全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 022186205
遮光和乙烯利对温室栽培“大久保”桃结果
枝碳同化物分配的影响
孔　云1 ,2 　王绍辉2 　马承伟1 　姚允聪2
(11 中国农业大学水利与土木工程学院 , 农业部设施农业生物环境工程重点开放实验室 ,北京　100083 ;
21 北京农学院植物科技系 ,北京　102206)
摘 　要 :以 4 年生日光温室栽培“大久保”桃为试材 ,采用14 C 标记的方法 ,研究了 60 %遮光处理和果面喷
施 600mgΠL 乙烯利后结果枝同化物分配和相对库强的变化。结果表明 :果实成熟期遮荫处理 10d 后 ,从
饲喂新梢分配到果实的碳同化物比例明显减少 ;硬核期遮光后 ,果实碳分配比例变化不明显 ,但种子分
配比例明显减少。遮光处理后 ,各器官相对库强的变化趋势与同化物的分配比例基本一致。在果实成
熟期喷施乙烯利后 ,显著提高了遮光结果枝果实同化物分配比例和相对库强。
关键词 :同化物分配 ; 遮光 ; 乙烯利 ; 桃
EFFECTS OF SHADING AND ETHEPHON ON CARBON ASSIMILATES DISTRIBUTION
PARTITIONING IN FRUIT LIMB OF GREENHOUSE2GROWN‘DAJIUBAO’PEACH
KONG Yun1 ,2 　WANG Shao2hui2 　MA Cheng2wei1 　YAO Yun2cong2 3
(11 Key Lab of Bioenvironmental Engineering of Ministry of Agriculture , College of Hydraulic and Civil Engineering ,
China Agricultural University , Beijing 　10008 ;
21 Dept . of Plant Science & Technology , Beijing Agricultural College , Beijing 　102206)
Abstract :The distribution of carbon assimilates and the relative sink strength were studied by 14 C labeling in one2year2old
fruiting limbs of greenhouse2grown‘Dajiubao’peach ( Prunus persica L. Batsch) , under 60 % shading and 600mgΠL Ethephon
treatment. After 10d shading treatment prior to pulsing of 14 CO2 percent of assimilates translocation into fruit decreased
significantly from fed shoot during fruit2ripening stage , but this partitioning patterns was not observed during stone2hardening
stage , although less carbon allocated to seed within fruit components (mesocarp , endocarp and seed) . The relative sink
strength of each organ nearly followed the same variation trend as carbon assimilats distribution under shading treatment .
Application of Ethephon to the surface of fruits under shading conditions promoted more carbon into fruits during fruit2ripening
stage , with increasing their relative sink strength.
Key words :assimilate partitioning ; shading ; Ethephon ; peach ( Prunus persica L. Batsch)
收稿日期 :2006211203
基金项目 :北京自然科学基金 (6992008)
作者简介 :孔　云 (19732) , 男 , 湖北松滋人 , 讲师 , 博士研究生 ,主要研究方向为设施栽培环境生理和调控技术 ,E2mail : ky0257 @1261com
通讯作者 :姚允聪 (19592) ,男 ,山西永济人 ,教授 ,主要研究方向为果树生理生态 ,E2mail : yaoyc —20 @2631net　　桃是我国近年来温室果树栽培的主要树种 ,随着栽培面积的不断扩大 ,温室桃味淡、果小和色差等品质问题也日益突出。大多数专家认为 ,上述问题主要源于温室栽培的弱光条件 ,例如温室覆盖物及结构产生的遮光 ,冬春季外界光照的不足等。已有研究发现 ,露 地桃树遮光 ,尤其是果实第二次迅速生长期遮光 ,果实品质会受到严重影响[1～3 ] 。果实品质的形成与光合产物在果实中的积累有直接的关系。弱光不仅直接影响光合作用 ,还间接影响光合产物在植物各器官间的运输和分配 [10 ] 。在水
681　 核 农 学 报　2006 ,21 (2) :186～190Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
稻[5 ] 、辣椒[6 ] 、黄瓜[7 ] 和苹果[8 ] 上的研究表明 ,弱光条
件下 ,叶片光合产物向生殖器官 (花、果实或籽粒)中分
配的比例减少。Corelli Grappadelli 等[4 ] 在露地栽培桃
上研究也发现 ,70 %遮光后 ,有果节位的新梢光合产物
向果实输出比例减少。而温室桃树由于生态环境的变
化 ,其生长发育与露地桃树比较 ,有着许多不同之
处[9 ] 。温室栽培桃树中后期遮光后 ,新梢向果实分配
的同化物比例是否也会减少 ? 生长调节剂可否改变遮
光条件下桃同化物分配比例 ? 这些问题仍不清楚。本
文拟从以上几个方面进行探讨 ,以期为将来提高温室
果实品质提供科学的理论依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料
试材为日光温室栽培的 4 年生“大久保”桃 ,嫁接
砧木为毛桃 ,树形为圆柱型和 Y字形交替配置。灌溉
设备为膜下滴灌。试验地点为北京市平谷区山东庄镇
鱼子山村。
112 　试验设计
11211 　遮光处理 　分别在温室桃果实硬核期和果实
第二次迅速生长期 (成熟期) ,于树冠外围选取 24 条生
长基本相似的长果枝 (每枝留 1 果) ,随机选取一半果
枝用透光率 40 %的遮阳网覆盖处理 10d ,不遮光处理
为对照。
11212 　药剂处理 　在温室桃果实第二次迅速生长期
(成熟期) ,从遮光处理 5d 后的果枝中随机选取一半 ,
对其果实表面喷施 600mgΠL 乙烯利 ,喷施清水为对照。
113 　试验方法
遮光处理 10d 后 ,给所有试验果枝顶端新梢饲喂
14 CO2 ,饲喂前 ,对果枝基部进行环剥 (如图 1) 。14 C 的
标记在上午 10 :00 进行 ,将饲喂新梢套入薄膜叶室 ,注
入14 C混合气体 (饲喂量为 30μCiΠ枝条) ,30min 后标记
结束 ,回收残余气体。继续遮光 7d 后 ,从环剥口截下
枝条 ,测量14 C同化物在桃树枝条各器官的分配。具体
方法为将截下枝条 ,冲洗干净 ,分解成饲喂新梢、果实、
一年生枝和其余新梢几个部分 (如图 1) ,其中果实又
分解成外中果皮、内果皮和种子 3 部分。置烘箱内先
105 ℃杀青 30min ,再于 80 ℃下烘 3d 至恒重 ,称重 ,粉
碎 ,每个样品称 50mg ,在中国农业科学院原子能利用
研究所 BH1216 型低本底α,β测量装置上测定 cpm。
每个样品重复测定 3 次 ,计算平均值并进行本底校正。
同时计算以下项目[11 ]
每部分的放射性活度 = [ (cpm - 本底)Π称样干重
(50mg) ] ×每部分的干重
每部分分配的14 C同化物 ( %) = (每部分的放射性
活度Π所有部分总的放射性活度) ×100 %
每部分分配的干物质 ( %) = (每部分的干重 Π所
有部分总的干重) ×100 %
每部分相对库强 = 每部分分配的14 C 同化物 ( %)Π
每部分分配的干物质 ( %) (参考文献[12 ]并改进)
图 1 　用于14 C标记的的“大久保”桃的结果枝
Fig. 1 　Fruiting limb used for 14 C labeling
in peach cv. Dajiubao
2 　结果与分析
211 　遮光对温室桃结果枝各部分碳同化物分配比例
的影响
如图 2 所示 ,在硬核期遮光后 ,果实内分配的14 C
同化物比例变化不大 ,仍在 50 %以上。但果实成熟期
遮光后 ,果实分配的14 C 同化物比例减少到将近 30 %
左右 ,约为对照的 1Π2 ,与之相反 ,饲喂新梢分配的14 C
同化物比例增加到对照的 2 倍左右 ,可见 ,果实成熟期
遮光严重减少了新梢光合产物向果实的输出。从图 3
中可以看出 ,硬核期遮光后 ,外中果皮中的14 C 同化物
分配比例变化不大 ,但是内果皮的分配比例增加 ,种子
减少。可见 ,硬核期遮光后 ,内果皮与种子之间发生了
光合产物的竞争 ,内果皮在此期处于上风。成熟期遮
光后 ,外中果皮中的14 C 同化物分配比例有所减少 ,内
果皮的分配比例有所增加。
212 　遮光对温室栽培桃结果枝各部分相对库强的影
响
由于同化物分配比例没有考虑到各器官干重所占
比例的影响 ,于是用相对库强来反映同化物在各个器
官中分配的强度。由表 1 可见 ,不论遮光与否 ,饲喂新
梢相对库强最强 ,果实其次 ,一年生枝再次 ,其余新梢
781　2 期 遮光和乙烯利对温室栽培“大久保”桃结果枝碳同化物分配的影响
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
图 2 　温室桃树不同时期遮光后结果枝各组成部分14 C同化物分配比例的变化
Fig. 2 　Change of 14 C2assimilates distribution in each components of fruiting limb
after shading treatment during different growth stage
图 3 　温室桃树不同时期遮光后果实各组成部分14 C同化物分配比例的变化
Fig. 3 　Change of 14 C2assimilates distribution in each components of fruit
after shading treatment during different growth stage
最小。硬核期遮光后 ,果实和其他部分的相对库强变
化不明显。成熟期遮光后 ,果实的相对库强显著减小 ,
饲喂新梢增强。表 2 则显示了果实内部相对库强的变
化 ,硬核期种子的相对库强最强 ,其次是内果皮 ,外中
果皮最小。遮光处理后 ,这个顺序仍然没有变化 ,但是
种子的相对库强大大削弱。成熟期外中果皮的相对库
强最强 ,遮光处理后 ,种子的相对库强减小 ,内果皮则
反之。
表 1 　温室桃树不同时期遮光后结果枝各组成部分相对库强的变化
Table 1 　Change in relative sink strength of each components of fruiting limb after shading during different growth stage
处理
treatment
硬核期 stone hardening stage 成熟期 fruit ripening stage
饲喂新梢
fed shoot
其余新梢
other shoots
一年生枝
one2year2old stem 果实fruit 饲喂新梢fed shoot 其余新梢other shoots 一年生枝one2year2old stem 果实fruit
对照 control 2151 0103 0115 1121 2131 0111 0131 1133 3
遮光 shading 3175 0105 0121 1120 5142 3 0107 0149 0161
注 : 3 表示经 t 测验两处理间差异显著性达到 5 %水平。下表均同。
Note : 3 indicate a significant difference between two treatments by t2test at 5 % level . The same as following tables.
213 　乙烯利对温室栽培桃结果枝各部分碳同化物分
配比例和相对库强的影响
从表 3 中可以看出 ,果实成熟期用乙烯利喷施果
面后 ,增加了遮光结果枝碳同化物向果实中的分配比
例 ,减少了在饲喂新梢中的滞留 ,对其余新梢和一年生
枝的影响不大。
从果实内部同化物分配来看 (表 4) ,药剂处理明
显减少了果实中同化物向内果皮和种子的分配比例 ,
881 核　农　学　报 21 卷
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
外中果皮略有增加 ,但是变化不显著。
喷药处理没有改变库强的顺序 ,但是增加了果实
的相对库强 ,削弱了饲喂新梢、内果皮和种子的库强
(表 3 和表 4) 。
表 2 　温室桃树不同时期遮光后果实各组成部分相对库强的变化
Table 2 　Change in relative sink strength of each components of fruit after shading during different growth stage
处理
treatment
硬核期 stone hardening stage 成熟期 fruit ripening stage
外中果皮
mesocarp + exocarp
内果皮
endocarp
种子
seed
外中果皮
mesocarp + exocarp
内果皮
endocarp
种子
seed
对照 control 2157 6107 61190 3 2160 0137 1118 3
遮光 shading 2163 6140 10119 2154 0161 3 0151
表 3 　果实成熟期喷施乙烯利对温室桃树结果枝各部分同化物分配比例和相对库强的影响
Table 3 　Effect of spraying Ethephon on assimilates distribution and relative sink strength in each components of
fruiting limb during fruit ripening stage
处理
treatment
14C同化物分配 14C2assimilate partitioning( %) 相对库强 relative sink strength
饲喂新梢
fed shoot
其余新梢
other shoots
一年生枝
one2year2old stem 果实fruit 饲喂新梢fed shoot 其余新梢other shoots 一年生枝one2year2old stem 果实fruit
对照 control 63117 3 1195 3137 31151 5148 3 0106 0150 0163
乙烯利 Ethephon 39194 1110 4104 54193 3 2138 0106 0153 0197 3
表 4 　果实成熟期喷施乙烯利对温室桃树果实各部分同化物分配比例和相对库强的影响
Table 4 　Effect of spraying Ethephon on assimilates distribution and relative sink strength in each components of
fruit during fruit ripening stage
处理
treatment
14C同化物分配 14C 2assimilates partitioning( %) 相对库强 relative sink strength
外中果皮
mesocarp + exocarp
内果皮
endocarp
种子
seed
外中果皮
mesocarp + exocarp
内果皮
endocarp
种子
seed
对照 control 90106 9174 3 0120 3 1133 0131 3 0125 3
乙烯利 Ethephon 95179 4115 0107 1138 0114 0108
3 　讨论
311 　遮光对温室桃同化物分配的影响
从本试验看 ,温室栽培“大久保”桃遮光 60 %后 ,
源叶的光合产物向果实中的分配比例是否受到严重影
响 ,与遮光时期有关。果实成熟期遮光后 ,源叶光合产
物向果实中的输送受到严重阻碍。而硬核期同样程度
的遮光后 ,源叶中的光合产物向果实的输送比例变化
不大。有研究表明 ,源库器官之间分配主要受制于两
个方面 ,一个是源库器官间的浓度梯度 ,另一个是源库
之间的阻力[13 ,14 ] 。从运输阻力方面而言 ,可能是硬核
期果实同化物主要集中用于果核和种子的发育 ,果肉
需求相对较少 ,同化物运输范围小 ,其进入到果实的阻
力相对也较小 ,这样硬核期遮光即使造成源库器官间
浓度梯度的减小也不足改变同化物向果实的分配比
例 ,但这种假设还需要试验证实。
Corelli Grappadelli 等[4 ]认为 ,遮光后桃果实分配减
少 ,可能是一方面源叶光合产物减少 ,源器官的浓度降
低 ;另一方面也改变了不同库的强度 ,例如营养生长相
对果实生长占了上风。在一些热带林木的研究上也发
现 ,遮光使各器官相对库强和同化物分配比例发生了
改变[12 ] 。从本试验将干物质的分配考虑在内的相对
库强结果来看 ,其变化趋势与同化物的分配比例基本
一致。因此 ,果实成熟期遮光后 ,桃果实或者外中果皮
中同化物积累的减少可能与库强的降低有直接的关
系。
312 　生长调节剂对温室桃同化物分配的影响
果实的生长发育与种子提供的内源激素有关[16 ] 。
以往的研究表明 ,外源赤霉素 ( GA) 、生长素 ( IAA) 类调
节物质、脱落酸 (ABA) 及细胞分裂素可在一定程度上
或在不同发育阶段增加果实的库强 ,促进肉质果实的
糖分积累[17～22 ] 。也有研究认为 ,在桃果实 FWI2FW Ⅱ
转变期 ,用 GA 处理能促进14 C同化物进入[23 ] 。王秀芹
981　2 期 遮光和乙烯利对温室栽培“大久保”桃结果枝碳同化物分配的影响
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
等[24 ]研究还发现 ,“大久保”桃全树喷施水杨酸 ,可提
高弱光下成熟期果实中 IAA、GA3、ZA 和 ABA 的含量 ,
增加果实含糖量。由此可见 ,桃成熟期可能有多种激
素参与了同化物在果实和其他器官间的调运和分配。
乙烯虽是一个简单的小分子有机化合物 ,但具有
广泛的生物活性及生物功能 ,影响和调控植物生长发
育的整个过程[25 ] 。本研究采用 600mgΠL 乙烯利在果实
成熟期进行果面喷施 ,显著提高了遮光条件下“大久
保”桃果实同化物分配比例和相对库强。王永章等[26 ]
用乙烯利处理果实成熟期的新红星苹果后 ,发现果实
淀粉酶和蔗糖合成酶的活性增强 , 淀粉含量下降 ,可
溶性糖 (主要为蔗糖)含量增加。乙烯利处理是否也改
变了遮光条件下的“大久保”桃果实相关酶的活性 ,加
快果实中糖类的代谢和转化 ,从而增强果实的相对库
强 ,尚需进一步的研究。
致谢 :本论文14 C 标记试验过程中 ,曾得到中国农
业科学院原子能利用研究所于凤义先生和张萍女士的
鼎力相助 ,特此致谢 !
参考文献 :
[ 1 ] 　Marini R P , Sowers D L , Marini M C. Peach fruit quality is affected by
shade during final swell of fruit growth. Journal of the American Society
for Horticultural Science , 1991 , 116 : 383～389
[ 2 ] 　George A P , Hieke S , Rasmussen T , et al . Early shading reduces fruit
yield and late shading resuces quality in low2chill peach( Prunus Persica
(L. ) Batsch) in subtropical Austrialia , Journal of Horticultural Science ,
1996 , 71 (4) :561～571
[ 3 ] 　廖振军 , 黄冬平. 不同光照条件对桃品质影响的研究. 江西园
艺 , 2003 ,3 :2～3
[ 4 ] 　Corelli Grappadelli L , Ravaglia G, Asirelli A. Shoot type and light
exposure influnce carbon partitioning in peach cv. Elegant Lady. Journal
of Horticultural Science , 1996 , 71 (4) : 533～543
[ 5 ] 　任万军 , 杨文钰. 始穗后弱光对水稻干物质积累与产量的影响.
四川农业大学学报 , 2003 , 21 (4) : 292～296
[ 6 ] 　别之龙 ,刘佩瑛. 弱光对辣椒落花和光合作用的影响. 核农学报 ,
1998 ,12 (5) :314～316
[ 7 ] 　王兴银 , 张福墁. 弱光对日光温室黄瓜光合产物分配的影响. 中
国农业大学学报 , 2000 , 5 (5) : 36～41
[ 8 ] 　Corelli Grappadelli L , Lakso A N , Flore J A. Early season patterns of
carbohydrate partitioning in exposed and shaded apple branches. Journal
of the American Society for Horticultural Science , 1994 , 119 (3) :596～
603
[ 9 ] 　潘玉霞. 日光温室与露地桃树生长发育状况及生态差异分析.
硕士学位论文 ,中国农业大学 ,2000
[10 ] 　战吉成 ,黄卫东 ,王利军. 植物弱光逆境生理研究综述. 植物学
通报 , 2003 , 20 (1) :43～50
[11 ] 　徐迎春 ,李绍华 ,孔兰静. 水分胁迫后复水对苹果结果树体内 14C
光合产物分配的影响. 核农学报 , 2003 ,17 (1) :41～45
[12 ] 　Souza R P , Valio I F M. Carbon translocation as affected by shade in
saplings of shade tolerant and intolerant species. Biologia Plantarum ,
1999 , 42 (4) : 631～636
[13 ] 　Bancal P , Soltani F. Source2sink partitioning. Do we need Munch ? J
Exp Bot , 2002 , 53 (376) :1919～1928
[14 ] 　王秀芹 , 黄卫东. 弱光对三年生油桃源叶韧皮组织超微结构的
影响. 植物学报 , 2003 ,45 (6) : 688～697
[ 15 ] 　BenMimoun M , Genard M , HABib R , et al . Effect of sink2source
distance on peach fruit growth. Acta Horticulturae , 2000 , 6 (516) : 83
～88
[16 ] 　邓西民 ,等. 果树生物学. 北京 : 高等教育出版社 ,1999
[17 ] 　Brenner M L. Hormonal control of assimilate partitioning : regulation in
the sink. Acta Hort ,1989 , 239 :141～146
[18 ] 　Weaver R , Shindy W. Growth regulator induced movement of
photosynthetic products into fruits of ‘Black Corinth’grapes. Plant
physiology , 1969 , 44 :183～188
[19 ] 　Archbold D D. Abscisic acid facilitates sucrose import by strawberry fruit
explant and cortexdisk in vitro. Hortscience , 1988 , 23 :880～881
[20 ] 　Beruter J . Effect of Abscisic acid on sorbitol uptake in growing apple
fruits. J Exp Bot , 1983 , 34 (143) :737～743
[21 ] 　沈毓渭. 脱落酸在光合产物分配中的作用. 生物学杂志 , 1991 ,1
(2) :1～4
[22 ] 　夏国海 ,张大鹏 ,贾文锁. IAA、GA 和 ABA 对葡萄果实 14C 蔗糖输
入与代谢的调控. 园艺学报 , 2000 ,27 (1) :6～10
[ 23 ] 　Vreugdenhil D. Abscisic acid inhabits phloem loading of sucrose.
Physiol . Plant , 1983 , 57 :463～467
[24 ] 　王秀芹 ,黄卫东. 水杨酸对弱光下“大久保”桃果实库强的影响.
中国农学通报 ,2004 , 20 (3) :169～172 ,178
[25 ] 　王永章 ,蒋家慧 ,李培环 ,徐茂龙. 肉质果实碳水化合物代谢及调
控研究进展. 莱阳农学院学报 , 2001 ,18 (4) :288～296
[26 ] 　王永章 , 张大鹏. 乙烯对成熟期新红星苹果果实碳水化合物代
谢的调控. 园艺学报 , 2000 ,27 (6) :391～395
091 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (2) :186～190
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net