全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 032374205
Cu2 + 对黄瓜发芽期发育和生理特性的影响
孙涌栋　李贞霞　李新峥　罗未蓉
(河南科技学院园林学院 ,河南 新乡　453003)
摘　要 :研究了 Cu2 + 浓度对黄瓜发芽期发育和生理特性的影响。结果显示 ,低浓度 Cu2 + (25 mgΠL) 处理
对黄瓜种子萌发和幼苗生长有促进作用 ,其种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、下胚轴长、
下胚轴粗度、生物量和相对含水量均高于对照及其他浓度处理 ;而幼苗的质膜相对透性、丙二醛含量、可
溶性糖含量、脯氨酸含量及保护酶活性均在此浓度得达最低。但在高浓度 Cu2 + ( Cu2 + 浓度在 50～
300mgΠL 时)处理下 ,随着 Cu2 + 浓度增加 ,黄瓜种子萌发的各项指标开始下降 ,幼苗生长的各项生理指标
开始上升 ,对黄瓜种子发芽和幼苗生长产生抑制作用 ,并在 300mgΠL 时抑制作用最显著。
关键词 :Cu2 + ;黄瓜 ;种子萌发 ;幼苗生长 ;生理特性
EFFECTS OF CU2 + CONCENTRATION ON CUCUMBER SEED AND
PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF SEEDLING
SUN Yong2Dong 　LI Zhen2xia 　LI Xin2Zheng 　LUO Wei2Rong
( College of Landscape , Henan Institute of Science and Technology , Xinxiang , Henan 　453003)
Abstract :Effects of different concentration Cu2 + on development and physiological characteristics of cucumber during seed
germination were studied. The results showed that lower Cu2 + concentration (25mgΠL) could promote the seed germination and
seedling growth of cucumber , under this concentration , seed germination rate , germinating energy , germination index , vigor
index , length of root , length of hypocotyls , diameter of hypocotyls and relative water content of seedlings were higher than
those of control , and under other Cu2 + concentrations. However the plasma membrane relative permeability , MDA content ,
soluble sugar content , proline content , SOD and POD activities of cucumber seedling at 25mgΠL Cu2 + were the lowest among
those of all treating concentrations. But with the increasing of Cu2 + concentration (50～300mgΠL) , the physiological indicators
of seed germination decreased , while physiological index of seedling had an rising tendency , which indicated that higher Cu2 +
concentration significantly inhibited the seed germination and seedling growth , especially at 300 mgΠL Cu2 + concentration. The
results provided the reliable basis for studying the relationship between growth of crops and heavy metal Cu.
Key words :Cu2 + ;cucumber ;seed germination ;seedling growth ;physiological characterstics
收稿日期 :2007207223 　接受日期 :2007208214
基金项目 :河南省重点科技攻关项目 (072102120006) ;河南科技学院博士科研启动项目资助 (6011)
作者简介 :孙涌栋 (19802) ,男 ,河南安阳人 ,博士 ,讲师 ,主要从事蔬菜生理生态研究。E2mail :sunyd2001 @163. com　　铜是高等植物生长发育必需的微量营养元素 ,参与了很多生理生化代谢过程[1 ] ,对植物的生长发育、品质、产量等有重要的影响。但是铜又是重要的环境污染物 ,过量的铜会导致环境污染 ,引发植物生理生化代谢过程紊乱 ,并最终抑制植物生长发育、降低产品的质量和品质。近年来 ,由于工业”三废”、城市垃圾的大量 排放及农化产品的不合理使用 ,土壤铜污染日益严重 ,植物的铜毒害问题日显突出。铜污染对植物生长发育的影响已引起了国内外科研人员的广泛关注[2～7 ] ,但主要集中在大田作物上 ,而对蔬菜作物的研究甚少。从土壤铜污染的分布来看 ,菜田污染明显比大田严重 ,而且蔬菜作物比大田作物
473　 核 农 学 报　2008 ,22 (3) :374～378Journal of Nuclear Agricultural Sciences
对铜污染更敏感[8 ] 。蔬菜是人们日常生活中不可缺少
的副食品 ,菜田一旦遭受铜污染 ,不但严重影响蔬菜的
产量和品质 ,还会通过食物链影响人体健康。因此 ,研
究铜对蔬菜生长发育的影响具有重要意义。黄瓜是我
国普遍栽培的一种大众化蔬菜 ,其适应性广且产量高 ,
备受人们青睐。本试验研究了不同 Cu2 + 浓度处理对
黄瓜发芽期发育和生理特性的影响 ,旨在进一步研究
蔬菜生长与重金属铜之间的关系。
1 　材料与方法
111 　材料
供试黄瓜 ( Cucumis sativus L. )品种为津优一号。
112 　方法
将黄瓜种子用 011 % HgCl2 消毒 10min ,蒸馏水冲
洗数次 ,55 ℃温汤浸种后 ,置于铺有 2 层定性滤纸的培
养皿 (直径为 10cm)中 ,每皿 30 粒黄瓜种子 ,分别滴加
浓度为 0、25、50、100、200 和 300mgΠL 的 Cu2 + 处理液至
饱和 ,各设 3 个重复 ,于 25 ℃±1 ℃的电热恒温培养箱
中催芽。每天观察记录发芽种子数 ,并补充蒸发的水
分至恒重。出芽后第 2 天测发芽势 ,第 4 天结束发芽 ,
统计各浓度处理的发芽率 ,测定主根长、一级侧根数、
下胚轴长和粗度、生物量和相对含水量[9 ] ,并进行统计
分析。第 5 天测定幼苗的生理指标。
113 　生理指标测定
选取不同 Cu2 + 浓度处理的黄瓜幼苗测定生理指
标。质膜相对透性采用电导法测定[10 ] ;丙二醛含量和
可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸法测定[11 ] ;脯氨酸含
量采用磺基水杨酸法测定[11 ] ;超氧化物歧化酶 (SOD)
采用氮蓝四唑 NBT法测定[10 ] ;过氧化物酶 ( POD) 采用
愈创木酚比色法测定[10 ] 。
114 　数据分析
采用 Microsoft Office Excel 2003 软件对数据作预处
理 ,DPS 7155 软件进行单因素方差分析 ,并对平均数作
Duncan’s 新复极差法多重比较。
2 　结果与分析
211 　Cu2 + 浓度处理对黄瓜种子萌发和幼苗生长的影
响
从表 1 可以看出 ,Cu2 + 浓度在 25mgΠL 时 ,发芽率、
发芽势、发芽指数、活力指数、主根长、一级侧根数和下
胚轴长均达到最大值 ,和 100～300mgΠL 浓度相比差异
极显著 ,与 50mgΠL 浓度相比 ,部分指标差异显著 ,但与
对照差异不显著。Cu2 + 浓度处理从 50mgΠL 开始各项
指标急剧下降 ,当 Cu2 + 浓度为 200～300mgΠL 时 ,除下
胚轴粗度变化不明显外 ,上述各指标均极显著低于
对照。　　
表 1 　Cu2 + 浓度对黄瓜种子萌发和幼苗生长的影响
Table 1 　Effects of Cu2 + concentration on seed germination and seedling growth of cucumber
Cu2 + 浓度
Cu2 +
concentration
(mgΠL) 发芽率germinationrate( %) 发芽势germinationenergy( %) 发芽指数germinationindex 活力指数vigorindex 主根长length ofmain root(cm) 一级侧根数number ofthe firstlateral root 下胚轴长length ofhypocotyls(cm) 下胚轴粗度diameter ofhypocotyls(cm)
0 96. 03 aA 94. 06 aA 56. 33 aA 41. 91 bB 6. 21 aA 16 aA 2. 22 bAB 0. 22 aA
25 96. 2 aA 94. 03 aA 57. 82 aA 45. 61 aA 6. 54 aA 16. 66 aA 2. 56 aA 0. 23 aA
50 95. 43 aA 91. 53 aA 55. 83 bB 40. 58 aA 3. 24 bB 11. 53 bB 1. 86 cB 0. 19 aA
100 92. 91 bB 91. 13 bAB 53. 63 cC 28. 83 dC 1. 28 cC 10 bB 1. 35 dC 0. 17 aA
200 90. 92 cC 88. 13 cBC 52. 93 cdC 26. 76 eD 0. 6 cC 1. 4 cC 0. 82 eD 0. 22 aA
300 87. 66 dD 85. 94 dC 52. 25 dC 20. 4 fE 0. 2 dC 1. 06 cC 0. 64 eD 0. 2 aA
注 :表中数据后带有相同小写Π大写字母表示在 0105Π0101 水平不显著。
Note : The data followed by common small and capital letters indicated no significant at 0105 and 0101 levels , respectively.
212 　Cu2 + 浓度处理对黄瓜幼苗生物量和含水量的影
响
幼苗相对含水量可以作为反映植株生长状况的重
要指标。在幼苗发芽的第 4 天测定发现 ,不同 Cu2 + 浓
度处理对黄瓜幼苗干重影响不大 ,但对鲜重和相对含
水量影响较大。在 25mgΠL Cu2 + 浓度处理时 ,黄瓜幼苗
生长旺盛 ,吸水量大 ,鲜重和相对含水量高于对照和其
他浓度处理 ;随着 Cu2 + 浓度的增加 ,幼苗生长受到抑
制 ,鲜重和相对含水量不断下降 ,并在 300mgΠL 时达到
最低 (图 1 ,图 2) 。
213 　Cu2 + 浓度处理对黄瓜幼苗质膜相对透性和丙二
醛含量的影响
植物细胞原生质膜的稳定性在维持细胞内外离子
的浓度差和物质的主动运输中起着重要作用。任何对
573　3 期 Cu2 + 对黄瓜发芽期发育和生理特性的影响
图 1 　Cu2 + 对黄瓜幼苗生物量的影响
Fig. 1 　Effects of Cu2 + on the
biomass of cucumber seedling
图 2 　Cu2 + 对黄瓜幼苗相对含水量的影响
Fig. 2 　Effects of Cu2 + on the relative
water content of cucumber seedling
细胞膜的伤害都将导致质膜透性的增大。从图 3 可以
看出 ,在发芽的第 5 天 , 25、50、100、200 和 300mgΠL
Cu2 + 浓度处理下 , 质膜相对透性分别为对照的
86178 %、96126 %、111168 %、115104 % 和 124153 % ,
Cu2 + 浓度处理对幼苗质膜相对透性影响明显。在
25mgΠL 和 50mgΠL Cu2 + 浓度处理下 ,细胞膜结构稳定 ;
随着 Cu2 + 浓度的增大 ,膜系统遭受破坏 ,质膜相对透
性增大。
丙二醛是膜脂过氧化的重要产物 ,可与蛋白质、核
酸、氨基酸等活性物质交联 ,形成不溶性的化合物 (脂
褐素)沉积 ,干扰细胞的正常生命活动 ,其含量高低 ,反
映出膜脂过氧化程度 ,且与植株受害程度密切相
关[12 ] 。从图 4 可以看出 ,在 25mgΠL Cu2 + 浓度处理下 ,
黄瓜幼苗丙二醛含量达到最低 ,为对照的 85101 % ;随
着 Cu2 + 浓度增大 ,丙二醛含量逐渐升高 ,分别为对照
的 106161 %、125187 %、137106 %和 144105 %。上述结
果表明 ,25mgΠL Cu2 + 浓度处理维持了细胞膜的稳定
性 ,对黄瓜幼苗生长有促进作用 ;高浓度 Cu2 + (50～
图 3 　Cu2 + 对黄瓜幼苗质膜相对透性的影响
Fig. 3 　Effects of Cu2 + on the plasma
membrane relative permeability of cucumber seedling
图 4 　Cu2 + 对黄瓜幼苗丙二醛含量的影响
Fig. 4 　Effects of Cu2 + on the MDA
content of cucumber seedling
300mgΠL)处理使幼苗体内丙二醛含量高度积累 ,膜脂
过氧化水平升高 ,幼苗受伤害程度加剧。
214 　Cu2 + 浓度处理对黄瓜幼苗可溶性糖含量和脯氨
酸含量的影响
可溶性糖和脯氨酸作为主要的渗透调节物质 ,其
含量的增加与植物细胞受伤害程度成正比关系 ,是植
株对不良环境的一种适应性反映。从图 5 可以看出 ,
不同 Cu2 + 浓度处理下的可溶性糖含量与对照相比 ,在
25mgΠL 时有所下降 ,降低了 18118 % ,之后逐渐上升 ,
与对照相比分别上升了 20157 %、33197 %、59133 %和
67146 % ,总体呈现先下降后上升的趋势。图 6 表明 ,
在 25 和 50mgΠL Cu2 + 浓度处理下 ,脯氨酸含量低于对
照 ,分别下降了 2214 %和 1142 % ;随着 Cu2 + 浓度升高 ,
其含量也明显上升 ,与对照相比分别上升了 3412 %、
54125 %和 4314 %。结果表明 ,在 25mgΠL Cu2 + 浓度作
用下 ,黄瓜幼苗生长正常 ,没有遭受 Cu2 + 胁迫伤害 ;但
Cu2 + 浓度从 50mgΠL 开始对黄瓜幼苗生长产生胁迫伤
673 核　农　学　报 22 卷
图 5 　Cu2 + 对黄瓜幼苗可溶性糖含量的影响
Fig. 5 　Effects of Cu2 + on the
soluble sugar content of cucumber seedling
图 6 　Cu2 + 对黄瓜幼苗脯氨酸含量的影响
Fig. 6 　Effects of Cu2 + on the
proline content of cucumber seedling
害 ,且随 Cu2 + 浓度的增加 ,胁迫程度愈加显著。
215 　Cu2 + 浓度处理对黄瓜幼苗保护酶活性的影响
SOD 和 POD 是植物体内两种清除活性氧的关键
酶 ,二者与 CAT 协调作用 ,可清除植物体内的超氧阴
离子自由基 ,在适度逆境条件下 ,通过增加其活性来提
高植物的抗逆能力[13 ] 。黄瓜幼苗体内的 SOD 和 POD
活性随着 Cu2 + 浓度的增高在 25mgΠL 略降后又迅速增
加 ,在 100mgΠL Cu2 + 浓度处理时活性明显上升 ,在
300mgΠL 时得到最大 (图 7 ,图 8) 。结果表明 ,在高浓度
Cu2 + 作用下 ,黄瓜幼苗通过增加 SOD 和 POD 活性来减
轻 Cu2 + 造成的伤害 ,这是黄瓜幼苗对逆境的一种适应
性反应。
3 　讨论
311 　不同 Cu2 + 浓度处理对黄瓜种子萌发和幼苗生长
的影响
图 7 　Cu2 + 对黄瓜幼苗 SOD 活性的影响
Fig. 7 　Effects of Cu2 + on the
SOD activity of cucumber seedling
图 8 　Cu2 + 对黄瓜幼苗 POD 活性的影响
Fig. 8 　Effects of Cu2 + on the
POD activity of cucumber seedling
重金属对植物种子萌发和幼苗生长的影响一般认
为存在一个较低浓度下的刺激效应和较高浓度下的抑
制效应[9 ] 。在本研究中 ,我们也得到了相同的结论。
25mgΠL Cu2 + 浓度处理促进黄瓜种子萌发和幼苗生长 ,
在此浓度下 ,黄瓜种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力
指数、主根长、一级侧根数、下胚轴长、下胚轴粗度、生
物量和含水量均有所上升 ,但随着 Cu2 + 浓度升高 ,对
黄瓜种子萌发和幼苗生长产生抑制效应 ,其生长发育
指标不断下降 ,尤以主根长和一级侧根数表现最为明
显。究其原因 ,可能是铜作为高等植物生长发育过程
中必需的重要微量营养元素 ,在较低浓度下对植物生
长发育有促进作用 ;在较高浓度下对植株产生胁迫伤
害 ,由于根系与 Cu2 + 直接接触 ,是感受胁迫伤害的原
发部位 ,最先受到伤害 ,主根长和一级侧根数受胁迫伤
害的表现也就最为明显 ,因此 ,可以用主根长和一级侧
根数作为衡量植株受土壤铜胁迫伤害的重要指标。
312 　不同 Cu2 + 浓度处理对黄瓜幼苗生理特性的影响
773　3 期 Cu2 + 对黄瓜发芽期发育和生理特性的影响
细胞膜是选择透过性膜 ,它能调节和控制细胞内
外物质的运输和交换 ,而植物遭受伤害的关键部位正
是细胞膜系统 ,其透性是评定植物对污染物反应的指
标之一。细胞外渗液的电导率与污染物浓度成正相
关[14 ,15 ] 。丙二醛含量是反映细胞膜脂过氧化的重要指
标 ,膜脂过氧化作用越强 ,丙二醛含量越高 ,膜透性越
大。本试验结果表明 ,25mgΠL Cu2 + 浓度作用于黄瓜幼
苗时 ,有利于维持细胞膜的完整性和稳定性 ,其质膜相
对透性与对照相比略微下降 ;在浓度达到 50mgΠL 及其
以上时 ,膜结构和功能受到伤害 ,选择性透过机能受
损 ,膜脂过氧化水平升高 ,细胞内可溶性物质外渗 ,质
膜相对透性增大。
可溶性糖和脯氨酸是植物体内两种主要的渗透调
节物质 ,其含量的变化可以保持细胞和组织持水平衡 ,
稳定生物大分子结构 ,保持膜结构的完整性使细胞免
受伤害 ,同时用以维持膨压 ,调节植株的光合作用[14 ] 。
本试验结果显示 ,低浓度 Cu2 + 作用下 ,可溶性糖和脯
氨酸含量相对对照略有下降。在高浓度下 ,可溶性糖
和脯氨酸含量增加。这表明高浓度的 Cu2 + 对黄瓜已
经造成胁迫伤害 ,幼苗通过增加渗透调节物含量提高
细胞液浓度 ,降低渗透势 ,来保护细胞免受伤害 ,维持
原有的生理过程 ,这是植物对逆境胁迫的一种保护性
反应。该结果与刘登义[6 ]和 Bassi [14 ]的结论相一致。
在一定范围内 ,植物体内产生的自由基和活性氧
可通过内源的抗氧化保护系统转变为活性较低的物
质 ,从而维持产生和清除的动态平衡 ,使植株正常生长
发育 ,而在逆境条件下 ,产生和清除自由基和活性氧的
代谢系统失调 ,造成活性氧和自由基在体内过量积累 ,
对植物造成伤害[15 ] ,SOD 和 POD 就是有效的活性氧清
除系统之一的酶类 ,它可催化有毒物质氧化分解。本
试验中的 SOD 和 POD 活性随 Cu2 + 浓度的增加略降后
迅速增加 ,说明在高浓度 Cu2 + 作用下 ,黄瓜幼苗通过
增加 SOD 和 POD 活性来抵御逆境胁迫对其造成的伤
害。
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