全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 042328205
水稻类病斑突变体的初步研究
郝中娜　张红志　陶荣祥
(浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所 ,浙江 杭州　310021)
摘 　要 :粳稻秀水 11 经γ射线辐照诱变后获得 19 个类病斑突变体 ( xsl1～19) ,均属全生育期类病斑型 ,
突变体长至分蘖期后类病斑不再变大 ,不导致叶片枯死 ,不影响植株抽穗、结实。苗期昼最高气温高于
32 ℃后 ,除 xsl19 外其他突变体类病斑均消褪 ,昼最高气温降到 32 ℃以下类病斑又逐渐显现 ,植株到 5 叶
期后类病斑不再受高温抑制。分蘖期所有突变体株高在 47156～63154cm 之间 ,对照株高为 83175cm ,但
突变体的矮化现象只出现在分蘖期前 ,最终不影响株高 ;突变体与对照抽穗时间相近 ,突变体穗长在
9143～15119cm 之间 ,对照穗长为 16141cm ;突变体每穗总粒数约为 88117～165133 粒 ,xsl19 是 49150 粒 ,
对照是 76117 粒。上述结果表明 ,除 xsl19 外的突变体均表现为穗短和每穗总粒数增多。类病斑突变体
对稻瘟病菌表现为感病 ,与抗性无关。
关键词 :类病斑 ; 水稻 ; 突变体
PRIMARY STUDY ON LESION MIMIC MUTANTS OF RICE ( Oryza sativa L1)
HAO Zhong2na 　ZHANG Hong2zhi 　TAO Rong2xiang
( Institute of Plant Protection and Microbiology , Zhejiang Academy of Agriculatural Sciences , Hangzhou , Zhejiang 　310021)
Abstract :Nineteen lesion mimic mutants ( xsl1～19) of japonica rice Xiushui11 were obtained byγ2rays irradiation treatment .
All mutants belonged to whole life lesion mimic. Lesion mimic of mutants didn′t largen after tillering stage , leaves didn′t
wither , and no effect on the plants exsert spikes and seed. When the highest temperature in day exceeded 32 ℃ in seedling
stage , lesion mimic of all mutants expect xsl19 disappeared. Under 32 ℃, lesion mimic would appear gradually , and
symptoms weren′t inhibited by high temperature after 5 leaf stage. The plant heights of all lesion mimic mutants were 47156～
63154cm in the tillering stage , and that of CK was 83175cm ; but the dwarf phenomenon of mutants only appeared before
tillering stage , and didn′t affect plant heights finally ; the heading dates of mutants were the same to the CK, the ear length of
all mutants were 9143～15119cm , and that of CKwas 16141cm ; the total grain quantity per spike of all mutants were 88117
～165133 , and those of xsl19 and CKwere 49150 and 76117. The results showed all lesion mimic mutants except xsl19 had
short spikes and total grain quantity per spike increasing. All lesion mimic mutants were susceptible to Magnaporthe grisea ,
and they had no relationship with resistance.
Key words :lesion mimic ; rice ; mutant
收稿日期 :2006212208
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30600412) ;浙江省重大科技专项重点项目 (2006C12101)
作者简介 :郝中娜 (19782) ,女 ,黑龙江哈尔滨人 ,博士 ,助理研究员 ,主要从事稻瘟病菌致病性及水稻抗性的分子机理研究。E2mail :haozhongna @
sohu. com
通讯作者 :陶荣祥 (19542) ,男 ,浙江宁波人 ,高级实验师 ,主要从事水稻抗性评价研究。E2mail :nbtrx @yahoo. com. cn　　植物在无病害侵染 ,也没有明显的逆境、损伤侵害时能自发形成与病原物侵染后坏死类似的症状 ,称为类病斑突变体 (lesion mimic mutant , lmm) ,这种类病斑 有的是显性 ,有的是隐性[1 ] 。类病斑突变体在植物中广泛存在 ,目前在拟南芥、水稻、玉米、大麦、高粱、花生及大豆中已发现许多这样的材料[2～6 ] 。研究表明类病
823　 核 农 学 报　2007 ,21 (4) :328～332Journal of Nuclear Agricultural Sciences
斑突变体发生的机制有以下几种 :11 由于抗病基因突
变或 信 号 传 导 途 径 改 变 而 启 动 过 敏 性 反 应
(hypersensitive response , HR) , 导致细胞程序化死亡
(programmed cell death ,PCD)的过早启动或没有受到适
当的制约[7 ,8 ] ;21 由正常代谢途径失调造成的[9 ] ;31 在
介导细胞死亡的可能途径中 ,自由基非正常产生[10 ] 。
此外 ,水杨酸、乙烯等激素及外源基因的过量表达在形
成类病斑中也可能起到一定作用[11～13 ] ,外界环境如光
照、温度和湿度也可诱发类病斑形成[14 ] 。
为了深入研究植物类病斑突变体的分子机制 ,利
用具有广谱抗病潜力的基因资源 ,人们已定位与克隆
了许多类病斑突变体基因 ,如拟南芥的 Lsd1、Lsd7、
acd2 和 acd11 , 玉米的 les22 和 lls1 , 大麦的 mlo
等[2～4 ] 。克隆这类突变基因不仅可提供更多的有关植
物细胞死亡与防卫反应激活的分子生物学信息 ,也利
于研究寄主与病原相互作用的分子机理。目前 ,国内
外已鉴定了 44 个水稻类病斑突变体基因 ,具有抗病性
的突变体材料有 cdr1、cdr2、Cdr3 和 spll1[15～17 ] 。第一
个克隆的水稻类病斑突变体基因是 Spl7 ,它编码一个
转录因子蛋白 ,参与水稻细胞的热激反应 ,从而控制光
温下植物的细胞死亡[14 ] 。本研究以γ射线诱变粳稻
品种秀水 11 产生的 19 个类病斑突变体为材料 ,初步
分析了这些突变体的表型和抗病性。
1 　材料与方法
111 　试验材料
19 个性状稳定的水稻类病斑突变体 xsl1～19 , (由
浙江大学原子核农业科学研究所吴殿星教授提供) 均
来源于粳稻品种秀水 11 ( Oryza sativa L. subsp .
Japonica cv. Xiushui 11) 。以 3000 粒含水量为 1315 %
的秀水 11 的干种子为起始材料 ,经 250Gy 的60 Coγ射
线辐射处理 ,将 M1 种子直播 ,成熟时混收所有 M2 种
子。将 M2 种子播种于浙江大学实验农场的秧田 ,30d
秧龄后按单株移栽大田 ,从 2 周秧苗成活开始至抽穗
前每周 1 次间断筛选类病斑突变株。将筛选的突变单
株集中种于一处 ,成熟时按单株收获种子。对 M3～M5
突变体进行跟踪观察 ,评价突变的遗传与表达的稳定
性 ,获得性状能稳定遗传的纯合突变体。以 M6 的类
病斑突变体开展该研究。
112 　类病斑突变体的表型分析
2006 年 5 月 25 日 ,将所有突变体和对照秀水 11
的种子分别播种于苗钵中 ,每个突变体播种 10 粒左
右 ,将苗钵放置于网室中 ,待苗长到 4～5 叶期时将苗
移栽入水泥池 ,至收种。整个生育期内注意观察突变
体类病斑出现的时期 ,类病斑的大小、颜色、形状及分
布情况 ,突变体的形态特征 ,在不同生育期时测量突变
体株高、每穗总粒数等性状 ,与对照进行比较。
113 　突变体对稻瘟病的抗性反应
将每个突变体 10 粒左右间隔 3cm 播种在含孔并
装有肥沃细土的塑料盘中 ,待稻苗长到 3～4 叶期时进
行喷雾接种。将稻瘟病菌株 062108、062257 经扩大培
养后 ,用大麦粒培养孢子 ,孢子悬浮液约含有孢子 20
～30 万个Πml ,接种量以所有叶片上布满孢子液为标
准 ,将塑料盘置于 26 ℃～28 ℃的恒温室内 ,保湿 24h ,
取出后定时喷雾保湿。接种 7d 后按照国际水稻所稻
瘟病抗性评价分级标准逐株对供试水稻进行调查 ,加
权平均计算每 1 菌株接种每个突变体的发病级数。
2 　结果与分析
211 　突变体类病斑表型
根据类病斑出现的生长阶段 ,通常将类病斑突变
体分为全生育期型、营养生长阶段起始型和生殖生长
阶段起始型[18 ] 3 种。xsl1～19 均在 2 叶期时就开始出
现类病斑 ,此后至种子成熟 ,叶片上始终有明显的类病
斑 ,因此所有突变体均属全生育期类病斑型。除 xsl19
外的突变体类病斑随植株的生长而逐渐变大 ,长至分
蘖期后类病斑大小不再发生明显变化。突变体类病斑
的形状和分布情况基本不受生长阶段的影响。以分蘖
期为例 ,根据类病斑的大小、颜色、形状和分布情况大
致将突变体分为 5 类 (表 1) ,部分突变体的类病斑表
型见图 1。
图 1 　水稻突变体类病斑的表型
Fig. 1 　Phenotypes of rice lesion mimic of mutants
a : xsl2 (5 叶期) ;b ; xsl7 (分蘖期) ;c : xsl7 (孕穗期) ;
d : xsl10 (分蘖期) ;e ; xsl10 (抽穗期)
a : xsl2 (5 leaf stage) ;b : xsl7 (tillering stage) ;c : xsl7 (booting stage) ;
d ; xsl10 (tillering stage) ;e : xsl10 (heading date)
923　4 期 水稻类病斑突变体的初步研究
表 1 　5 类水稻突变体(分蘖期)的类病斑表型
Table 1 　Phenotypes of five kinds of rice lesion mimic mutants (tillering stage)
分类
classifications
类病斑分布
lesion mimic distribution
大小
size (mm)
颜色
color
形状
shape
突变体
mutants
Ⅰ 病斑密布整张叶片
cover the whole laminae densely 4 ×1
褐色
brown
不规则形
erose
xsl2、9、12、17、19
Ⅱ 病斑集中分布在叶片上部或下部
cover the upside or downside of laminae concentratedly 4 ×1
褐色
brown
不规则形
erose
xsl4
Ⅲ
病斑集中分布在叶片上部或密布整张叶片
cover the upside of laminae concentratedly or
the whole laminae densely
4 ×1 褐色
brown
不规则形
erose
xsl1、3、5、6、8、11、13、
14、15、16、18
Ⅳ 病斑很少 ,零星分布在叶片上
cover the whole laminae sporadically
65 ×115 红色
red
梭形
shuttle
xsl7
Ⅴ
病斑集中分布在叶片上部或密布整张叶片
cover the upside of laminae concentratedly
or the whole laminae densely
4 ×1 红色
red
不规则形
erose
xsl10
212 　突变体类病斑与温度的关系
突变体叶片上类病斑的存在情况与环境温度的关
系见表 2 ,突变体类病斑受短期高温 (昼最高温 ≥
32 ℃)抑制 ,表现为类病斑数量减少至完全消失 ,但昼
最高温降到 32 ℃以下 ,类病斑又逐渐显现。7 月 3 日
后也一直是高温天气 ,孕穗期时每天昼最高气温都在
38 ℃以上 ,突变体类病斑却未发生变化。突变体类病
斑受高温抑制的现象仅限于幼苗期 ,植株到 5 叶期后
类病斑不再受外界温度变化的影响。表 2 中是除
xsl19 外其他突变体类病斑的情况 , xsl19 类病斑在整
个生育期均不受环境温度变化的影响。
表 2 　突变体( xsl 1～18)类病斑与环境温度的关系
Table 2 　The relationship between lesion mimic of mutants (xsl 1～18) and environmental temperature
日期
date
昼最高温
the highest temperature in the daytime ( ℃)
苗龄
seedling age
类病斑存在情况
lesion mimic of mutants
6. 18 32. 0 3 叶期 3 leaf stage 类病斑数量减少 lesion mimic decrease
6. 19 33. 0 3 叶期 3 leaf stage 类病斑数量减少 lesion mimic decrease
6. 20 35. 0 3 叶期 3 leaf stage 类病斑数量减少 lesion mimic decrease
6. 21 37. 0 4 叶期 4 leaf stage 类病斑完全消失 lesion mimic disappear wholly
6. 22 35. 0 4 叶期 4 leaf stage 类病斑完全消失 lesion mimic disappear wholly
6. 24 29. 0 4 叶期 4 leaf stage 类病斑逐渐显现出来 lesion mimic appear gradually
6. 25 29. 0 4 叶期 4 leaf stage 类病斑逐渐显现出来 lesion mimic appear gradually
6. 26 30. 0 4 叶期 4 leaf stage 类病斑逐渐显现出来 lesion mimic appear gradually
6. 27 31. 0 4 叶期 4 leaf stage 类病斑完全显现出来 lesion mimic appear wholly
6. 28 29. 0 4 叶期 4 leaf stage 类病斑完全显现出来 lesion mimic appear wholly
6. 30 35. 0 5 叶期 5 leaf stage 类病斑未发生变化 no change
7. 1 35. 0 5 叶期 5 leaf stage 类病斑未发生变化 no change
7. 2 37. 0 5 叶期 5 leaf stage 类病斑未发生变化 no change
7. 3 37. 0 5 叶期 5 leaf stage 类病斑未发生变化 no change
213 　突变体的部分性状分析
所有突变体均属全生育期类病斑型 ,但突变体长
至分蘖期后类病斑大小不再发生明显变化 ,不导致叶
片枯死 ,也不影响植株抽穗、结实。19 个突变体在 3
叶期时株高与对照相近 ;5 叶期时所有突变体均比对
照矮约 10113～13171cm(图 22a) ;分蘖期时突变体株高
与对照相差更明显 , xsl1 ～ 18 的株高在 52119 ～
63154cm 之间 , xsl19 表现出比较明显的矮化现象 ,株高
为 47156cm ,而对照株高为 83175cm(表 3) ,说明类病斑 突变体具有矮化表型。但突变体植株在分蘖期后生长速度加快 ,到抽穗期时与对照株高基本不存在差异 ,由此说明类病斑突变体的矮化只出现在分蘖期前 ,最终不影响株高。突变体与对照抽穗时间相近 , xsl1～18 的穗长在11175～15119cm 之间 , xsl19 的穗长仅为 9143cm ,对照穗长为 16141cm (表 3) ,说明突变体有穗短现象。除xsl19 外的突变体穗都比对照密实 (图 22b) , xsl1～18的每穗总粒数约为 88117～165133 粒 , xsl19 仅为 49150
033 核　农　学　报 21 卷
粒 ,对照是 76117 粒 (表 3) ,说明除 xsl19 外的突变体具
有每穗总粒数增多的现象。研究还发现 xsl19 的每穗
枝梗数仅为 7 ,而其他突变体和对照的每穗枝梗数在
10～14 之间 (数据略) 。
图 2 　水稻类病斑突变体的形态特征
Fig. 2 　Morphological characteristics of rice
lesion mimic mutants
a : 从左至右依次为 CK和 xsl19 (5 叶期) ;b : 从左至右为依次 xsl2、
xsl7、xsl19 和 CK (穗部)
a :the plants that from left to right are CK and xsl19 (5 leaf stage) ;b : the
samples that from left to right are xsl2、xsl7、xsl19 and CK (spikes)
表 3 　水稻类病斑突变体的部分性状
Table 3 　Traits of rice lesion mimic mutants
突变体
mutants
分蘖期株高
plant height of
tillering stage (cm)
穗长
ear length
(cm)
每穗总粒数
total grain quantity
per spike (grains)
xsl1 54. 26 f 12. 42 fg 100. 17 ef
xsl2 55. 61 def 13. 51 de 135. 17 bc
xsl3 52. 69 f 13. 98 cde 132. 33 bc
xsl4 55. 38 def 14. 16 cd 123. 00 cd
xsl5 52. 19 f 12. 15 fg 104. 50 e
xsl6 54. 65 ef 14. 17 cd 165. 33 a
xsl7 60. 81 bc 15. 19 b 164. 00 a
xsl8 53. 74 f 12. 32 fg 104. 17 e
xsl9 58. 77 cde 13. 33 de 140. 50 b
xsl10 59. 63 bcd 13. 05 ef 127. 17 bc
xsl11 55. 78 def 13. 84 cde 140. 50 b
xsl12 58. 91 cde 13. 88 cde 131. 50 bc
xsl13 55. 79 def 12. 15 fg 97. 33 ef
xsl14 59. 54 bcd 11. 88 g 110. 50 de
xsl15 61. 48 bc 13. 79 de 156. 33 a
xsl16 61. 29 bc 14. 78 bc 133. 17 bc
xsl17 63. 54 b 11. 75 g 100. 17 ef
xsl18 56. 31 def 12. 37 fg 107. 00 e
xsl19 47. 56 g 9. 43 h 49. 50 h
CK 83. 75 a 16. 41a 76. 17 g
注 :同一栏数据后带相同字母者表示差异未达 0105 显著水平。
Note: Within a column , data followed by the common letters indicated no
significant difference at 0105 level .
214 　突变体对稻瘟病的抗性
试验结果表明类病斑突变体对稻瘟病菌的反应与
对照相近 ,对照对稻瘟病菌表现为高感 ,突变体表现为
高感或感病 ,说明类病斑突变体与抗性无关 (见表 4) 。
表 4 　水稻类病斑突变体对稻瘟病菌的抗性
Table 4 　Response of rice lesion mimic mutants
to Magnaporthe grisea
突变体
mutants
062108 062257
发病级数
disease rank
抗感水平
RΠS level 发病级数disease rank 抗感水平RΠS level
xsl1 6. 5 S 8. 0 HS
xsl2 8. 1 HS 7. 3 S
xsl3 8. 2 HS 6. 8 S
xsl4 8. 4 HS 8. 2 HS
xsl5 7. 3 S 7. 1 S
xsl6 8. 1 HS 6. 3 S
xsl7 8. 3 HS 7. 1 S
xsl8 8. 0 HS 7. 3 S
xsl9 8. 2 HS 7. 4 S
xsl10 8. 3 HS 6. 8 S
xsl11 8. 6 HS 8. 2 HS
xsl12 8. 5 HS 8. 1 HS
xsl13 8. 1 HS 6. 7 S
xsl14 6. 2 S 6. 5 S
xsl15 8. 0 HS 6. 2 S
xsl16 8. 2 HS 7. 2 S
xsl17 6. 6 S 6. 8 S
xsl18 7. 3 S 7. 3 S
xsl19 8. 3 HS 7. 4 S
CK 8. 3 HS 8. 1 HS
3 　讨论
类病斑突变体是植物发育和分子遗传、植物生理
学等领域的研究热点 ,尤其是类病斑突变体基因与功
能的研究 ,对了解植物细胞发育与凋亡的调控基因与
信号网络、植物抗病抗逆防卫基因信号传递等方面具
有重要作用。许多植物类病斑突变体为反馈型突变
体 ,对细胞程序化死亡缺乏下调作用 ,导致叶片完全枯
死 ,最终表现为植株生长矮小、早衰、畸形[1 ] ,即使具有
较好的抗性 ,在应用中也存在一些困难。本研究中所
有突变体均能正常抽穗、结实 ,但穗部均呈褐色 ,这是
因为抽穗期正逢连雨天 ,影响了穗的外观。除 xsl19
以外的突变体均表现为穗短和每穗总粒数增多 ,其中
以 xsl6 (165133 粒) 、xsl7 (164100 粒) 和 xsl15 (156133
粒) 3 个突变体的每穗总粒数增加最多 ,均超过了对照
的两倍 ,这种类病斑突变体至今还尚未见报道 ,克隆和
定位这种类型突变体的控制基因可能对研究水稻增产
的分子机理具有重要的理论指导意义。
本研究中发现水稻类病斑突变体对稻瘟病菌不具
有抗性 ,这种现象在其他植物中也存在 ,如玉米中的
les22 ,与病原菌的识别和防卫反应并无关系[9 ] 。自然
133　4 期 水稻类病斑突变体的初步研究
界中生物体与其生存的环境之间存在某种互作 ,植物
类病斑突变体也不例外。本研究中发现除 xsl19 外 ,
其他突变体均在 2 叶期时就开始出现类病斑 ,但昼最
高气温高于 32 ℃后 ,类病斑均消褪 ,温度降到 32 ℃以
下后类病斑又逐渐显现 ,到植株 5 叶期后类病斑就不
再受外界温度变化的影响 ,这种高温使类病斑消褪的
现象仅出现在幼苗期。一些研究结果也表明不同生长
温度对水稻的类病斑发生有促进或抑制作用[14 ] ,我们
将在进一步的研究中明确导致类病斑消褪和复现的临
界温度 ,克隆和定位受温度控制的功能基因 ,以揭示植
物类病斑受温度调控的分子机理 ,了解植物类病斑细
胞死亡的诱发机制。
致谢 :浙江大学原子核农业科学研究所吴殿星教
授为本研究提供了水稻类病斑突变体材料 ,并为本文
的修改提出了宝贵意见。
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