全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 062449205
水稻不育系培矮 64S 的空间诱变效应及
后代的 SSR 分析
王　丰1 　李永辉1 ,2 　柳武革1 　金素娟1 ,2 　李金华1
刘振荣1 　廖亦龙1 　黄德娟1 　朱满山1
(11 广东省农业科学院水稻研究所 ,广东 广州　510640 ;21 江西农业大学 ,江西 南昌　330045)
摘 　要 :对经过卫星搭载的培矮 64S 种子及后代进行了有关性状研究和 SSR 标记分析 ,结果表明 :培矮
64S 空间诱变后代 SP1 代发芽率、存苗率、株高、抽穗期、株叶型的性状与对照相比没有明显变化 ;但 SP2
代在株高、粒型和育性等性状上发生了变异 ;从 SP3 代中获得柱头比培矮 64S 明显增大的变异株系 ,这
对于改良培矮 64S 的异交结实率和提高制种产量具有重要意义。此外 ,对 10 个 SP3 变异株进行 SSR 分
析结果表明 ,扩增片段数目变化约占 55121 % ,扩增片段分子量变化约占 44179 % ,空间诱变引起的变异
可能是以 DNA 缺失2重复为主。SSR 座位的变异频率平均为 23133 % ,变异座位在水稻基因组中是随机
分布的。
关键词 :水稻 ;光温敏核不育系培矮 64S ;空间诱变 ;SSR 分析
EFFECTS OF SPACE MUTATION ON P( T) GMS-LINE PEI′AI 64S OF RICE AND
SSR ANALYSIS OF MUTANTS
WANG Feng1 　LI Yong2hui1 ,2 　LIU Wu2ge1 　J IN Su2juan1 ,2
LI Jin2hua1 　LIU Zhen2rong1 　LIAO Yi2long1 　HUANG De2juan1 　ZHU Man2shan1
(11 Rice Research Institute , Guangdong Academy of Agricultural Sciences , Guangzhou , Guangdong 　510640 ;
21Jiangxi Agricultural University , Nanchang ,Jiangxi 　330045)
Abstract :Some traits of the progenies SP1 , SP2 and SP3 derived from Pei′ai 64S treated by space flight of recoverable satellite
were studied , and polymorphism analysis of SSR for the mutants were carried out . The results showed that no difference
between the treated Pei’ai64S and the original one in germination rate , survival seedling rate , plant height , heading date and
plant type in SP1was observed , but there was significant difference in fertility , plant height and grain shape in generation of
SP2 . Some mutants with much bigger stigma than that of the original Pei′ai 64S were obtained in SP3 , and it would be useful
in improving the out2crossing rate and enhancing the seed production of Pei′ai 64S. In addition , SSR marker analysis for ten
mutants indicated that the average mutant frequency of SSR loci for the mutants was 23133 % and the mutant loci randomly
distributed along the chromosomes. Among the mutant SSR loci about 55121 % showed changes in band number and 44178 %
in molecular weight . DNA deficiency and duplication might be the main reason of mutation caused by space flight .
Key words : Oryza sativa L. ;P(T) GMS2line Pei′ai 64S ;space mutation ; ;SSR analysis
收稿日期 :2006201205
作者简介 :王丰 (19632) ,男 ,江西安福人 ,博士 ,从事水稻育种工作 ,Tel :020 87596584 　85266187 ; Email :fwang163 @21cn. com　　空间诱变主要是利用返回式卫星将农作物种子带上高空 ,在空间微重力、强辐射、高真空和弱地磁场等 特殊综合因素的作用下 ,引起后代产生形态、生理生化、产量、育性等特征特性的遗传变异 ,有诱发变异频
944　核 农 学 报　2006 ,20 (6) :449～453Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
率高、变异谱宽、稳定快、育种周期短、易获得罕见变异
类型等特点 ,可以从中选育出优良品种 (品系) 、具有特
异性状的育种材料以及核不育系[1～3 ] ,近年来已发展
成为一种诱变育种新途径[3 ] 。
培矮 64S 是目前生产上大面积应用的光温敏核不
育系。以其为母本配制成功并大面积推广的两系杂交
稻组合已有 10 余个 ,其中培杂双七连续 5 年为广东省
年种植面积最大的杂交稻组合 ,也是广东第一个丝苗
型优质两系杂交稻组合 ;两优培九更是被誉为超级杂
交稻的先锋组合。由于培矮 64S 的柱头较小 ,制种产
量往往较低 ,在一定程度上限制了制种成本的降低。
为此 ,本研究希望通过对培矮 64S 的空间诱变效应 ,筛
选大柱头、高异交结实特性的优良变异株系 ,并对部分
变异后代进行 SSR 标记分析 ,从分子水平上研究空间
诱变的机理 ,为空间诱变育种进一步提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　材料
空间诱变的培矮 64S 种子及其 SP1 、SP2 和 SP3 代 ,
从 SP3 后代中选育的 10 个不同类型的突变体用于 SSR
分析。
112 　处理方法
取不育系培矮 64S 种子搭载第 18 颗返回式卫星
进行空间诱变处理 ,一部分种子保留地面作对照 ,卫星
于 2003 年 11 月 3 日 15 时 20 分发射升空 ,于 2003 年
11 月 21 日 10 时 04 分返回。空间轨道高度距地面 200
～350km ,搭载舱内温度为 10 ℃～30 ℃,真空度为 10 - 9
～10 - 5 Pa ,辐射强度为 180～186mR ,微重力为 10 - 3 ～
10 - 5 g。
113 　田间试验
空间搭载种子当代 (SP1 ) 和留地对照种子于 2004
年春在海南无落田谷混杂的菜地中种植繁种 ,同时考
查发芽率和出苗率。成活单株移栽至大田 ,观察株高、
抽穗期、株叶型等农艺性状 ,成熟后单株收种 ,用作第
2 代 (SP2 )调查分析。2004 年晚季种植 SP2 代 ,同期间
隔种植留地面的对照种子。从 SP2 代分离群体中筛选
出育性、粒型、株高、生育期等变异单株。2005 年早季
在广东省农业科学院水稻研究所基地种植 SP3 代。按
株行种植 ,抽穗扬花期观察可育株的柱头情况 ,从中选
出优良不育株系 ,并分别取 10 个变异株和对照的叶片
用作 SSR 分析。
114 　SSR 分析
水稻叶片 DNA 的提取按简易 SDS 抽提法[4 ] 。微
卫星引物根据 McCouch 等[5 ] 发表的序列 ,由上海生工
生物工程技术服务有限公司合成 ,实验初步选了 130
对 SSR 标记引物。PCR 扩增和电泳分析参照 Panaud
等[6 ]的方法稍加修改。SSR 标记带型记录方法则参照
杨存义等[7 ]稍加修改 ,即用 1 代表带型无差异 ,A 代表
扩增片段数增多 , B 代表片段数减少 ,C代表分子量增
大 ,D 代表分子量减小。
2 　结果与分析
211 　SP1 代的田间表现
经卫星搭载的培矮 64S 种子 SP1 代于 2004 年在海
南繁种。种子发芽率和活苗率与对照相比有所下降 ,
但差异不明显 ;在株高、抽穗期、株叶型态、结实率方面
均与对照无明显差异。
212 　SP2 代的突变类型
SP2 代发生明显变异 ,主要变异性状是抽穗期、株
形、株高、粒型和育性等。在 1680 个 SP2 代中 ,获得育
性、株高、粒型、可育的变异单株 163 株 ,单株变异频率
为 917 %。所考查的 11 个可育变异单株中 ,由不育变
为可育的单株自交结实率高达 52189 %～84169 % ,可
育株同时也是株高变异株 ,其主茎高为 82～98cm 左
右 ,比不育对照植株的 6519cm 显著提高 2311cm ,谷粒
长、粒宽和长宽比 (粒型) 等性状也均有较大变化 (表
1) 。1、3 号单株的粒长为 912mm ,远远长于对照的
810mm ,长宽比为 3122～3134 ,也比对照的 3101 大 ; 6、
8 和 9 号单株的粒宽变大 ,长宽比仅为 2166～2182 ,比
对照小 ;在千粒重方面 ,除 7 号单株的变小外 ,其他单
株的千粒重均比对照的大。说明这些变异单株在育
性、粒型、株高等方面均有较大变化。
213 　SP3 代的变异情况
2005 年早季种植在 SP2 代表现为可育的部分变异
单株形成 SP3 代 变异株系。基本性状调查结果见表
2 ,在 5 个可育变异单株的 SP3 株行群体中 ,同时分离
出可育株和不育株。其中部分不育株的柱头显著地比
对照的大 ,且叶片平展而非 V 形内卷 (图 1) 。2005 年
6 月 9 日对这批大柱头不育株进行镜检 ,绝大多数的
大柱头变异不育株的可染花粉粒率为 0 ,花粉育性表
现与对照一致。
214 　SP3 代变异株的 SSR 分析
在水稻 12 条染色体上随机选取 130 对 SSR 标记
引物对 10 个 SP3 代变异单株进行分析 ,其中 111 对能
054 核　农　学　报 20 卷
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　　　 表 1 　SP2 代可育变异株的主要性状分析
Table 1 　Some agro2traits of the male2fertile mutants in SP2
变异株编号
code of mutants plants
结实率
seed setting rate
( %)
千粒重
10002grain weight
(g)
株高
plant height
(cm)
粒长
grain length
(mm)
粒宽
grain width
(mm)
长宽比
lengthΠwidth
1 84166 2113 88 912 218 3134
2 84169 2117 97 819 217 3128
3 78135 2312 84 912 219 3122
4 66121 2010 85 910 218 3124
5 72137 1916 82 910 218 3123
6 69116 1919 83 813 219 2186
7 54155 1518 80 817 218 3112
8 61100 1816 95 810 310 2166
9 56157 2016 98 816 310 2182
10 60104 1914 85 819 218 3115
11 52189 1915 82 914 311 3104
CK 0 1810 6519 810 217 3101
表 2 　培矮 64S的 SP3变异单株性状
Table 2 　Character of mutant plants of Pei′ai64S in SP3
变异株编号 code of mutant plants 基本性状 main character
1 不育、颖尖无色、大穗、叶宽 sterile , colorless glume tips , big spikes , wide leaves
2 不育、大柱头 sterile , big stigmas
3 颖尖无色、可育、大叶 colorless glume tips ,fertile , big leaves
4 不育、矮株、大柱头 sterile , dwarf plants big stigmas
5 颖尖无色、不育、V 型叶 colorless glume tips , sterile , V shape leaves
6 不育、大柱头 sterile , big stigmas
7 可育、大柱头、叶宽、V 型叶 fertile ; big stigmas ; wide leaves ;“V”shape leaves
8 紫颖尖、大穗 purple glume tips , big panicle
9 可育 ,早熟 ,紫颖尖 fertile , early maturity , purple glume tips
10 迟熟、叶平展、可育 late maturity , flat leaves , fertile
图 1 　SP3 代的大柱头突变体
Fig. 1 　Mutants with big stigma in SP3
SP3 表现为叶片直立平展 ,柱头大 ;CK培矮 64S叶片内卷成 V 型 ,柱头小。
SP3 has flat and erect leaves and big stgma , while the CK Pei′ai64S has V2shape leaves and smaller stigma.
有效扩增 ,检测出具有多态性的 SSR 标记 44 个随机地
分布于 12 条染色体中 ,结果如表 3 所示。所检测的 10
个变异单株中 SSR 标记座位的变异形式共有 5 种 ,即
AC、AD、B、C 和 D 带型 ,其变异频率为 17112 %～
27193 % ,平均高达 23133 %。每条染色体上均检测到 变异的 SSR 座位 ,由此可见 ,空间条件导致的 DNA 水平的变化是广泛而随机的 ,并无特别的变异热点区域。　　从图 2 中可以看出 ,RM227 在 1、2、3、4、6、8 和 10号单株中 PCR 扩增的电泳带型与对照相比 ,多 1 条分子量较大的带 ,即为 AC 带型 ,而 9 号变异株只有 1 条
154　6 期 水稻不育系培矮 64S的空间诱变效应及后代的 SSR 分析
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　　　 表 3 　不同变异株系的微卫星标记分析结果
Table 3 　The results of SSR marker analysis in the mutants
染色体
chromosome
SSR CK
培矮 64S的 SP3变异单株
mutant plants of Pei′ai 64S in SP3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 RM212 1 AD AD 1 AD 1 AD AD AD 1 AD
PSM26 1 AC C AC 1 1 AC AC AC 1 1
RM490 1 D AD 1 AD AD D 1 D 1 AD
PSM27 1 AD D D 1 1 AD AD AD 1 1
RM151 1 AC AC 1 AC AC C 1 1 1 AC
RM493 1 C 1 C C 1 1 1 C 1 1
RM329 1 AD 1 1 AD AD AD 1 AD AD AD
2 RM492 1 C C C C C C C C 1 1
RM138 1 C C C C C C C C D 1
RM324 1 AD AD AD D 1 AD AD AD 1 AD
RM562 1 C 1 C C 1 AC 1 C 1 1
RM246 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 C
RM148 1 1 C 1 1 1 1 1 1 1 1
RM555 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AC 1
RM341 1 AD 1 AD AD AD AD D AD 1 AD
PSM118 1 1 AD 1 1 1 AD AD AD AD AD
RM526 1 1 1 1 1 1 1 1 D 1 1
RM6 1 B 1 B 1 1 1 1 B 1 B
3 RM442 1 1 D D D D D D D 1 1
RM545 1 D D D D D 1 D 1 D D
RM347 1 B 1 B B 1 1 B B 1 B
RM489 1 1 B 1 B 1 1 B 1 B B
RM227 1 AC AC AC AC AC 1 AC AC D AC
4 RM335 1 AC AC AC AC 1 AC 1 AC D AC
RM142 1 D AD D D D AD D 1 AD AD
RM185 1 1 C 1 C C 1 C C C 1
5 RM421 1 AD AD AD 1 AD 1 1 1 1 1
6 RM103 1 AC AC AC AC 1 AC AC AC AC AC
RM162 1 D 1 D D 1 1 D D D D
RM564 1 AC 1 AC AC AC AC AC AC 1 AC
7 RM298 1 AD 1 AD AD AD 1 1 1 1 AD
RM505 1 D AD D D AD 1 AD AD AD AD
RM234 1 C AD C C AD 1 AD AD AD AD
RM500 1 D D D D D AD AD 1 AD AD
8 PSM152 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AD 1
RM195 1 1 1 AC 1 AC 1 1 1 1 1
RM547 1 1 B 1 1 1 1 1 1 B
PSM155 1 1 C C C C 1 C C C C
9 RM296 1 C C C C C C C C 1 C
10 RM484 1 AC 1 1 1 1 1 1 1 1 1
11 PSM173 1 1 AC 1 C AC AC AC D AC AC
12 RM277 1 1 C C C 1 1 C C 1 1
PSM189 1 1 C 1 C 1 1 1 C 1 1
RM235 1 C AC 1 C C 1 C C C C
变异座位数 No1of mutant loci 29 29 26 31 22 20 26 30 19 27
变异频率 mutant frequency( %) 26113 26113 23142 27193 19182 18102 23142 27103 17112 24132
平均变异频率 average mutant frequency( %) 23133
注 :1 :无差异 ;A :扩增片段数增多 ; B :片段数减少 ; C :分子量增加 ; D :分子量减少。变异单株 1～10 同表 2 ,图 2 同。
Notes : 1 :No polymorphism ; A : More fragments is amplified than CK; B : Less fragments is amplified than CK; C: More molecular weight than CK ;D : More molecular
weight than CK1 Mutant plants 1～10 are same as Table. The same as following Fig. 2.
254 核　农　学　报 20 卷
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
分子量变小的带 ,即为 D 带型。本试验中为便于统
计 ,将所有变异类型划为 4 大类 :A (AC、AD) 、B、C、D ,
变异频率分别为 48165 %、6156 %、25148 %和 19131 %。
其中 ,扩增片段数目变化约占 55121 % ,扩增片段分子 量变化约占 44178 % ,扩增片段数目增多的情况远比减少的情况多 ,这可能主要是由于所分析变异个体的世代较低 ,绝大多数变异座位还是杂合状态 ,而纯合状态的座位很少所致。
图 2 　微卫星标记 RM227 对 10 个突变体的扩增产物电泳带型差异
Fig. 2 　Band types of PCR products amplified with RM227 in the 10 mutants
3 　讨论
空间诱变与地面辐射诱变相比有其自身的特殊
性。大量的研究结果显示 ,空间的高真空、微重力和高
能辐射等特殊条件对生物的诱变频率高、变异谱宽、易
获得理想的突变体 ,甚至可获得一些罕见突变体[8～12 ] 。
卫星的发射方式与在太空停留时间对不同生物会产生
不同的诱变效果[12 ] 。空间诱变的后代中为什么会出
现一些罕见突变体 ? 其诱变机理和一般的理化诱变机
理有什么不同 ? 人们一直关注这些问题。我国科学家
开展空间诱变育种工作主要对突变植株进行农艺性状
的选择 ,虽获得了不少宝贵的材料 ,但机理研究较少 ,
没有进一步从分子水平上探索变异产生的机理。
本研究结果表明 ,与对照培矮 64S 相比 ,SP3 突变
株系在多个 SSR 座位上发生了变异 ,且不同突变系突
变座位不完全相同 ,平均变异频率达到 23133 %。杨
存义等[7 ]利用 SSR 标记引物对 9 份粳稻品种秋光的空
间诱变突变体进行分析 ,结果表明在能扩增的 109 对
引物中 ,33 对引物扩增的产物具有多态性 ,SSR 标记座
位的变异频率为 30128 % ,与本研究的结果较为接近。
周峰[14 ]等同样利用 SSR 标记 ,对‘特籼粘 13’卫星搭载
后经 5 代选育而成的 5 个稳定突变株系进行分析 ,其
SSR 标记座位的变异频率则仅介于 0135 %～2147 %之
间 ,明显比本研究中检测到的变异频率小。这可能是
卫星搭载的原始材料对空间诱变的敏感程度不同和用
于分析的突变体世代不同所致。在培矮 64S 进行卫星
搭载的同时 ,我们还搭载了另外 1 个光温敏核不育系
GD28S 以及两个籼型品种 (系)广恢 122 和振丰 B ,除培
矮 64S 和 GD - 8S 两个材料有明显性状变异的突变体
产生外 ,其他两个材料在 SP2 中 ,则未发现任何农艺性
状有明显变异的突变单株。其中 ,广恢 122 的 SP2 代
材料还利用 62 对 SSR 标记引物对其进行了分析 ,未检
测到带型有变化的标记座位 (结果未发表) 。这说明不
同搭载材料对空间环境的诱变敏感性是不同的。
DNA 水平上的变异是表型变异的内在原因之一。
人们通常认为空间诱变与物理化学因素诱变仅产生少
数碱基位点的点突变不同。本研究中 SSR 标记扩增
产物的带型记录方法尽管与杨存义[7 ] 、周峰[14 ] 等的方
法有所不同 ,但得到的结果与他们的相一致 ,均是以分
子量增减和条带数增加为主。由于微卫星标记多态性
通常是由于串联重复序列重复次数不同造成的 ,是否
空间诱变使水稻染色体上的 DNA 分子在微卫星标记
区域发生了重复或缺失等结构性变化 ? 这有待进一步
通过扩增片段的 DNA 序列测定验证。
郭光荣等[15 ]通过卫星搭载水稻核不育系培矮 64S
进行空间诱变 ,获得异交结实率明显提高的 FS25、FS26
和 FS2114 等 3 个新不育材料 ,且发现这些新不育材料
异交结实率高与柱头的外露率、柱头的长度、柱头的宽
度和颖张角等呈正相关。说明柱头变大是变异系异交
率高的根本原因。本研究利用培矮 64S 种子进行卫星
搭载 ,也在 SP2 代中筛选到 17 株柱头明显变大的变异
单株 ,说明培矮 64S 通过空间诱变 ,较易获得柱头大小
变异的突变体。本研究中获得的大柱头突变体 ,通过
连续 3 代的进一步选择 ,已选育出株叶形态好、不育起
点温度与对照相当或更低、柱头明显比对照大的稳定
不育系。这对于解决培矮 64S 柱头小、制种产量低等
问题有较大的实践意义。
参考文献 :
[ 1 ] 　郑家团 ,谢华安 ,王乌齐 ,等 1 水稻航天诱变育种研究进展与应
用前景. 分子植物育种 , 2003 , 15 (3) :367～371
[ 2 ] 　曹墨菊 ,荣廷昭 ,潘光堂. 首例航天诱变玉米雄性不育突变体的
遗传分析. 遗传学报 , 2003 , 30 (9) :817～822
(下转第 468 页)
354Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (6) :449～453
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
终影响了同化力和光合效率。本研究中通过对光合速
率的测定和最后的考种分析也证实了这一点。如图
3、表 1 所示 ,两个供试材料经空间诱变处理后光合速
率下降 ,株高与对照相比都表现出显著的矮化 ,千粒重
也显著低于对照。光合系统的差异最终影响到植株的
形态和千粒重。因此 ,可以认为空间处理后小麦叶片
PSⅡ光能转换效率及 PS Ⅱ潜在活性降低是光合速率
与碳同化能力下降的原因之一。但也有不同的结论 ,
如徐继等研究石刁柏空间处理后植株的光能吸收和转
化效率与对照变化不大 ,认为空间处理光合特性的改
变 ,可能是在胁迫环境下的短暂反应 ,不是遗传性的改
变[15 ] 。
不同材料对空间环境的敏感性存在差异 ,有关小
麦光合特性的基因型差异及诱变特性还有待于一步观
测研究。
参考文献 :
[ 1 ] 　刘录祥 ,王　晶 ,赵林姝 ,等. 作物空间诱变效应及其地面模拟研
究进展. 核农学报. 2004 ,18 (4) :247～251
[ 2 ] 　David Cyranoski , Satellite will probe mutating seeds in space ,Nature ,
2001 ,410 :857
[ 3 ] 　刘　敏 ,薛　淮 ,潘　毅 ,等. 地球外空间环境引起植物变异的研
究进展. 细胞生物学杂志. 2003 ,25 (3) :160～163
[ 4 ] 　温贤芳 ,张　龙 ,戴维序 ,等. 天地结合开展我国空间诱变育种研
究. 核农学报. 2004 ,18 (4) :241～246
[ 5 ] 　Zhao HuiJie ,Zou Qi , Yu Zheng Wen , et al . Chlorophy Ⅱfluorescence
analysis technique and its application to photosynthesis of plant . Journal
of Henna Agricultural University ,2000 ,34 (3) :248～251
[ 6 ] 　Ladjal M , Epron D , Ducrey M. Effects of drought precondiyioning on
thermo tolerance of photosystem Ⅱand susceptibility of photosynthesis to
heat stress in ccdar seedings. Tree Physiol ,2000 ,20 :1235～1241
[ 7 ] 　卢从明 ,张其德 ,匡延云. 水分胁迫对小麦叶绿素 a 荧光诱导动
力学影响. 生物物理学报 ,1993 ,9 (3) : 453～457
[ 8 ] 　许大全. 光合作用效率. 上海 :上海科学技术出版社 ,2002129～61
[ 9 ] 　BILGER W , B J , RKMAN O. Role of xanthophylls cycle in photo
protection elucidated by measurements of light2induced absorbance
changes , fluorescence and photosynthesis in Hedera canariensis .
Photosynthesis Research , 1990 , 25 :173～185
[10 ] 　张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义和讨论. 植物学通报 ,
1999 ,16 (4) :444～448
[11 ] 　李社荣 ,刘雅楠 ,刘　敏 ,等. 玉米空间诱变效应及其应用的研究
Ⅰ:空间条件对玉米叶片超微结构的影响. 核农学报 ,1998 ,12
(5) :274～280
[12 ] 　韩　蕾 ,孙振元 ,郭　燕 ,等. 空间环境对草地早熟禾叶片解剖结
构及同工酶酶谱的影响. 林业科学研究. 2004 ,17 (3) :310～315
[13 ] 　李社荣 ,马惠平 ,谷宏志 ,等. 返回式卫星搭载后玉米叶绿素色素
变化的研究. 核农学报. 2001 ,15 (2) :75～80
[14 ] 　林世青 ,张其德 ,娄世庆 ,等. 小麦叶绿体膜的发育. 光合作用研
究进展. 北京 :科学出版社 ,1984 :40～53
[15 ] 　徐　继 ,闫　田 ,赵　崎 ,等. 空间环境对石刁柏幼苗向性生长及
代谢过程的影响. 生物物理学报 ,1997 , 13 (4) :660～664
(上接第 453 页)
[ 3 ] 　李源祥 ,蒋兴村 ,李金国 ,等. 水稻空间诱变性状变异及育种研
究. 江西农业学报 ,2000 ,12 (2) :17～23
[ 4 ] 　Zheng KL , Subudhi P K, Domingo J , Magpantay G, Huang N. Rapid
DNA isolation marker assisted selection in rice breeding. Rice Genet .
Newsl ,1995 ,12 :255～258
[ 5 ] 　McCouch S R , Teytelman L , et al . Development and mapping of 2240
new SSR markers for rice ( Oryza sativa L. ) . DNA Research , 2002 ,9 :
199～207
[ 6 ] 　Panaud O , Chen X , McCouch S R. Development of microsatelite
markers and characterization of simple sequence length polymorphism
(SSLP) in rice ( Oryza sativa L. ) . Mol Gen Genet , 1996 , 252 :597～
607
[ 7 ] 　杨存义 ,陈芳远 , 王应祥 ,等. 粳稻品种秋光空间诱变突变体的
微卫星分析. 西北植物学报 , 2003 , 23 (9) : 1550～1555
[ 8 ] 　蒋兴村. 空间诱变育种进展及前景. 空间科学报 ,1996 (增刊) ,
16 :77～82
[ 9 ] 　蒋兴村 ,李金国 ,陈芳远 ,等. 8885 卫星搭载对水稻遗传特性的影
响. 科学通报 , 1991 , 36 (23) : 1820～1824
[10 ] 　陈芳远 ,蒋兴村 ,卢升安 ,易小平. 籼粳类型一些性状的诱变作用
研究. 激光生物学报 , 2000 ,9 (1) : 404～5
[11 ] 　陈芳远 ,蒋兴村 ,卢升安 ,易小平 ,杨存义 ,等. 高空环境对水稻遗
传性的影响. 中国水稻科学 ,1994 ,8 (1) : 1～8
[12 ] 　陈芳远 ,卢升安 ,等. 空间诱变创造克服籼粳杂种半不育性新种
质和新恢源研究. 激光生物学报 , 2000 ,9 (2) :119～124
[13 ] 　方宣钧 , 吴为人 , 唐纪良. 作物 DNA 标记辅助育种. 北京 :科学
出版社 ,2001 :2～20
[14 ] 　周　峰 ,易继财 ,张群宇 ,等. 水稻空间诱变后代的微卫星多态性
分析. 华南农业大学学报 , 2001 , 22 (4) : 55～57
[15 ] 　郭光荣 ,程乐根 ,郭　峰 ,郑　森. 太空诱变选育水稻核不育系的
研究. 核农学报 ,2004 ,18 (4) :269～271
864 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (6) :464～468
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net