全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 022111205
春小麦航天诱变入选后代的变异研究
张宏纪　王广金　孙　岩　刁艳玲　黄景华　郭　强　刘东军　孙光祖
(黑龙江省农业科学院作物育种研究所 ,黑龙江 ,哈尔滨　150086)
摘 　要 :本文介绍了小麦纯系克 498 和龙 0657 航天诱变第 2 代 (SP2 ) 和第 3 代 (SP3 ) 的入选与决选情况 ,
SP2 和 SP3 代主要农艺性状的变异 ,SP3 代决选株籽粒高分子量麦谷蛋白亚基 ( HM2GS) 和醇溶蛋白电泳
谱带的变异。研究表明 : (1)克 498 SP2 和 SP3 代的有益变异入选株率和决选株率分别为 1102 %、0181 %
和 2147 %、1139 % ;龙 0657 SP2 和 SP3 代的有益变异入选株率和决选株率分别为 0197 %、0150 %和
3177 %、1168 %。(2)克 498 SP2 和 SP3 代的入选株主要农艺性状的变异幅度、极值和变异系数与其亲本
相比都有很大差异 ;SP2 代的差异大于 SP3 代 ;克 498 SP2 和 SP3 代的差异大于龙 0657 SP2 和 SP3 代的差
异。(3)克 498 和龙 0657 SP3 代决选株间主要品质性状存在较大差异 ;0657 SP3 决选株间主要品质性状
的差异大于克 498 SP3 代决选株。(4)克 498 和龙 0657 SP3 代 HMW2GS 组成的变异频率分别为 813 %和
2811 %。(5)克 498 和龙 0657 SP3 代醇溶蛋白电泳谱带变异频率分别为 4518 %和 5010 %。
关键词 :航天诱变 ;小麦 ;性状变异 ;高分子量麦谷蛋白亚基 ;醇溶蛋白电泳图谱
STUDY ON VARIATION OF SELECTED PROGENY BY SPACE INDUCED
MUTATION IN SPRING WHEAT
ZHANG Hong2ji 　WANG Guang2jin 　SUN Yan 　DIAO Yan2ling 　HUANGJing2hua
GUO Qiang 　LIU Dong2jun 　SUN Guang2zu
( Crop Breeding Institute , Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences , Harbin , Heilongjiang 　150086)
Abstract :This paper described selection and main agronomic traits variation of space induced mutants of wheat lines Ke 498
and Long 0657 in SP2 and SP3 , as well as variation of HMW2GS and gliadin profiles of selected lines in SP3 . Results showed :
(1) percentage of field selected plants and final selected plants on Ke 498 in SP2 and SP3 generation are 1102 % , 0181 % and
2147 % , 1139 % ,respectively , while that on Long 0657 are 0197 % , 0150 % and 3177 % , 1168 % ,respectively. (2) There
are great differences between SP3 selection lines and its induced donor Ke 498 on variance range , extremum and CV % of main
agronomic traits , the traits diversity in SP2 is bigger than that in SP3 . The trait differences between SP2 and SP3 for Ke 498 are
larger than that for Long 0657. (3) There are bigger diversity of main quality characters in final selected plant for Ke 498 and
Long 0657. The quality diversity among final selected lines in SP3 for Long 0657 is greater than that for Ke 498. (4) Variance
frequency of HMW2GS on Ke 498 and Long 0657 in SP3 are 813 % and 2811 % , respectively. (5) Variance frequency of
gliadin bands on Ke 498 and Long 0657 in SP3 are 45. 8 %and 50. 0 % , respectively.
Key words :space mutation ; wheat ; character variance ; HMW2GS ; gliadin profiles
收稿日期 :2006205217
基金项目 :国家“863”计划项目 (2002AA241011)
作者简介 :张宏纪 (19692) ,男 ,黑龙江抚远人 ,博士 ,副研究员 ,主要从事小麦生物技术育种研究。
通讯简介 :孙光祖 (19392) ,男 ,甘肃武威人 ,研究员 ,主要从事小麦辐射诱变与生物技术育种研究 ,Tel :0451286677478 ; E2mail : fumai @163. com　　黑龙江省是我国重要的春小麦产区。该省选育的 小麦新品种不仅在黑龙江省而且在内蒙古东部和吉林
111　核 农 学 报　2007 ,21 (2) :111～115Journal of Nuclear Agricultural Sciences
西部都有大面积种植 ,对促进东北产区的小麦生产起
到了重要作用。近十余年来尽管已选育推广了一批小
麦新品种 ,但这些品种的产量、品质和抗性未能在更高
的水平上有机结合 ,与生产要求还有很大距离。选育
高产优质多抗小麦新品种仍然是小麦研究的重要课
题。
变异是品种选育的基础。空间环境具有强辐射、
微重力、弱磁场、超真空和超洁净等特点 ,可引起一系
列生物学效应 ,包括各种遗传变异。我国自 1987 年以
来 ,先后利用返回式卫星、神舟号飞船和高空气球搭载
植物种子进行航天诱变 ,并通过地面试验选育出了一
批农作物新品种和优异的种质资源 ,取得可观的经济
和社会效益[1 ,2 ] 。本文报道了小麦航天诱变后代的变
异情况 ,可为小麦高产、优质等性状选择提供依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料
本试验选用克 498 和龙 0657 纯系的精选种子各
500 粒 ,种子发芽率分别为 97 %和 95 % ,含水量均为
12 %。
112 　试验方法
11211 　卫星搭载 　供试的克 498 和龙 0657 种子于
2003 年 11 月 3 日搭载第 18 号返回式试验卫星 ,在太
空绕行 18d ,卫星近地点 200km ,远地点 350km ,舱内温
度 10 ℃～30 ℃,真空度为 10 - 9～10 - 5 Pa ,微重力 10 - 3～
10 - 5 g。
11212 　种子种植与后代处理 　将返回的种子播于温
室 ,常规管理 ,成熟后按盆收获 ,混合脱粒。2004 年将
收获的种子在田间单粒点播 ,并种植相应亲本作对照
(未航天搭载的克 498、龙 0657) 。对 SP2 代进行生育调
查 ,以超过标准差 2 倍为依据确定变异株 ,并按育种目
标选出优异变异单株 ,统计有益变异入选株率。入选
株经考种后 ,再根据综合农艺性状决选单株 ,计算有益
变异决选株率。2005 年在田间按株行种植 ,并种相应
对照。对 SP3 代进行生育调查 ,选株考种后 ,再根据综
合农艺性状决选单株 ,计算有益变异决选株率。
11213 　SP3 代决选株籽粒的品质测定 　用瑞典 Perter
公司产的 DA7200 型光谱分析仪测定决选单株与其亲
本籽粒的硬度、蛋白质含量、面筋含量、SDS 沉降值等
主要品质性状。
11214 　SP3 代籽粒麦谷蛋白亚基 ( HMW2GS) 的分析 　
采用 SDS2PAGE 法分析 HMW2GS ,分离胶 T = 12 % , C
= 114 % ,浓缩胶 T = 3 % , C = 216 %。HMW2GS 编号按
Payne[3 ]的方法命名。
11215 　SP3 代籽粒醇溶蛋白的分析 　醇溶蛋白的 A2
PAGE电泳分析按张延滨等[4 ] 提供的方法进行。统计
SP3 代植株及其相应对照的谱带数 ,并按 Nei 等[5 ] 的方
法计算植株间遗传相似系数 ( GS) ,GS = 2NijΠ(Ni + Nj) ,
其中 ,Ni 为材料 i 出现的谱带数 ;Nj 为材料 j 出现的谱
带数 ;Nij 为材料 i 和材料 j 共有的谱带数。
2 　结果与分析
211 　克 498 和龙 0657 SP2 与 SP3 代植株的入选与决选
SP2 代和 SP3 代入选与决选单株结果列于表 1。
由表 1 看出 ,克 498 和龙 0657 SP2 代的有益变异入选
率分别为 1102 %和 0197 % ,两者相差不大 ;有益变异
决选率分别为 0181 %和 0150 % ,克 498 的决选率较龙
0657 高 38 %。造成这一结果的主要原因是龙 0657 籽
粒饱满度较差 ,总体籽粒性状不及克 498 ,因而降低了
决选率。龙 0657 SP3 代的有益变异入选率和决选率皆
高于克 498 的 SP3 代 ,这主要是由于增加了对龙 0657
SP2 代的选择压力所造成的。
表 1 　克 498 和龙 0657 SP2 和 SP3 代有益变异单株的入选与决选结果
Table 1 　Results of field select and final select of Ke 498 and Long 0657 SP2 and SP3
材料
material
总株数
No. of total plant
入选株数
No. of field select plant
入选株率
rate of field select plant ( %)
决选株数
No. of final select plant
决选株率
rate of final select plant ( %)
克 498 SP2
Ke 498 SP2
5180 53 1. 02 42 0. 81
龙 0657 SP2
Long 0657 SP2
4623 45 0. 97 23 0. 5
克 498 SP3
Ke 498 SP3
3444 85 2. 47 48 1. 39
龙 0657 SP3
Long 0657 SP3
1909 72 3. 77 32 1. 68
211 核　农　学　报 21 卷
212 　克 498 和龙 0657 SP2 与 SP3 代入选植株主要农艺
性状的变异
从表 2 看出 ,克 498 和龙 0657 的 SP2 与 SP3 代入
选植株的株高、穗长、小穗数和单株粒数等主要农艺性
状的变化幅度、极差和变异系数都较相应亲本大 ,表明
诱变后代中存在着丰富变异 ;并且 SP2 代的变异一般
大于相应的 SP3 代 ,可见 SP2 代是主要的分离世代。
表 2 还显示 ,克 498 SP2 和 SP3 代株高、穗长、小穗数和
单株粒数的变异系数 (SP2 株高除外) ,都大于龙 0657
SP2 和 SP3 的各对应值 ,表明克 498 航天诱变效果要好
于龙 0657。
213 　克 498 和龙 0657 SP3 代决选植株籽粒的主要品
质性状
由近红外透射光谱技术测定的决选单株籽粒主要
品质性状见表 3。表 3 表明 ,克 498 和龙 0657 SP3 代决
选植株间籽粒的硬度、蛋白质含量、面筋含量和沉降值
都有较大的变异幅度 ,幅度最大的是硬度 ,其次是沉降
值。克 498 SP3 代决选株最大硬度为 27156 , 最小
14147 ,两者相差近 1 倍 ;龙 0657 SP3 代决选株最大硬
度为 36186 ,最小 9161 ,两者相差 318 倍。SP3 代决选株
沉降值的最大值与最小值间的差异 ,克 498 相差 119
倍 ,龙 0657 相差 115 倍。另外 ,从表 3 还可看出 ,除沉
降值外 ,龙 0657 SP3 代决选株间主要品质性状变异幅
度皆大于克 498 SP3 代。植株间品质性状的大幅度变
异为品质育种奠定了基础。克 498 (混合样品) 的硬
度、蛋白质含量、面筋含量和沉降值分别是 20143、
15134 %、38136 %和 65181ml ;龙 0657 (混合样品) 的硬
度、蛋白质含量、面筋含量和沉降值分别是 20175、
15195 %、39162 %和 72123ml。经对比分析 ,从克 498
SP3 代的 48 株决选植株中筛出了硬度、蛋白质含量、面
筋含量和沉降值等 4 项指标都超过亲本的植株 7 株 ,
占决选株的 1416 % ;从龙 0657 SP3 的 32 株决选植株中
筛出了上述 4 项指标都超过亲本的植株 3 株 ,占决选
株的 913 %。
表 2 　克 498 和龙 0657 SP2 与 SP3 代入选株的主要农艺性状变异
Table 2 　Variation of main agronomic characters in field select plant of Ke 498 and Long 0657 SP2 , SP3
材料
material
株高 plant height (cm) 穗长 head height (cm) 小穗数 No. of ear 单株粒数 No. of plant grain
最大值
Max.
最小值
Min.
极差
dif .
变异系数
CV( %)
最大值
Max.
最小值
Min.
极差
dif .
变异系数
CV( %)
最大值
Max.
最小值
Min.
极差
dif .
变异系数
CV( %)
最大值
Max.
最小值
Min.
极差
dif .
变异系数
CV( %)
克 498 SP2
Ke 498 SP2
101. 5 79. 0 22. 5 5. 63 15. 0 8. 5 6. 5 8. 01 25 18 7 7. 39 348 102 264 34. 86
克 498
Ke 498 99. 5 87. 0 12. 5 4. 31 13. 0 11. 0 2. 0 5. 86 25 20 5 6. 09 306 130 176 29. 64
克 498 SP3
Ke 498 SP3
89. 0 70. 0 19. 0 4. 15 13. 8 10. 0 3. 8 6. 69 23 16 7 6. 44 362 130 232 36. 20
克 498
Ke 498 98. 6 90. 2 8. 4 3. 10 12. 7 11. 3 1. 4 5. 11 24 21 3 5. 46 358 192 166 31. 80
龙 0657 SP2
Long 0657 SP2
108. 0 90. 0 18. 0 6. 48 13. 0 9. 0 4. 0 6. 58 25 19 6 7. 09 440 121 319 29. 70
龙 0657
Long 0657 87. 2 75. 6 11. 6 5. 84 14. 0 11. 5 2. 5 5. 58 21 16 5 5. 54 217 160 57 20. 66
龙 0657 SP3
Long 0657 SP3
103. 0 88. 0 15. 0 4. 65 13. 0 11. 0 2. 0 6. 10 23 19 4 5. 67 470 130 340 32. 19
龙 0657
Long 0657 96. 5 89. 8 6. 7 2. 79 13. 8 12. 2 1. 6 4. 74 22 19 3 5. 27 389 218 171 22. 19
表 3 　克 498 和龙 0657 SP3 代决选植株籽粒的主要品质性状
Table 3 　Main quality characters of seeds in field select plant of Ke 498 and Long 0657 SP3
材料
material
测定株数
No. of plant
硬度 hardness 蛋白质含量 protein ( %) 面筋 gluten ( %) 沉降值 sedimentation value
最大值
Max.
最小值
Min.
极差
dif .
最大值
Max.
最小值
Min.
极差
dif .
最大值
Max.
最小值
Min.
极差
dif .
最大值
Max.
最小值
Min.
极差
dif .
克 498S P3
Ke 498 SP3
48 27. 56 14. 47 13. 09 16. 12 13. 91 2. 21 42. 09 34. 2 7. 89 82. 09 43. 77 38. 32
龙 0657 SP3
Long 0657 SP3
32 36. 86 9. 61 27. 25 19. 11 13. 03 6. 08 49. 02 33. 26 15. 76 90. 59 60. 00 30. 59
311　2 期 春小麦航天诱变入选后代的变异研究
214 　克 498 和龙 0657 SP3 代决选植株籽粒的高分子
量麦谷蛋白亚基( HMW2GS)组成变异
克 498 的 HMW2GS 组成为 1、7 + 8、5 + 10 ,在测定
的 48 株 SP3 代植株中有 4 株的 HMW2GS 组成发生了
变异 ,变异频率为 813 % ,其中 ,1 株为 2 3 、7 + 8、2 + 12、
其余 3 株为 N、7 + 9、2 + 12。龙 0657 的 HMW2GS 组成
为 2 3 、7 + 8、5 + 10 ,在测定的 32 株 SP3 代植株中有 9
株发生了变异 ,变异频率为 2811 % ,变异株的 HMW2GS
组成都为 N、7 + 8、5 + 10。由测定结果看出 ,航天诱变
可以引起较高频率的 HMW2GS 变异 ,在本试验中 ,调
控 HMW2GS 基因的变异有两种 ,一种是 Glu21A 位点缺
失 (N、7 + 9、2 + 12 ;N、7 + 8、5 + 10) ,另一种是等位基因
变异 ( Glu21A1 变为 Glu21A2 3 ; Glu21B8 变为 Glu21B9 ;
Glu21D5 变成 Glu21D2 ; Glu21D10 变成 Glu21D12) 。
215 　克 498 和龙 0657 SP3 代决选植株籽粒醇溶蛋白
的变异
克 498 SP3 代 48 个决选植株的醇溶蛋白电泳谱带
数在 27～32 之间 ,克 498 谱带数为 29 条 ,两者相比 ,与
亲本克 498 有差异的 SP3 代植株 22 株 ,变异率为
4518 % ,其中 21 株的变异在ω区 ,1 株在γ区。SP3 代
植株与亲本间的变异相似系数 ( GS) 在01857～01983
图 1 　克 498 SP3 代决选植株籽粒醇溶蛋白电泳图谱
Fig. 1 　Gliadin profine of Ke 498 select plants in SP3
11 克 498 ;2271 克 498 SP3 代植株 ;81 克 498 ;
92151 克 498 SP3 代植侏。下图同
11Ke 498 ;2271Ke 498 select plants in SP3 ;81Ke 498 ;
92151Ke 498 select plants in SP3 .
The same as following Fig. 2
之间 (图 1) 。龙 0657 SP3 代 32 个决选植株的醇溶蛋白
电泳谱带数在 21～27 之间 (图 2) ,龙 0657 谱带数为 26
条 ,SP3 代植株中 ,与亲本龙 0657 醇溶蛋白电泳谱带有
差异的 16 株 ,变异率为 5010 % ,其中 ,在α、β、γ、ω 4 个
谱带区都发生变异的有 1 株 ,仅在γ、ω 2 个区变异的
有 2 株 ,仅在γ区变异的 1 株 ,仅在ω区变异的 12 株。
SP3 代植株与亲本间的变异相似系数 ( GS) 在 01213～
01981 之间 (见表 4) 。
图 2 　龙 0657 SP3 代决选植株籽粒醇溶蛋白电泳图谱
Fig. 2 　Gliadin profile of Long 0657 select plants in SP3
3 　讨论
311 　克 498 和龙 0657 经航天诱变在主要农艺性状上
获得了不同的诱变效果。克 498 SP2 和 SP3 代主要农
艺性状的变幅、极值和变异系数基本都大于龙 0657
SP2 和 SP3 代 ,表明试材对航天诱变因素有不同的敏感
性。基于航天诱变成本高、技术条件严 ,而且受搭载次
数和运行时间的限制 ,因此 ,在选材时要精心筹划 ,既
要考虑试材对航天诱变因素的敏感性 ,又要考虑能否
达到预期的育种目标。本研究采用田间有益变异入选
株 (率)和考种后的决选株 (率)反映航天诱变效果。这
样做不仅能与现有的育种程序紧密结合 ,尽快选出符
合育种目标的材料 ,而且能获得有关航天诱变效果的
丰富信息。
312 　克 498 和龙 0657 SP3 代决选株间在硬度、蛋白质
含量、面筋含量和沉降值等品质性状上存在的明显差
异 ,为小麦品质改良提供了选择空间。本研究中从克
411 核　农　学　报 21 卷
　　　　
表 4 　克 498 和龙 0657 SP3 代决选植株籽粒醇溶蛋白的变异
Table 4 　Gliadin variation of seeds in field select plant of Ke 498 and Long 0657 SP3
材料
material
总谱代数
total bands
变异谱带 variation bands
ω γ β α ∑
遗传相似系数
genetic similarity
变异株数
variation plant No.
变异株率
variation plant freq. ( %)
克 498 SP3
Ke 498 SP3
32 21 1 0 0 22 01857～11000 22 4518
克 498
Ke 498 29 0 0 0 0 0 11000 0 0
龙 0657 SP3
Long 0657 SP3
27 15 4 1 1 21 01213～11000 16 5010
龙 0657
Long 0657 26 0 0 0 0 0 11000 0 0
498 和龙 0657 SP3 代决选植株中筛出 7 株和 3 株主要
品质性状皆超过亲本的植株 ,所占比例分别为 1416 %
和 913 %。表明 ,利用航天诱变能够选育出既高产又
优质的材料。
313 　从克 498 和龙 0657 SP3 代籽粒的高分子量麦谷
蛋白亚基 ( HMW2GS) 组分变异中看出 ,通过航天诱变
可产生较高频率的调控 HMW2GS 基因变异 ,这对小麦
的品质改良是有益的。HMW2GS 组成与小麦品质关系
密切 ,品质变异的 30 %～79 %归因于其等位基因变
异[6 ] 。通常 ,每个小麦品种包含 3～5 个 HMW2GS , Glu2
1 位点的亚基还具有加性效应[7 ,8 ] 。本研究供试材料
克 498 和龙 0657 都是优质小麦 , Glu2D1 位点是 5 + 10
亚基。但在克 498 SP3 代中有 4 株的 Glu2D1 位点变成
了非优质亚基 2 + 12 ,而且有 3 株的 Glu2A1 位点出现
了缺失 ;在龙 0657 SP3 代有 9 株的 HMW2GS 都属于
Glu2A1 位点缺失。两种材料的 SP3 代在 Glu2A1 位点
出现的缺失突变和优质亚基 5 + 10 变为非优质亚基 2
+ 12 的等位变异 ,可以认为与试验材料的类型、数量
以及航天诱变存在随机性有关。
314 　小麦的醇溶蛋白电泳图谱是由遗传决定的 ,与外
界条件无关 ,通常作为蛋白质“指纹”进行品种鉴定。
本研究中 ,克 498 和龙 0657 的 SP3 代醇溶蛋白电泳图
谱的变异株率分别达到 4518 %和 5010 % ,表明航天诱
变可使醇溶蛋白产生丰富的遗传变异。在醇溶蛋白的
α、β、γ、ω 4 个遗传区内 ,ω的变异最多 ,表明该区对航
天诱变最为敏感 ,这与张怀渝等[9 ] 在低能离子注入诱
导小麦变异的研究结果相一致。本研究中克 498 SP3
代决选株与其亲本的遗传相似系数 ( GS) 在 01857～
11000 之间 ,而龙 0567 SP3 代决选株与其亲本的遗传相
似系数 ( GS) 在 01213～11000 之间 ,表明试材不同 ,航
天诱变产生的醇溶蛋白变异效果也不相同。
参考文献 :
[1 ] 　温贤芳 ,张 　龙 ,等. 天地结合开展我国空间诱变研究. 核农学报 ,
2004 ,18 (4) :241～246
[2 ] 　刘录祥 ,王　晶 ,等. 作物空间诱变效应及其地面模拟研究进展.
核农学报 ,2004 ,18 (4) :247～251
[3 ] 　Payne P I , Lawrence GJ . Catalogue of alleles for complex gene loci ,Glu2
A1 , Glu2B1 , Glu2D1 which code for high2molecular2weight subunits of
glutenin in hexapod wheat . Cereals research communication ,1983 ,11 :29
～33
[4 ] 　张延滨 ,等. 不连续麦醇溶蛋白质酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳 (A2
PAGE)的研究. 哈尔滨师范大学自然科学学报 ,1997 ,13 (6) :70～73
[5 ] 　Nei M , Li W. Mathematical model for studying genetic variation in terms
of restriction endonucleases. Proc. Natl . Acad. USA , 1979 , 76 : 5269～
5273
[6 ] 　Payne P I , Harris P A , et al . The high molecular2weight subunits of
gliadin : structure , genetics and relationship to b \ read2making quality.
Ann Tachol . , 1980 , 29 (2) :309～320
[7 ] 　毛　沛 ,卢少源. 小麦高分子量麦谷蛋白亚基组成及其与面包烘
烤品质关系的研究. 小麦育种通讯 ,1992 ,9 (1) :13～14
[8 ] 　马小乐 ,尚勋武 ,等. 春小麦品种高分子量麦谷蛋白亚基与品质的
关系. 麦类作物学报 ,2006 ,26 (1) :66～70
[9 ] 　张怀渝 ,宋　云 ,等. 低能离子注入诱导小麦种子高分子量麦谷蛋
白亚基和醇溶蛋白的变异. 核农学报 ,2005 ,19 (14) :245～250
511Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (2) :111～115