
352Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2001 ,15 (4) :247～253