全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 012027205
白桦航天诱变育种研究初报
姜　静　姜　莹　杨传平　郭　敏　李开隆　刘桂丰　李慧玉
(东北林业大学林学院 ,黑龙江 哈尔滨　150040)
摘 　要 :利用返回式卫星搭载白桦种子进行空间诱变处理 ,对航天搭载后 4 个家系白桦的种子活力及 1
年生白桦苗木分析表明 ,太空环境对苗高影响达到显著和极显著水平 ,处理后均表现矮化现象。对白桦
种子活力、叶片叶绿素含量、净光合速率、MDA 含量和相对电导率的影响未达到显著水平 ,4 个家系的
SOD 活性均低于对照 ,其它测定指标由于家系不同而发生不同的变异 ,总体表现为 :航天搭载后对白桦
种子活力有促进作用 ;苗木叶片叶绿素含量有降低的趋势 ;净光合速率略有提高 ;3 个家系白桦叶片
MDA 含量和相对电导率比地面对照低。
关键词 :白桦 ;航天搭载 ;种子活力 ;净光合速率
A PRELIMINARY STUDY ON SPACE MUTATION BREEDING IN Betula platyphylla
J IANGJing 　J IANG Ying 　YANG Chuan2ping 　GUO Min 　LI Kai2long 　LIU Gui2feng 　LI Hui2yu
( College of Forestry , Northeast Forestry University , Harbin , Heilongjiang ,150040)
Abstract :Dry seeds of Betula platyphylla were carried by recovery satellite for mutagenesis. Seed vigour and seedlings
biological characters were analyzed among 4 families induced in space. With the significance at 0105 and 0101 level , it was
found that the seedling height of induced samples was lower than that of ground control . The significant were not found in seed
vigor , leaf chlorophyll , net photosynthetic rate , MDA content and relative electric conductivity. The SOD activity was lower
than the ground control in 4 families , the others tested indes showed different with differen family. The results also showed that
after spaceflight the seed vigor was slightly higher than the control , net photosynthetic rate was slight increased , the content of
leaf Chlorophyll , MDA and relative electric conductivity were lower than that of ground control in general .
Key words : Betula platyphylla ; space mutation ; seedling vigour ; net photosynthetic rate
收稿日期 :2005203221
基金项目 :国家科技攻关课题 (2004BA515B0501)资助
作者简介 :姜静 (19602) ,女 ,教授 ,博士 ,研究方向为林木遗传育种。Email :jiangjing1960 @126. com　　航天诱变育种是利用返回式卫星将植物种子带上宇宙空间 ,在微重力、高真空、强辐射和弱磁场等条件下 ,使其产生遗传性变异 ,进而经地面选育出植物新品种的育种新技术[1 ,2 ] 。我国从 20 世纪 80 年代起利用返回式卫星和高空气球搭载种子[3 ] ,已在水稻、小麦、大豆和蔬菜等众多植物中获得大量的突变体 ,并从中选出一批优良的新品种 ,有些品种已经在生产上大面积推广应用 ,产生了巨大的经济效益[4～10 ] 。但林木的航天诱变育种研究少见报道。2003 年 11 月东北林业大学首次利用返回式卫星搭载白桦种子 ( Betulaplatyphylla Suk. )进行航天诱变处理。研究和探讨空间 环境对白桦种子活力的影响及对航天搭载当代 1 年生苗木的作用 ,为航天技术有效的运用于白桦诱变育种提供依据。1 　材料和方法111 　材料白桦种子分别采自东北林业大学白桦强化育种基地的 4 株白桦优树 ,分别命名为 9821、9822、9823 和 9824 ,每株优树取 10g 种子 ,分成 2 份 ,各 5g。1 份进行航天搭载试验 (HT) ,1 份留作地面对照 (CK) 。
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112 　航天诱变处理
于 2003 年 11 月 3 日 15 时 20 分搭载第 18 号返回
式卫星 ,在太空绕地球轨道运行 18d ,轨道高度距地面
在 200～300km ,舱内温度为 10 ℃～30 ℃,真空度为
10 - 9～10 - 5 Pa , 微重力为 10 - 3～10 - 5 g。
113 　试验方法
11311 　种子活力的测定 　分别将航天搭载的 4 个家
系白桦种子与地面对照种子在培养室内发芽 ,温度为
25 ℃±2 ℃,重复 3 次 ,每个重复 200 粒种子。测定种
子的发芽势和发芽率 ,发芽率 = (种子发芽总数Π种子
处理总数) ×100 % ;发芽势 = (发芽高峰期的发芽数 +
高峰期第 2 天的发芽数)Π种子处理总数 ×100 %。并
对测定结果进行方差分析。
2004 年春将发芽的白桦种子播种于 8cm ×8cm 的
蜂巢状营养盘中 ,每个航天搭载与地面对照家系分别
播种 300 株 ,于大棚中育苗 ,15d 后统计种子成苗率。
成苗率 = (成苗数Π播种发芽的种子数) ×100 %。
11312 　净光合速率的测定 　将成活的白桦苗木从蜂
巢状营养盘中移栽至直径为 20cm 的花盆中 ,继续生长
70d 后 ,于 7 月 28 日 (此时地面对照苗木高度达 1m 左
右)采用LI26400 便携式光合测定仪测定各家系航天搭
载及地面对照苗木叶片的净光合速率。在晴朗的天气
条件下 ,每 2h 测定 1 次 ,每株苗木选择生长部位相同
的向阳叶片进行测定 ,每处理各测定 3 株。
在测定光合速率的同时分别取生长部位相同叶进
行叶绿素含量、超氧化物歧化酶 ( SOD) 活性、丙二醛
(MDA)含量和相对电导率的测定。
11313 　叶绿素含量的测定 　叶片进行叶绿素含量的
测定方法参照文献[12 ] ,求算单位叶重叶绿素含量。
11314 　SOD 活性及 MDA 含量的测定 　采用比色法测
定 SOD 活性[11 ] ;采用紫外分光光度计法测定 MDA 含
量[12 ] 。
11315 　相对电导率的测定 　采用电导法测定相对电
导率 ,使用 DDS211C 型电导率仪 (所用的电极参数为
0195) 。测定方法参照文献 [ 13 ]。相对电导率计算公
式为 RCΠR′C ×100 % (RC 为室温下测定的电导值 ,R′C
为置沸水中后测定的终电导值) 。
11316 　苗高与地径的测定 　2004 年秋季当白桦苗木
停止生长后分别调查 4 个家系白桦航天搭载及地面对
照苗木的高生长与地径生长 ,每次调查 50 株 ,重复 3
次。
2 　结果与分析
211 　航天搭载对种子活力及成苗率的影响
分析表明 ,航天搭载后各家系的白桦种子发芽势
和发芽率与地面对照相比存在一定的差异 ,但未达到
显著水平。经航天搭载处理后 ,4 个家系的白桦种子
发芽率均高于其对照 (表 1) ,变化幅度由大到小依次
为 HT9822 (航天搭载 9822 ,下文同) 、HT9821、HT9823 和
HT9824 ,分别高于地面对照的 3131 %、1166 %、1109 %
和 0164 % ;在发芽势方面 ,其中 3 个家系的白桦种子发
芽势高于其对照 ,由大到小依次为 HT9821、HT9822 和
HT9824 分 别 高 于 地 面 对 照 的 4101 %、3167 % 和
3133 % ;HT9823 家系的发芽势低于对照 5141 %。
对航天搭载当代的成苗率分析表明 ,除了 HT9824
家系的成苗率低于地面对照的 8135 %以外 ,其余 3 个
家系航天搭载种子的成苗率均高于地面对照 ,变化幅
度由大到小依次为 HT9821、HT9823 和 HT9822 ,分别高
于地面对照的 7194 %、4186 %和 3191 %。
总之 ,不同家系的白桦种子由于遗传组成的差异 ,
经航天搭载处理后 ,其种子活力的变化方向不尽相同 ,
总体趋势是航天诱变后对种子活力表现为促进作用。
从发芽率、发芽势和成苗率综合分析表明 , HT9821 的
正向变化较为明显。
表 1 　航天搭载当代白桦种子活力的变化
Table 1 　The change of seed vigor of the contemporary Betula platyphylla after spaceflight ( %)
处理
treatment
发芽率
germination rate
发芽势
germination energy
成苗率
seedling survival rate
9821 9822 9823 9824 9821 9822 9823 9824 9821 9822 9823 9824
HT 74. 94 57. 45 72. 13 75. 47 68. 74 50. 00 55. 48 64. 57 77. 36 77. 22 87. 38 76. 21
CK 73. 72 55. 61 71. 35 74. 99 66. 09 48. 23 58. 65 62. 49 71. 67 74. 32 83. 33 83. 15
变幅
variation range
1. 66 3. 31 1. 09 0. 64 4. 01 3. 67 - 5. 41 3. 33 7. 94 3. 91 4. 86 - 8. 35
注 :HT为航天搭载。下表图同。
Note :HT means induced by space treatment . The same as following tables and figures.
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212 　航天搭载当代叶绿素含量及白桦苗木净光合速
率的变化
叶绿素是光合作用中重要的一类色素分子 ,高等
植物的叶绿素包括叶绿素 a 和叶绿素 b ,它们对光合
作用的正常进行起着决定作用。对 4 个家系白桦的单
位叶重叶绿素的含量测定表明 ,经航天诱变后各家系
与对照的叶绿素的含量变异均未达到显著水平。
HT9823 家系高于地面对照 (1143 %) ,其余 3 个家系均
低于地面对照 ,其中降低幅度最大的是 HT9822 ,低于
对照的 15127 % , HT9824 次之 ,低于对照的 14110 % ,
HT9821 降低幅度最小 ,仅是对照的 4114 %(表 2) 。
表 2 　航天搭载当代苗木叶片叶绿素含量的变化
Table 2 　The Change of chlorophyll content of contemporary Betula platyphylla after spaceflight (mgΠg·FW)
光合色素
chlorophyll
9821 9822 9823 9824
HT CK HT CK HT CK HT CK
叶绿素 a chlorophyll a (Chla) 111722 ±11062 121694 ±21180 91686 ±1199 111410 ±11619 121970 ±11392 121855 ±1193 101475 ±11151 121380 ±01312
叶绿素 b chlorophyll b (Chlb) 31677 ±01454 31370 ±1178 31047 ±01558 31617 ±01615 41094 ±01619 31968 ±01590 31436 ±01227 31815 ±010778
叶绿素 a + b
chlorophyll a + b(Chla + b) 151399 161064 121733 151027 171064 161823 131911 161195
图 1 　航天搭载白桦的净光合速率与对照的比较
Fig. 1 　Net photosynthetic rate of contemporary Betula platyphylla between spaceflight and check
　　对 4 个家系白桦航天搭载与地面对照净光合速率
日变化规律分析表明 ,不同家系的净光合速率日变化
略有不同 ,其中 HT9823 的净光合速率日变化与地面对
照呈基本吻合状态 ,而其余 3 个家系的净光合速率在
光照充足的 10 :00 至 16 :00 均高于地面对照 (图 1) 。
表明航天搭载后的白桦叶片叶绿素含量虽然略有降
低 ,但对叶片的光合作用无影响 ,并且保持较高的光能
转化效率。
213 　航天搭载当代白桦苗木的 SOD、MDA 和相对电
导率的变化
SOD 是生物体内的重要保护酶 ,能催化超氧阴离
子自由基的歧化反应 ,从而清除超氧阴离子自由基 ,该
酶的活性与植物的抗逆性密切相关[12 ] 。经航天搭载
的白桦苗木叶片中 SOD 活性均低于地面对照 (表 3) ,
但未达到显著水平。降低幅度由大到小依次为 HT982
3 ( 26156 %) 、HT9821 ( 15176 %) 、HT9822 ( 13123 %) 、
HT9824 (7190 %) ,这与薛淮等报道的经空间搭载后蜀
葵幼苗体内 SOD 活性低于对照的结果一致[14 ] 。
MDA 是膜脂过氧化作用的产物之一 ,通常将其作
为脂质过氧化损伤的指标 ,MDA 积累越多 ,表明细胞
膜脂过氧化程度越高[11 ] 。本实验结果显示 ,经航天搭
载的白桦苗木叶片中的 MDA 含量与地面对照相比差
92　1 期 白桦航天诱变育种研究初报
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异不显著 ,除 HT9823 高于地面对照的 5111 %外 ,其余
的 HT9821、HT9822 和 HT9824 家系分别低于地面对照
的 10144 %、3110 %和 31141 %。
相对电导率分析表明 ,航天搭载的白桦苗木叶片
与地面对照无显著性差异 ,除 HT9822 的相对电导率高 于地面对照的 14125 %外 ,其余 3 个家系均低于对照 ,9821 低于对照的 7139 % ,9823 低于对照的 13152 % ,9824 低于对照的 27113 % (表 3) 。MDA 和相对电导率测定结果表明 ,航天搭载诱变对白桦叶片细胞膜基本无损伤。
表 3 　航天搭载当代对白桦苗木 SOD 、MDA 和相对电导率的影响
Table 3 　Influences on SOD , MDA and relative electrical conductivity of contemporary Betula platyphylla after spaceflight
项目
item
9821 9822 9823 9824
HT CK HT CK HT CK HT CK
SOD(UΠg - 1FW) 0. 4917 ±0. 197 0. 5837 ±0. 0856 0. 5351 ±2. 14 0. 6167 ±0. 462 0. 5471 ±0. 1315 0. 7450 ±1. 85 0. 5308 ±1. 105 0. 5763 ±1. 658
MDA(μmolΠg - 1FW) 1. 0347 ±0. 649 1. 1553 ±0. 255 1. 1101 ±0. 182 1. 1456 ±0. 679 1. 0095 ±0. 426 0. 9604 ±0. 16260. 9509 ±0. 225 1. 3864 ±0. 1568
相对电导率
relative electrical
conductivity
0. 6267 0. 6767 0. 4933 0. 4233 0. 5333 0. 6167 0. 4567 0. 6267
214 　航天搭载对当代白桦苗高和地径生长的影响
对 1 年生白桦各家系的苗高方差分析结果表明 :
HT9823 家系的苗高与地面对照 CK9823 的差异达到显
著水平 ,其余的 3 个家系与地面对照的差异达到极显
著水平 (表 4) ,搭载处理后使 4 个家系的白桦 1 年生苗
木均表现矮化。HT 9824 家系矮化最明显 (表 5) ,低于 地面对照的 35199 % , HT 9821 次之 ,低于地面对照的28148 %。地径方差分析结果表明 : HT9822、HT9824 与地面对照的差异达到极显著水平 ,分别低于地面对照的 10179 %和 18136 % , HT9821、HT9823 家系的地径与对照差异未达到显著水平。
表 4 　白桦航天搭载当代与地面对照苗高地径的方差分析
Table 4 　Analysis of variance on seedling height and ground diameter of the contemporary Betula platyphylla
after spaceflight with ground control
变异来源
variation source
9821 9822 9823 9824
F P F P F P F P
苗高 seedling height 2217033 0. 000 43. 1333 0. 000 4. 77 3 0. 042 53. 3033 0. 000
地径 ground diameter 0. 085 0. 772 9. 69433 0. 003 0. 16 0. 698 21. 5933 0. 000
注 :33表示 0101 水平上差异显著 ; 3 表示 0105 水平上差异显著。
Note :33 difference at 0101 significant level ; 3 difference at 0105 significant level
表 5 　航天搭载对白桦当代苗高地径的影响
Table 5 　Spaceflight influences on seedling height and ground diameter of the contemporary Betula platyphylla
项目
item
9821 9822 9823 9824
HT CK HT CK HT CK HT CK
苗高
seedling height (cm) 61. 14 ±12. 25 85. 49 ±6. 34 63. 22 ±5. 11 85. 09 ±9. 21 73. 17 ±5. 95 80. 56 ±8. 89 63. 04 ±6. 18 98. 49 ±14. 05
地径
ground diameter (cm) 0. 589 ±0. 0617 0. 595 ±0. 0917 0. 496 ±0. 0597 0. 556 ±0. 0493 0. 599 ±0. 0726 0. 589 ±0. 0341 0. 569 ±0. 0456 0. 697 ±0. 0742
3 　讨论
航天诱变对叶绿素含量、净光合速率、SOD 活性、
MDA 含量和相对电导率的影响均未达到显著水平 ;对
白桦种子活力影响总体趋势表现为促进作用 ,空间环
境条件下可促进植物种子萌发的现象在高粱蔗和番茄
等植物也有表现[15 ,16 ] 。有人认为 ,可能是由于失重而
引起胚器官更早、更快发育的结果[17 ] 。在苗高方面 :
航天诱变对该性状的影响达到显著和极显著水平 ,苗
高均表现矮化现象。在水稻和黄叶高羊茅中也发现 ,
空间技术诱变当代的幼苗明显变矮这一现象[8 ,18 ] 。
空间诱变是一个很复杂的过程 ,从返回式卫星发
射到回收 ,既有复杂的空间环境因素的影响 ,也有起落
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过程中动力学方面的影响。这种特殊的环境可能引起
植物体内遗传物质的结构改变发生变异 ,使细胞分裂
紊乱 ,从而影响植物的生长发育和信号传递等生理生
化过程 ,使幼苗生长受到抑制 ;也有人提出太空环境使
潜伏的转座子激活 ,活化的转座子通过移位、插入和丢
失 ,可以导致基因的变异和染色体畸变[19 ] 。白桦航天
搭载当代苗木矮化现象及一些生理指标的变异可能是
由于在空间环境下引起染色体结构变异的结果 ,这一
变异可能影响了 SOD 或其它生理代谢过程中关键酶
的活性。究竟空间环境影响了哪些基因 ,还有待于进
一步在分子水平上研究 ,探讨苗木矮化与其相关性。
由于林木生长周期长 ,我们将继续对航天搭载的
4 个家系的白桦生长性状、材质材性和主要生理指标
等进行测定。进一步探讨航天诱变后白桦不同家系的
变异方向 ,诱变幅度和变异的稳定性 ,为揭示白桦种子
在空间飞行发生变异的机理提供资料 ,开辟通过航天
诱变育种创造具有材质好、抗逆性强、高产等优良性状
为一体的白桦良种新途径。
参考文献 :
[ 1 ] 　王乃彦. 开展航天育种的科学研究工作 ,为我国农业科学技术的
发展做贡献. 核农学报 ,2002 ,16 (5) :257～260
[ 2 ] 　陈子元. 从辐射育种的发展来展望航天育种的前景. 核农学报 ,
2002 ,16 (5) :261～263
[ 3 ] 　温贤芳 ,张　龙 ,戴维序 ,等. 天地结合开展我国空间诱变育种研
究. 核农学报 ,2004 ,18 (4) :241～246
[ 4 ] 　邓立平 ,郭亚华 ,张军民 ,等. 空间诱变在甜椒育种中的应用. 空
间科学学报 ,1996 ,16 (增刊) :126～131
[ 5 ] 　郑家团 ,谢华安 ,王乌齐 ,等. 水稻航天诱变育种研究进展与应用
前景. 分子植物育种 ,2003 , 1 (3) :367～371
[ 6 ] 　郭亚华 ,谢立波 ,王雪 ,等. 辣椒空间诱变育种技术创新及新品种
(品系)培育. 核农学报 ,2004 ,18 (4) :265～268
[ 7 ] 　郑积荣 ,曹　健 ,李桂花 ,等. 飞船搭载番茄种子 SP1 的变异研究
初报. 核农学报 ,2004 ,18 (4) :311～313
[ 8 ] 　胡繁荣 ,赵海军 ,张琳琳 ,等. 空间技术诱变创造优质抗逆黄叶高
羊茅. 核农学报 ,2004 ,18 (4) :286～288
[ 9 ] 　谢克强 ,张香莲 ,杨良波 ,等. 太空莲 1、2、3 号新品种的选育. 核农
学报 ,2004 ,18 (4) :325
[10 ] 　杨　毅 , 隋好林 , 丛惠芳 ,等. 卫星搭载黄瓜主要性状的变异研
究. 山东农业大学学报 (自然科学版) ,2001 ,32 (2) :171～175
[11 ] 　张志良 ,瞿伟菁. 植物生理学实验指导. 北京 :高等教育出版社 ,
2003 ,67～70
[12 ] 　陈建勋 ,王晓峰. 植物生理学实验指导. 广州 :华南理工大学出版
社 ,2002 ,97～121
[13 ] 　邹　琦. 植物生理生化实验指导. 北京 :中国农业出版社 ,1995 ,94
～96
[14 ] 　薛　淮 ,刘　敏 ,张纯花 ,等. 空间搭载后的蜀葵幼苗叶中光合色
素含量及抗氧化酶活性变化. 植物胜利学通讯 ,2003 ,39 (6) :592
～594
[15 ] 　母秋华 ,王萍 ,田立国 ,等. 在空间微重力条件下宇宙线对高粱蔗
体细胞无性系 (Clone) 1421 干种子的辐射效应. 吉林农业科学 ,1
992 ,3 :9～12
[16 ] 　李汉霞 ,叶志彪 ,廖祥云 ,等. 空间微重力处理对番茄生长发育的
影响. 华中农业大学学报 ,1994 ,13 (3) :310～313
[17 ] 　郑景生. 微重力下的植物生物学效应与空间诱变育种研究. 江西
农业大学学报 ,2003 ,25 (5) :671～675
[18 ] 　鲍正发 ,段智英 ,赵海军 ,等. 空间诱变引起水稻 9311 的品质变
异. 核农学报 ,2004 ,18 (4) :272～275
[19 ] 　密士军 ,郝再彬. 航天诱变育种研究的新进展. 黑龙江农业科学 ,
2002 (4) :31～33
(上接第 82 页)
[ 2 ] 　吴忠厚. 四川旱作农业的探讨. 四川农业科技 ,2000 , (6) :4～5
[ 3 ] 　韦鹤平. 环境系统工程. 上海 :同济大学出版社 ,1993 ,183
[ 4 ] 　简阳自然概况简阳县农业区划委员会. 简阳县农业区划资料汇
编. 简阳 :四川省简阳县印刷厂 ,1986 ,75～237
[ 5 ] 　王建林 ,徐正进. 不同的插秧量对东北杂交稻与常规稻产量结构
的影响. 沈阳农业大学学报 ,2003 ,34 (5) :365～368
[ 6 ] 　王正银 ,青长乐. 紫色土氮素矿化与作物效应的研究. 中国农业
科学 ,1994 ,27 (2) :213～237
[ 7 ] 　左大康. 中国地区太阳总辐射的空间分布特征. 气象学报 ,1986 ,
33 (1) :81～84
[ 8 ] 　叶永成 ,雷振贤 ,等. 沈阳国土资源. 沈阳 :沈阳出版社 ,1989
[ 9 ] 　王同朝 ,魏国庆 ,吴克宁 ,等. 水资源亏缺下水肥耦合对作物的影
响. 河南农业科学 ,1999 (10) :10～11
[10 ] 　陈利军 ,邹邦基 ,史 　弈 ,等. 旱地施肥的小麦根系生长、代谢的
影响及促进水分有效利用的机理. 见 :八五国家农业科技攻关论
文选萃 ,2000
[11 ] 　李同柱. 增施有机肥是平原沙区水土保持的一项有效措施. 中国
水土保持 ,1993 , (3) :43～44
13Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (1) :27～31
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net