全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 032353206
丛枝菌根真菌对羊草气体交换
和δ13 C、δ15N 的组成影响
石伟琦　王国安　李晓林
(教育部植物 - 土壤相互作用重点实验室Π中国农业大学资源与环境学院 ,北京　100094)
摘 　要 :采用盆栽方法研究接种两种丛枝菌根真菌 Glomus intraradices , Glomus claroidum 对内蒙古典型草
原优势种羊草 (Leymus chinensis)的气体交换和稳定性同位素组成的影响 ,对羊草生长第 45、60 和 75 天
的测定结果表明 ,丛枝菌根真菌能提高植株的含磷量、叶片的气孔导度和光合速率 ,降低植株δ15 N 值 ,
但对羊草的内在水分利用效率和δ13 C的组成未产生显著影响 ;植株生长的不同时期对其气体交换和稳
定性同位素δ13 C、δ15N 均产生显著影响 ;时间和接种的相互作用显著影响植株的光合速率、δ13 C 和δ15 N ;
羊草气孔导度和光合速率的提高归因于菌根真菌改善植株磷营养和增加根系碳分配所致 ;而植株内在
水分利用效率和δ13 C无显著性差异是因为气孔导度和光合速率总是发生同方向变化造成的 ;菌根植物
具有较低δ15N 是源于菌根真菌吸收 N ,并富集15N ,转运给植株贫化的15N 所致。试验结果为认识草原植
物的碳水平衡和 N 循环提供了新的思路和借鉴。
关键词 :丛枝菌根真菌 ;羊草 ;δ13 C ;δ15N
EFFECTS OF ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI ON GAS EXCHANGE AND STABLE ISOTOPE
RATIO OFδ13 C,δ15 N OF Leymus chinensis PLANT
SHI Wei2qi 　WANG Guo2an 　LI Xiao2lin
( Key Laboratory of Plant2Soil Interactions , Ministry of EducationΠCollege of Resources and Environmental Sciences ,
China Agricultural University , Beijing 　100094)
Abstract :Leymus chinensis , one of dominant species in Inner Mongolia grassland , was selected to evaluate the effects of
arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on plant gas change parameters and stable isotope ratio in pot culture. The plant was
inoculated with two mycorrhizal fungi , Glomus intraradices and Glomus claroidum , and the uninoculated plant was used as the
control check. On the 45th , 60th , 75th days after sowing , gas exchange parameters and stable isotope ratio were measured. The
results showed that AM infection promoted phosphorus content , stomatal conductance and photosynthetic rate of Leymus
chinensis ,reduced hostδ15N , however , it did not influence host intrinsic water using efficiency andδ13 C. It was the growth
time that significantly affected the gas exchange and stable isotope ratio ofδ13 C andδ15 N. And the interaction of inoculation
and growth time also influenced on the net photosynthetic rate , δ13 C andδ15 N of the host . Stomatal conductance and
photosynthetic rate were always changed the same direction by arbuscular mycorrhizal fungi causing no significant difference
between mycorrhizal and non2mycorrhizal plant . AMF absorbed nitrogen and accumulatedδ15 N , thus , it transformed less 15 N
into the host , and as a result , the mycorrhizal plant had lowerδ15 N. Therefore , the results gave a new way and reference to
know of the grass balance of carbon gain and water cost and the nitrogen cycle in grassland.
Key words :arbuscular mycorrhizal fungi ; Leymus chinensis ;δ13 C ;δ15N
收稿日期 :2007208215 　接受日期 :2007210210
基金项目 :国家自然科学基金 (40571078)
作者简介 :石伟琦 (19742) ,男 ,陕西商洛人 ,博士研究生 ,研究方向为根际营养。Tel : 010262731458 ; E2mail : weiqishi @126. com
353　核 农 学 报　2008 ,22 (3) :353～358Journal of Nuclear Agricultural Sciences
　　气孔运动是植物调节水分需求变化的一种高效手
段 ,植物通过气孔调节尽可能减少水分损失而获取最
大数量的碳 ,从而优化水分损失和碳获取的关系[1 ] 。
而碳的获取和光合作用紧密相关 ,由多种因素决定 (光
辐射、温度和养分的有效性等) ,致使气孔导度和光合
速率均有较大的变异范围[2 ] ,因此 ,气孔导度和光合速
率的相互作用引起研究者较大的兴趣[3 , 4 ] 。叶的碳同
位素组成 (δ13 C)整合了植物如何调节二氧化碳流和水
流的信息 ,是碳的获取和水分消耗的平衡指示器 ,反映
了植物总体水分利用效率[5 ] ,是研究气孔导度和光合
速率相互作用的重要工具。而植物δ15 N 作为 N 循环
的综合者[6 ] ,可反映 N 的吸收、转运和损失过程中外
源 N 及15NΠ14N值的变化 ,故而δ13 C 和δ15 N 广泛应用于
研究微生物和生态系统的碳氮循环。众多研究报道 ,
菌根真菌 (arbuscular mycorrhizal fungi , AMF) 能够提高
植物的水分利用效率 ,提高植物叶片的δ13 C[7～9 ] ;由于
菌根降低了植物的δ15N[10 ] ,菌根植物的δ15 N 比伴生的
无菌根植物低 8 ‰。植物δ13 C和δ15N 值可能随着植物
的生长而变化 ,而这些研究中植物δ13 C 和δ15 N 测定均
为一次测定的结果 ,大部分没有同时测量植物的气体
交换 ,只是对植物的δ13 C 值的变化进行分析 ,很少从
植物的光合机理上解释菌根侵染对植物δ13 C 的影响 ,
导致 AMF 对植物气体交换参数及稳定性同位素组成
的作用机理仍不清楚。而在内蒙古草原上 ,水分和 N
均是限制牧草生长的重要因子[11 ] ,因此AMF 对气体交
换和δ13 C、δ15 N 组成的影响 ,具有重要研究价值和意
义。
本试验通过对羊草接种 AMF ,在植物不同生长时
期测定叶片的气体交换参数和同位素组成 ,动态分析
菌根侵染对宿主植物气体交换参数和δ13 C、δ15 N 的组
成影响 ,探讨二者间的相互联系 ,浅析 AMF 在植物 C、
N 循环和水分循环中的作用 ,为进一步探明草原优势
种在全球变化中的适应性积累资料。
1 　材料和方法
111 　材料
供试菌种选用根内球囊霉 ( Glomus intraradices ,
BEG142 ,简称 G. i) 和近明球囊霉 ( Glomus claroidum ,
BEG180 ,简称 G. c) ,原种以玉米和三叶草为宿主植物 ,
盆栽扩繁 3 个月后 ,用含有宿主植物根段、菌根真菌孢
子及含有根外菌丝体的根际土壤作为接种剂。供试植
物为羊草 ( Leymus chinensis) ,具有 C3 途径的碳同化方
式 ,是内蒙古典型草原的多年生优良天然牧草 ,系根茎
禾草草甸草原的建群种 ,多年来一直是草地学和生态
学研究的热点[12 ] 。试验用羊草种子采自内蒙古锡林
格勒草原。
供试土壤为砂壤土 ,土壤基本理化性状为 :pH(水
土比 215∶1) 8115 ,有机质 818gΠkg ;全氮 015gΠkg ;速效磷
(Olsen2P) 414mgΠkg ;速效钾 (NH4OAC2K) 8114mgΠkg。土
壤风干后过 1mm 筛 ,在 121 ℃下高压蒸汽灭菌 2h ,室内
晾置 7d ,备用。
112 　方法
试验在中国农业大学植物营养系温室中进行。接
种 2 个菌种和对照 (CK)共 3 个处理 ,每处理 4 次重复。
使用一次性塑料盆 (Φ12 ×12cm) ,每盆装土 112kg ,施
入N(NH4NO3 ) 、P( KH2 PO4 ) 、K( K2 SO4 )的量分别是 100、
20、100mgΠkg 土 ,每盆加入接种剂 100g ,对照每盆加入
经过灭菌处理的混合接种剂 ( G. i + G. c) 100g 和接种
剂的滤液 20ml。每盆播羊草种子 10 粒 ,出苗 3 周后间
苗留 5 株。自然光照 ,温室气温为 22 ℃～28 ℃(昼)Π
15 ℃～20 ℃(夜) 。试验中浇去离子水 ,土壤含水量维
持在 20 %。
113 　测试与分析
植株生长 40d 左右 ,待菌根侵染后 ,使用 LI26400
(LiCOR , Lincoln , NE , USA)测定气体交换参数。选择
晴朗、微风、少云的天气 ,于上午 10 :00 - 11 :00 气孔张
开度最大时自上而下选择第 3 叶 (功能叶) 进行测定。
采用内置光源 ,红光光合有效辐射通量密度 1000
μmolΠ(m2 ·s) ,温度 25 ℃,湿度 50 % ,每隔 15d 测定 1
次。次日上午 10 :00 - 11 :00 收获植物叶片样品 ,每盆
采取与气体交换参数测定相似的叶片 5 片 ,将采集的
样品用水洗净 ,晾干后放入烘箱 ,70 ℃烘干至恒重 ,混
匀磨细 ,称重后 ,利用稳定性同位素质谱仪 Delta plus
XP(Thermo Finnigan ,Germany)测定δ13 C和δ15N 值。
δ13 C( ‰) 或δ15N ( ‰) = [ (R样品 - R标准 )ΠR标准 ] ×1000
　　式中 ,R样品和 R标准分别表示样品和标准的13 CΠ12 C
或15NΠ14N 比值 ,测量精度为 0115 ‰。
植物 内 在 水 分 利 用 效 率 ( intrinsic water use
efficiency ,WUE) 的计算参照 Farquhar 等[5 ] 方法 ,即 :
WUE = PnΠgs ,式中 Pn 是净光合速率 (net photosynthetic
rate) ,gs 为气孔导度 (stomatal conductance) 。
用钒钼黄吸光光度法测定植株含 P 量[13 ] ,具体测
量方法是 :称 1g 植株样品放入 30ml 瓷坩埚 ,于马福炉
内 150 ℃碳化处理 3h ,而后升温至 580 ℃,保持 8h ,冷
却 ,加 1∶1 HNO3 2ml 于坩埚中约 1h ,加去离子水 18ml ,
过滤至容量瓶中备用 ;准确吸取滤液 2ml 至比色管 ,加
453 核　农　学　报 22 卷
2 滴二硝基酚指示剂 ,滴加 6molΠL NaOH中和至刚显黄
色 ,加入 10ml 钒钼酸试剂 ,用去离子水定容至 15ml ,
15min 后用光径为 1cm 的比色槽在波长 450nm 上用
UV22802PCS 紫外可见分光光度计测定。用网格交叉
法测定根系的菌根侵染率[14 ] 。用抽滤法测定菌丝密
度[15 ] 。菌根效应 (mycorrhizal responsiveness ,MR) 的计
算公式如下[16 ] :
菌根效应 % = [ (菌根植物干重 -
对照植物干重)Π菌根植物干重 ] ×100
　　应用 SAS 812 系统的 ANOVA 对试验数据进行方
差分析 ,5 %水平下 LSD 多重比较检验各处理平均值
之间的差异显著性。
2 　结果
211 　羊草的菌根侵染和生长
对照植株根系未观察到 AMF 的侵染 ,接种 G. c 和
G. i 的植株间菌根侵染率和菌丝密度接近 (表 1) 。接种
和对照间地上部干重、根系干重和植株总干重差异不显
著 ,但生物量有增加的趋势 ,接种的菌根效应达 12 %以
上。两个菌种之间的菌根效应差异不显著。
表 1 　羊草的菌根侵染和生长
Table 1 　The mycorrhizal colonization and growth of Leymus chinensis
处理
treatment
菌根侵染率
root infection rate
( %)
菌丝密度
hyphal density
(mΠg) 地上部干重dry matter ofshoot (gΠpot) 根系干重dry matter ofshoot (gΠpot) 总干重biomass (gΠpot) 菌根效应mycorrhizalresponsiveness ( %)
CK - - 5123 ±0139a 3123 ±0126a 8146 ±0165a -
G. c 49131 ±0102a 4119 ±0174a 6112 ±0112a 3164 ±0126a 9176 ±0152a 12169 ±0106a
G. i 46117 ±0103a 3108 ±0163a 6145 ±0148a 3180 ±0117a 10125 ±019a 17107 ±0105a
　　注 :表中数据为 4 次重复的平均值±标准误 ,同一列中相同字母表示差异不显著 ( P < 0105) 。CK、G. i 和 G. c 分别指对照、接种 G. intraradices 和
G. claroidium 处理。下表同。
Note : Means ( n = 4) ±standard error followed by the same letter were not significantly different ( P < 0105) as determined by Duncan’s multiple2range test . CK,
G. i , and G. c indicate control check and plant inoculated with G. intraradices , G. claroidium , respectively. The same as following Tables.
212 　植物含 P量和吸 P量
接种对羊草含 P 量产生显著影响 (表 2) ,接种植
株地上部和根系的含 P 量显著高于对照 ,接种 G. c 植
株的含 P 量显著高于接种 G. i ,接种植株的吸 P 量也
显著高于对照。
表 2 　不同接种处理的羊草含 P量和吸 P量
Table 2 　P concentration and uptake of L . Chinensis
in different inoculation treatments
处理
treatment
含磷量
P content ( %)
吸磷量
P uptake (mgΠpot)
地上部 shoot 根系 root 地上部 shoot 根系 root
CK 01080 ±01005c 01111 ±01009c 41191 ±01485b 31643 ±01518b
G. c 01112 ±01005a 01172 ±01005a 61837 ±01362a 61285 ±01637a
G. i 01095 ±01007b 01149 ±01004b 61125 ±01574a 51640 ±01348a
213 　羊草的气体交换和δ13 C、δ15 N值
21311 　气孔导度 (gs ) 　由表 3 可知 ,接种对植株的 gs
产生显著影响。第 60 天时 ,接种 G. c 植株和对照叶
片的 gs 值分别是 0112 和 0109mol H2OΠ(m2·s) ,接种的
gs 比对照高 30 % ,差异显著 ;第 75 天时 ,两种接种植株
叶片的 gs 均显著高于对照植株 ,对照和接种分别是
0107 和 0110mol H2OΠ(m2·s) ,接种较对照高 42 %。不
同取样时间对羊草的 gs 产生显著影响 ,第 45 天的 gs
显著高于第 60、75 天的 gs ,后二者间无显著性差异。
时间和接种的相互作用对 gs 无显著影响。
21312 　光合速率 (Pn ) 　接种植株的 Pn 显著高于对照
(表 3) ,第 45、60 和 75 天接种植株的 Pn 要比对照植株
的 Pn 分别高 35 %、17 %和 30 %。随着植株生长时间
的延续 ,羊草的 Pn 降低。时间和接种的相互作用对植
株的 Pn 产生显著影响 ,表明羊草 Pn 的变化也受控于
接种和时间的共同作用。
21313 　内在水分利用效率 (WUE) 　接种和对照间的
WUE差异不显著 (表 3) ,表明接种并不能提高植株的
WUE。时间对植株的 WUE 影响显著 ,植物生长第 60
天的 WUE(140μmol CO2Πmol H2O) 要显著高于第 45 天
(101μmol CO2Πmol H2O) 和第 75 天 ( 80μmol CO2Πmol
H2O)的 ,而后二者之间的 WUE 差异不显著 ,表明植株
在生长旺盛期 (第 60 天) WUE 利用效率最高。时间和
接种的相互作用对羊草的 WUE未产生显著影响。
21314 　羊草δ13 C 　接种未能影响植株的δ13 C (表 3) ,
表明 AMF 未能改变整个植株的碳水平衡。植株的不
553　3 期 丛枝菌根真菌对羊草气体交换和δ13C、δ15N 的组成影响
同生长时期 ,δ13 C显著不同。随着植株的生长 ,δ13 C 值 增加 ,第 75 天的δ13 C值显著高于第 60 和 45 天的值 ,
表 3 　羊草不同时期气体交换系数和稳定性同位素δ13 C和δ15N
Table 3 　The gas exchange parameters and stable isotope ratio ofδ13 C ,δ15N of Leymus chinensis at different growth times
时间
time (d)
处理
treatment
气孔导度
stomatal conductance
[mol H2OΠ(m2·s) ] 光合速率net photosynthetic rate[μmol CO2Π(m2·s) ] 内在水分利用效率intrinsic water use efficiency(μmol CO2Πmol H2O) δ13C( ‰) δ15N( ‰)
CK 0125 ±0102a 16120 ±1186b 64180 ±7100a - 29137 ±0116a 4105 ±0108b
45 G. c 0126 ±0105a 21129 ±1170a 81188 ±8173a - 29145 ±0107a 6124 ±0119a
G. i 0130 ±0103a 22153 ±1177a 75110 ±19167a - 29138 ±0133a 6186 ±0126a
CK 0109 ±0101b 13112 ±0172b 141150 ±11112a - 29140 ±0131a 8175 ±0132a
60 G. c 0112 ±0100a 16153 ±0159a 141185 ±4100a - 29105 ±0117a 6158 ±0131b
G. i 0110 ±0102ab 14128 ±1172ab 143105 ±7100a - 29101 ±0122a 6199 ±0121b
CK 0107 ±0100b 8150 ±0162b 118111 ±4145a - 28163 ±0125a 7192 ±0114a
75 G. c 0109 ±0101a 10150 ±0162a 112138 ±4100a - 29140 ±0128a 6158 ±0111c
G. i 0111 ±0101a 11166 ±0145a 103131 ±4100a - 28162 ±0112a 7118 ±0120b
ANOVA
时间 time < 010001 < 010001 < 010001 010001 < 010001
接种处理 inoculation 010100 < 010001 010765 013589 010015
时间×接种 time ×inoculation 011037 010005 011547 010243 < 010001
　　注 :表中数据为平均值 (气体交换参数为 9 次重复 ,稳定性同位素为 3 次重复) ,相同字母表示差异不显著 ( P < 0105)
Note :Means followed by the same letter were not significantly different ( P < 0105) as determined by Duncan’smultiple2range test (gas exchange parameters n = 9 ,
stable isotope n = 3) .
三者的平均值依次是 - 28180 ‰、- 29116 ‰、-
29141 ‰。接种和时间的相互作用对植株的δ13 C 产生
显著影响。
21315 　羊草δ15N 　首先 ,接种明显改变植株的δ15 N 值
(表 3) ,植株生长第 45 天时 ,接种菌根真菌的植株δ15N
显著高于对照 ;而第 60 和 75 天时则相反 ,接种植株的
δ15N 显著低于对照 ,表明接种和未接种羊草吸收 N 的
形态有差别。其次 ,植株生长的时间长短对δ15 N 产生
显著影响。随着羊草的生长 ,植株δ15 N 值升高 ,这一
表现在生长初期最为显著。植株第 45 天的δ15 N 值显
著低于第 60 和 75 天的δ15 N ,而后两次测量植株间的
δ15N 没有差别 ,表明 N 的分馏随着植株的生长而减
弱。第三 ,时间和接种的相互作用对羊草的δ15 N 影响
显著 ,表明δ15N 的变化受时间和接种的共同作用。第
四 ,对照的δ15 N 随时间变化较大 ,而接种植株的δ15 N
相对稳定 ,维持在 6 ‰～7 ‰之间。
3 　讨论
311 　丛枝菌根真菌对气体交换的影响
试验结果显示 ,植株的气体交换参数和同位素组
成均随植株的生长而变化 ,因此多时间段的测量较单
一时间点测量的结果更可靠。试验表明 ,AMF 影响了
植株的气体交换参数 ,与植株生长的时期有关 ,因此不
同时间段测定的结果不同。植株生长的早期 ,土壤中
P 养分充足 ,植株需 P 量较少 ,所以生长初期 (45d) 接
种和对照处理间的 gs 没有显著性差异 ,但是接种植株
有更大的根系 (表 1) ,同时 AMF 要消耗植物光合产物
净碳的 10 %～20 %[17 ] ,增加了根系碳分配 ,相应地提
高了植株的 Pn ,故接种植株的 Pn 显著高于对照 ,这与
Wright 等[18 ] 的报道一致。随着植株的生长 ,对 P 的需
求增加 ,土壤中 P 的消耗加快 ,P 逐步成为植株生长的
限制因子 ,而 AMF 改善植株 P 营养的功能逐步显示出
来 ,因而在第 60 天时 ,接种与对照植株的 gs 和 Pn 均出
现差异 ,随着土壤中的 P 进一步减少 ,菌根植物吸 P 具
有明显优势 ,其含 P 量显著高于对照 (表 2) ,结果在第
75 天时 ,接种植株的气体交换参数显著高于对照 (表
3) 。Black 等[19 ] 用沙培试验的方法给黄瓜接种 G.
mosseae ,发现接种的植株有更高的光合速率 ; Augé
等[20 ] 用石英沙培养法给高粱接种 G. intraradices 和
Gigaspora margarita ,发现接种植株较对照有更高的 gs 。
值得注意的是 ,气体交换参数不仅受植株 P 营养状况
的影响 ,也和根系碳分配有关 ,因此接种植株较对照植
株有更高的 gs 和 Pn ,只能部分归因于 AMF 改善了植
物的 P 营养所致[19 ] ,另一部分原因可能是AMF 共生体
根系碳分配的作用 ,这和 Wright 等[18 ] 、Aguilera 等[21 ] 的
研究结果一致。此外 ,由于 AMF 菌种的菌根侵染率和
菌丝密度不同 (表 1) ,根系的碳分配也可能有差异 ,反
映在菌根效应上 ,使得两种 AMF 接种植株的 gs 和 Pn
653 核　农　学　报 22 卷
也有某种程度的不一致性。
植物内在水分利用效率是光合速率和气孔导度的
比值 ,比值的升降与 Pn 、gs 的变化紧密相关。由于菌
根侵染同时提高了植株的 gs 和 Pn ,并且 Pn 和 gs 具有
极显著的线性相关 ( R2 = 014622 , n = 81 , P <
010001) ,因此 ,接种和对照植株在内在水分利用效率
上没有显著差别 (表 3) 。另一方面 ,室内条件下水分
供应充足 ,AMF 吸收水的功能难以发挥 ,可能也是接
种和对照间 WUE差异不显著又一重要原因。
312 　丛枝菌根真菌对δ13 C的影响
对植株的同位素分馏而言 ,光合速率增大能导致
碳同位素增加 ,而气孔导度的提高反而引起碳同位素
下降[22 ] 。当植株的光合速率和气孔导度同时升高时 ,
Pn 的提高导致δ13 C增大 ,而 gs 提高导致δ13 C 减小 ,两
项作用的结果最终可能使植物的碳同位素组成无显著
变化 ,而是维持某一特定值范围内。从表 3 中可以看
到 ,菌根植株和对照植株在 Pn 和 gs 上总是出现同方
向变化 ,45d ,接种和对照间的 gs 没有显著差异 ,而在
60 和 75d 菌根植物的 Pn 和 gs 均显著高于对照 ,且 Pn
和 gs 具有极显著的相关性 ( R2 = 014622 , n = 81 , P <
010001) ,因此 ,尽管 AMF 改变了宿主的气体交换 ,但
接种植株相对于对照在 Pn 和 gs 上总是出现同时同向
变化 ,结果造成二者间不存在碳同位素差别 ,故而接种
和对照间的δ13 C没有显著性差异 (表 2) 。
大多数研究者报道 ,植物的水分利用效率和叶片
的δ13 C具有较好的相关性 ,叶片的δ13 C 值能够指示植
物的长期水分利用效率[5 ] ,试验结果表明 ,接种植株和
对照植株的内在水分利用效率和δ13 C 均没有显著差
异 ,也说明了水分利用效率和δ13 C 具有一致性。一些
研究者报道 ,AMF 能够改变植株的 WUE 和δ13 C[23 ] ,也
有研究者认为 AMF 不能提高水分利用效率和碳的同
位素分馏[24 ] ,而本试验的结果支持后者 ,这可能与
AMF 和 植 物 的 种 类 有 关。Quejetta 等[9 ] 通 过 对
Rhamnus lycioides 接种 8 种土著 Glomus 属种和 Glomus
claroideum ,发现对照和接种间的δ13 C 也无显著性差
异 ,但是 ,同样的处理却改变了 Oclea europaea 的δ13 C ,
证实了 AMF 对植株δ13 C 值的影响的确与植物和真菌
种类有关。
313 　菌根侵染对δ15 N的影响
植物获取的N 源主要有 4 种 :内部的再循环、共生
固定、根系从土壤中直接吸收和从菌根真菌获得[25 ] 。
在这 4 种潜在的 N 库中 ,内部再循环和共生固定过程
同位素分馏通常较小[26 ] ,可忽略不计 ,δ15 N 值变化主
要与根系从土壤中直接吸收和从菌根真菌获得两个过
程有关。
本试验结果表明 ,AMF 显著影响了植株的δ15 N ,
随着时间的延续呈现一定的变化。植株生长早期 ,吸
收和同化的土壤中的 NH+4 2N 和 NO -3 2N ,均能导致 N
同位素的分馏 ,但是两种不同 N 形态引起同位素分馏
的强度不同 ,以 NO -3 2N 为 N 源时 ,吸收过程中的同位
素分馏是在 0 ‰～117 ‰之间 ,以 NH+4 2N 为 N 源时 ,同
位素分馏是在 019 ‰～518 ‰之间[27 ] ,后者强度明显高
于前者。羊草吸收土壤中的 NH+4 2N 时 ,导致植株15N
值降低 ,但土壤中 NH+4 2N 会很快转化 ;植株吸收土壤
中的 NO -3 2N ,又引起植株15 N 上升 ,而相对于接种植株
而言 ,AMF 侵染后 ,宿主能吸收更多的 P(表 2) ,而 P 能
促进植物更多地利用 NO -3 2N ,这就是植物营养学上的
“以磷促氮”效应[28 ] ,吸收的 NO -3 2N 增加会引起接种
植株的δ15N 增大[29 ] ,这可能是第 45 天接种植株较对
照有更高δ15N 的原因。随着土壤中 NO -3 2N 的逐渐消
耗 ,菌丝需要吸收更多的 N 转运给植株 ,故不得不吸
收其他 N 源替代 NO -3 2N ,AMF 开始利用土壤中植株不
能直接利用的有机 N[30 ] ,并转运给宿主植物 ,而菌根
吸收利用有机 N 过程中也存在同位素分馏 ,因为 AMF
对15N 具有较高的保持力 ,导致15 N 在植物中贫化[31 ] 。
对照植株无法直接利用土壤中的有机 N ,使得δ15 N 值
持续上升 ;菌根植物一方面根系吸收 NO -3 2N ,使植株15
N 变重 ,另一方面菌丝转运给植物贫化的15 N ,使植株15
N 变轻 ,正负相互作用 ,故15 N 相对稳定。结果是第 60
天和 75 天时 ,对照植株δ15 N 高于接种植物 ,而接种植
株的δ15N 相对稳定 (表 3) 。这和其他研究者的报道[31 ]
具有一致性。
在内蒙古草原生态系统中 ,水分和 N 是限制植物
生长的主要因素[11 ] ,普遍形成菌根是植物提高适应性
的一种方式 ,AMF 可以通过调节植株对碳的获取和水
分损失提高自身对水分的利用效率 ,从而在δ13 C 表现
出来 ,同时 ,AMF 能够帮助宿主吸收 N ,并在δ15 N 上表
征出来 ,因此 ,可以通过对δ13 C 和δ15 N 的诊断 ,来评价
植物的内在水分利用效率和 N 循环 ,理解菌根植物的
适应性 ,实现对植株生理指标的测定来认识草原植物
的碳水平衡和 N 循环。
4 　结论
411 　AMF 明显改善羊草 P 营养和根系碳分配 ,导致接
种后羊草 gs 和 Pn 升高。
753　3 期 丛枝菌根真菌对羊草气体交换和δ13C、δ15N 的组成影响
412 　AMF 对羊草的内在水分利用效率和δ13 C 未产生
显著影响 ,是因为菌根植物相对无菌根植物在气孔导
度和光合速率总是发生同方向的变化所致。
413 　AMF 显著降低羊草的δ15 N ,源于菌根真菌吸收
N ,并富集15N ,转运给植株贫化的15N 所致。
414 　植株生长的不同时期对其气体交换和稳定性同
位素δ13 C和δ15N 均产生显著影响 ;时间和接种的相互
作用影响 Pn 、δ13 C和δ15N。
致谢 :感谢陆景陵教授对本文的精心修改。
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