全 文 ：文章编号 :100028551 (2000) 0120056205
空间诱变因素对不同粳稻基因型
的生物学效应研究
徐建龙
(浙江省农业科学院原子能利用研究所　浙江 杭州　310021)
摘要 :研究结果表明 ,空间搭载种子的发芽率、存苗率和结实率均低于对照 ,对秧苗的
生长表现出刺激和抑制两种作用 ,生理损伤比地面γ射线处理的轻得多 ,个别品种
M1 代出现了谷粒颜色的突变。M2 代在株高和抽穗期等性状上出现了较大的分离 ,
突变频率和诱变效率因不同基因型材料差异较大 ,而且一些性状的突变具有一定的
方向性。经同一材料的空间和γ射线辐照处理比较 ,其突变频率和诱变效率因不同
的突变性状存在着一定的差异。在空间处理的 M2 代就出现较多综合性状优良的突
变体 ,可望直接育成新品种。
关键词 :空间诱变 　水稻 　基因型 　突变频率 　诱变效率
收稿日期 :1998208220
基金项目 :国家“863”计划航天领域资助项目
作者简介 :徐建龙 (1964 - ) ,浙江建德人 ,浙江农业科学院原子能所副研究员 ,在职博士 ,现在兼任菲律宾国际水稻所进
行博士论文研究 ,研究方向为水稻遗传育种。
近 10 年来 ,我国利用高空气球和返地卫星搭载植物种子 ,进行空间诱变处理 ,已在水稻、
小麦、蔬菜等众多植物上诱发出大量的突变体 ,并从中选出一批优良的新品种 (系) [1 ] 。以往
国内外一些研究者对空间环境因素对农作物种子的生物学效应进行了初步的探讨[2～10 ] ,但由
于搭载条件的限制 ,每次处理的材料为数都很少 ,因而还未见有不同遗传背景对突变频率和诱
变效率影响的研究。本研究以 8 个不同基因型粳稻品种 (系) 为材料 ,研究空间诱变处理后的
生物学效应并与地面60Coγ射线辐照的结果相比较 ,为空间诱变技术更有效地运用于水稻诱
变育种提供参考依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料
早、中、迟熟不同生育期类型的晚粳品种 (系)纯系单株种子 ,其中丙 952503 和越光为早熟
晚粳 ,丙 93274、加 59、绍粳大粒和宁波 1 号为中熟晚粳 ,ZR9 香粳和 95222 为迟熟晚粳。
112 　处理方法
取各品种的部分单株种子 (含水量控制在 13 %) ,装入长 100mm、直径为 35mm 的圆柱形
密封有机管中 ,搭载 1996210220 发射的返地卫星 ,进行空间诱变处理。其中 95222 的单株种子
分成若干份 ,分别进行卫星搭载处理和地面不同剂量60Coγ射线辐照处理 ,全部品种均保留部
分种子作地面对照。搭载材料在空间飞行 15d ,卫星轨道倾角 63°,远地点 354km ,近地点
65 　核 农 学 报　2000 ,14 (1) :56～60Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
175km ,微重力 5 ×10 - 5g ,高能粒子密度 136 个/ cm2 ,飞行期间舱内温度为 25 ℃左右。地面γ
射线辐照处理分设 250、300、350、400 和 450 Gy 5 个不同照射剂量 ,照射量率为 1140 Gy/ min。
113 　田间试验
M1 代处理和留地对照均用 200 粒种子做发芽试验 ,然后播于水槽 ,3 次重复 ,播后 15 d 测
量苗高 ,统计存苗数。成活秧苗全部单本移栽大田 ,隔离种植。成熟时观察主要农艺性状的分
离情况 ,各处理取 10 穗考察结实率 ,每株取少量主穗种子混合用作第 2 代诱变效应分析。
M1 代苗高、存苗数和结实率分别以对照为 100 %进行换算 ,生理损伤和诱变效率的估算
方法为 :生理损伤 ( %) = (对照 - 处理) ×100 %
诱变效率 ( %) = (突变频率/ 生理损伤) ×100 %
1997 年 6 月将单株混收的 M2 代种子和对照播于大田 ,秧龄 35d ,处理材料单本移栽 2500
株左右 ,对照为 500 株。于穗期调查抽穗期突变 ,成熟期调查株高突变 ,将株高和抽穗期在对
照平均数 ±3 倍标准差范围以外的植株定为突变株。
2 　结果与分析
211 　处理当代的生理损伤
经空间搭载处理的发芽率、存苗率和结实率比对照均有不同程度的下降 (表 1) 。处理后
的苗高与对照相比 ,丙 952503、越光、丙 93274、加 59、绍粳大粒和宁波 1 号的苗高有所降低 ,但
ZR9 香粳和 95222 的苗高略有增高 ,表明空间诱变对不同基因型品种的秧苗生长有抑制和刺
激两种不同的效应。根据存苗率、苗高和结实率综合估算 ,8 个品种的 M1 代总的生理损伤变
幅为 712 %～1919 % ,平均为 1218 % ,表明不同基因型品种对空间诱变环境的敏感性存在着一
定差异。
地面不同剂量的γ射线辐照对 95222 的发芽率、存苗率、苗高和结实率均随剂量增大而下
降 (表 1) ,当剂量加大到 400 Gy 以上时 ,将导致种子发芽后不出苗或出苗后大量死亡。处理当
代总生理损伤随剂量加大而加剧 ,5 个处理剂量的平均生理损伤为 17616 % ,为该品种空间处
理 912 %的 19 倍多 ,甚至在地面 250 Gy 的辐射剂量所造成的生理损伤也要比空间处理的高出
3 倍多 ,表明空间诱变的生理损伤比地面γ射线辐照的轻得多 ,暗示空间诱变剂量可能较低。
生长后期 ,ZR9 香粳 M1 代出现 1 株紫稻 ,表现为矮秆、少蘖、小穗和不育。宁波 1 号群体
的株高表现不整齐 ,也出现了 1 株矮秆紫稻。其余搭载品种在株高、抽穗期等形态性状上 ,处
理与对照相比 ,没有明显变化。除 ZR9 香粳出现 1 株紫稻不育株外 ,其余 7 个搭载品种的当
代植株结实均正常 ,没有出现低结实率株和不育株的现象。
212 　株高和抽穗期的突变频率
从表 2 可知 ,经空间搭载的不同基因型品种的株高突变有不同的趋势 ,丙 952503 和越光
产生株高变高和变矮的双向突变 ,加 59 和宁波 1 号、ZR9 香粳只产生矮秆突变 ,丙 93274、绍粳
大粒和 95222 只出现高秆突变。95222 经育种常用剂量 300 Gyγ射线辐照后代同时出现了高、
矮秆突变 ,而且突变频率均高于空间搭载处理。由此看出 ,空间处理后株高突变的方向和频率
与基因型有关 ,突变具有一定的方向性 ,而且突变频率比较低。
抽穗期突变与株高突变相似 (表 2) ,越光产生早熟和迟熟的双向突变 ,丙 952503、加 59、绍
粳大粒和宁波 1 号只产生迟熟突变 ,ZR9 香粳和 95222 只产生早熟突变 ,而丙 93274 没有产生
任何抽穗期性状的变化。9522 经γ射线辐照后出现早熟和迟熟突变 ,早熟突变频率低于空间
75　1 期 空间诱变因素对不同粳稻基因型的生物学效应研究
搭载处理 ,迟熟突变则相反。
表 1 　空间搭载对当代发芽率、存苗率、苗高和结实率的影响
Table 1 　The effect of space flight on germination percentage , seedling
survival rate , seedling height and seed setting rate in M1 generation
品种 (系)
Cultivar
or line
　
发芽率
Germination
rate
( %)
存苗率
Seedling
survival
rate ( %)
苗高
Seedling
height
(cm)
结实率
Seed
setting
rate ( %)
总生理损伤
Total
physiological
damage ( %)
丙 952503 CK 8915 9617 1414 9411 0
Bing 952503 M1 8914 (9919) 8615 3 3 (8915) 1315 (9318) 9410 (9919) 1618
越光 CK 9517 9511 1715 9715 0
Yueguang M1 9416 (9819) 8917 3 (9413) 1613 3 (9311) 9711 (9916) 1310
丙 93274 CK 9715 9414 1515 9018 0
Bing 93274 M1 9613 (9818) 8719 3 (9311) 1417 3 (9418) 8317 3 3 (9212) 1919
加 59 CK 9815 9710 1712 9417 0
Jia 59 M1 9010 3 3 (9114) 8913 3 3 (9211) 1515 (9011) 9412 (9915) 1813
绍粳大粒 CK 9715 9112 1619 8712 0
Shaojing dali M1 9519 (9814) 8812 (9617) 1615 (9716) 8519 (9815) 712
宁波 1 号 CK 9312 9416 1611 9312 0
Ningbo 1 M1 9217 (9915) 9011 3 (9512) 1519 (9818) 9115 (9812) 718
ZR9 香粳 CK 10010 9710 1819 9313 0
ZR9 xiangjing M1 9412 3 (9412) 8518 3 3 (8815) 1916 (10317) 9114 (9810) 918
95222 CK 9015 9117 1919 7913 0
M1 8514 3 (9414) 8312 3 3 (9017) 2011 (10110) 7816 (9911) 912
γ2250 9010 (9914) 8819 (9619) 1711 (8519) 7014 3 3 (8818) 2814
- 300 9610 3 (10611) 8113 3 3 (8817) 1316 3 3 (6813) 7410 3 (9313) 4917
- 350 9115 (10111) 1512 3 3 (1616) 517 3 3 (2816) 1810 3 3 (2217) 23211
- 400 9510 3 (10510) 312 3 3 (315) 417 3 3 (2316) 0 27219
- 450 9615 3 (10616) 0 0 0 30010
　　注 :表中括号里的数字为 M1 代相对于对照的百分数
　　Note :Data in brackets stand for percentage of the treatment to the check3 5 %水平显著 , 3 3 1 %水平显著 (下同)3 Significant difference at 5 % level ; 3 3 Significant difference at 1 % level , the same as follows.
213 　株高和抽穗期的诱变效率
为反映空间搭载处理的诱变效果并与地面γ射线辐照处理相比较 ,采用诱变效率来衡量
诱变效果的结果列于表 3。从不同性状的诱变效果看 ,空间搭载诱发高秆、矮秆和迟熟突变的
效果较好 ,发生相应性状变突的品种数均占供试总数的 6215 % ;诱发早熟突变的效果相对较
差 ,突变品种仅占 3715 %。性状的诱变效果因不同基因型差异较大 ,如高秆突变 ,8 个品种的
诱变效率从 0 到 55114 %不等 ,迟熟突变从 0 到 99174 %不等 ,丙 93274 的诱变效果最差 ,只出
现高秆突变。空间处理诱发 95222 产生高秆和早熟突变的诱变效率分别为 3115 %和 3191 % ,
为γ射线处理的 312 倍和 811 倍 ,但未能诱发出矮秆和迟熟突变 ,而γ射线诱发这两种突变的
诱变效率分别为 0164 %和 9103 %。
214 　突变体的筛选
在空间诱变 M2 代 ,出现了许多突变体。丙 952503 是特早熟晚粳 ,出现了许多株高变高的
中熟晚粳类型 ,平均株高 8011cm ,高出对照 1010cm ,穗型加大 ,平均每穗粒数 8513 粒 ,比对照
多 1512 粒。中熟晚粳加 59 后代出现多穗、大穗丰产突变株 ,这些丰产突变株有可能培育成新
品种。此外 ,在加 59 的 M2 代还出现散穗突变体 ,成熟后穗部枝梗散生 ,甚似野生稻的穗部性
85 核　农　学　报 14 卷
状 ,而其它的性状与对照相比无明显差异。宁波 1 号 M2 代诱变出较多的半矮秆紫稻 ,其植株
和叶片呈绿色 ,颖壳和果皮呈紫色。紫色突变体很可能与宁波 1 号亲本组合中的紫稻亲本有
关。在宁波 1 号、丙 93274、加 59 和 95222 的诱变 M2 代 ,都出现一种分蘖很强 ,植株变高且生
长量很大 ,叶型和株型偏籼的长粒粳稻 ,其结实率极低 ,有的谷粒着有长芒 ,极易落粒 ,与对照
迥然不同 ,突变频率的变幅为 0105 %～011 %。此外 ,M2 代的其余突变体的结实率均正常。
表 2 　M2 代株高和抽穗期的突变频率及诱变效率
Table 2 　Mutation frequency and mutagenic efficiency of plant
height and heading date in M2 generation
品种 (品系)
Cultivar
or line
观察株数
No. of
plants
observed
突变株数
No. of plant mutants
高
High
矮
Dwarf
早
Early
迟
Late
突变频率
Mutation frequency( %)
高
High
矮
Dwarf
早
Early
迟
Late
诱变效率
Mutagenic efficiency( %)
高
High
矮
Dwarf
早
Early
迟
Late
丙 952503 1510 6 6 0 34 0139 0139 0 　 2127 2132 2132 0 　 13151
Bing 952503
越光 1202 5 13 18 9 0142 1108 1149 0175 3123 8131 11146 5177
Yueguang
丙 93274 1450 5 0 0 0 0134 0 0 0 1171 0 0 0
Bing 93274
加 59 1412 0 9 0 23 0 0164 0 1163 0 3150 0 8191
Jia 59
绍粳大粒 1410 56 0 0 5 3197 0 0 0135 55114 0 0 4186
Shaojing dali
宁波 1 号 1285 0 15 0 100 0 1117 0 7178 0 1510 0 99174
Ningbo 1
ZR9 香粳 1420 0 5 6 0 0 0135 0142 0 0 3157 4129 0
ZR9 xiangjing
95222 1380 4 0 5 0 0129 0 0136 0 3115 0 3191 0
γ2300 1246 6 4 3 56 0148 0132 0124 4149 0197 0164 0148 9103
3 　讨 　论
与地面辐射诱变相比 ,空间诱变有其自身的特殊性。本试验结果表明 : (1) 　M1 代生理损
伤轻 ,植株的结实正常 ;M2 代绝大多数植株的结实率也都正常 ,这与地面理化诱变 M1 代出现
较多低结实率株的情况不大相同。(2) 　有些性状如抽穗期的突变具有一定的方向性 ,如丙
952503 为特早熟晚粳 ,加 59、绍粳大粒、宁波 1 号为中熟晚粳 ,其抽穗期突变只出现迟熟类型 ;
相反 ,迟熟晚粳 ZR9 香粳、95222 都只出现早熟突变。株高突变也有类似的现象 ,突变方向与
品种的改良目标比较一致。当然 ,这一结论仅限于本次试验的结果 ,尚需进一步证实。但是如
果这一结论带有普遍意义 ,那么在筛选搭载品种时 ,可有意识地选择一些不同生育期类型的优
良品种进行改良 ,可能比较容易收到预期的效果。(3) 　空间诱变可能在处理当代就分离出突
变株 ,必须加以严格地鉴定和筛选。如本试验中的 ZR9 香粳和宁波 1 号在 M1 代就分离出紫
稻 ,并能遗传下去。从总体上看 ,尽管 8 个不同基因型品种的空间搭载后代性状的变异类型和
变幅都不大 ,但不同基因型之间性状的突变频率仍有较大的差异 ,通过严格的鉴定和筛选 ,在
M2 代有可能选到符合育种目标的优良突变体。
空间搭载处理对幼苗生长的抑制程度较轻 ,对有些品种的生长还有刺激作用 ,诱发的生理
95　1 期 空间诱变因素对不同粳稻基因型的生物学效应研究
损伤也较轻 ,与地面γ射线的微弱剂量处理所产生的情况相似。根据对 1987 年我国发射的两
颗卫星内的辐射水平检测 ,飞行 5d 和 8d 两颗卫星舱内的总剂量仅分别为 1149m Gy 和
1167m Gy[11 ] 。这说明空间诱变是空间辐射、微重力、高真空等因素综合作用的结果。迄今为
止有关农作物品种对空间诱变环境敏感性的差异及其与地面γ辐射敏感性之间的关系的研究
尚未见报道。从本研究结果看 ,空间诱变效应存在着基因型的差异 ,由此可以推断不同基因型
品种的空间诱变环境敏感性不同。由于受工作量限制 ,本研究只比较了 1 个品种的两种不同
处理的效应 ,尚难以得出一般的结论。在今后的空间诱变育种实践中 ,选择对空间诱变环境相
对敏感的材料进行搭载才有可能出现较大的变异 ,而敏感性差的材料可能变化很小或根本不
变。因此 ,尽快开展不同作物品种的空间诱变环境的敏感性的研究 ,揭示其规律已迫在眉睫。
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BIOLOGICAL EFFECTS OF SPACE MUTAGENIC FACTORS
ON DIFFERENT GENOTYPIC JAPONICA RICE
XU Jian2long
( Crop Instit ute , Zhejiang Academy of A gricult ureal Sciences , Zhejiang Prov . Hangz hou 　310021)
ABSTRACT:The results showed that space fl ight led to the decl ine in germination percentage ,
seedl ing survival rate and seed setting rate of Japonica rice when compared with the check , and
had facil itating or inhibiting effects on seedl ing growth. Physiological damage after space fl ight
was much smaller than that treated withγ ray irradiation. Some cultivars showed the segrega2
tions of grain color in the M1 generation. More stronger segregation of characters such as plant
height and heading date appeared in the M2 generation. Mutation frequency( MF) and muta2
genic eff iciency( ME) varied with different genotype. After treatment with the same cultivar by
space fl ight andγray , MF and ME varied with different mutation characters. However , many
mutants with desirable agronomic characters were obtained in M2 generation and were probably
to be bred as a new cultivar by selection.
Key words :Space mutation ,rice ,genotype ,mutation frenquency ,mutagenic efficiency
06 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
2000 ,14 (1) :56～60