全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 032299206
施氮对旱地不同抗旱性小麦叶片光合色素含量
与荧光特性的影响
张绪成1 ,2 　上官周平1
(11 中国科学院水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 ,陕西 杨陵　712100 ;
21 甘肃省农业科学院旱地农业研究所 ,甘肃 兰州　730070)
摘 　要 :在田间试验条件下 ,研究了不同抗旱性小麦品种全生育期叶片光合色素含量和叶绿素荧光参数
的关系及其氮素响应。结果表明 ,光合色素各组分含量随施氮量增加有明显的升高趋势 ,品种间差异又
因生育时期而不同 ;施氮显著提高了拔节期实际光化学效率 ( ФPSⅡ)和光化学猝灭系数 (qP) 、扬花期和灌
浆期的最大光化学效率 (FvΠFm) ,降低了全生育期非光化学猝灭系数 (qN) 。提高叶绿素 a 含量能显著提
高叶片 ФPSⅡ、FvΠFm、qP 和降低 qN ;叶绿素 b 含量的升高能显著增强热耗散 ,增加类胡萝卜素含量则促
进水地品种叶片光能的光合碳同化作用和旱地品种的热耗散。拔节期对照处理的旱地品种的 ФPSⅡ和
qN 显著高于水地品种 ,在该时期品种抗旱性差异表现较为明显 ,能够通过提高光合机构实际光化学效
率和热耗散来增强光合机构对干旱的适应能力。
关键词 :氮素 ;抗旱性 ;光合色素 ;叶绿素荧光 ;小麦
收稿日期 :2006205231
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30270801)和中国科学院西部之光人才培养项目
作者简介 :张绪成 (19732) ,男 ,甘肃民勤人 ,博士研究生 ,副研究员 ,主要从事植物生理生态方面的研究 ,E2mail : gszhangxuch @1631com
通讯作者 :上官周平 (19642) ,陕西扶风人 ,博士生导师 ,研究员 ,主要从事植物生理生态方面的研究 ,E2mail : shangguan @ms. iswc. ac. cn
EFFECT OF NITROGEN FERTILIZATION ON PHOTOSYNTHETIC PIGMENT AND FLUORESCENCE
CHARACTERISTICS IN LEAVES OF WINTER WHEAT CULTIVARS ON DRYLAND
ZHANG Xu2cheng1 ,2 　SHANGGUAN Zhou2ping1
(11State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau , Institute of Soil and Water Conservation ,
Chinese Academy of Science , Yangling , Shaanxi 　712100 ;
21 Institute of Dryland Agriculture , Gansu Academy of Agriculture Sciences ,Lanzhou , Gansu 　730070)
Abstract :The relationship between the content of photosynthetic pigment and chlorophyll fluorescence parameters , and their
response to nitrogen fertilization were investigated during the whole growth period of two drought2resis tance wheats on field
experiment . Results showed that the content of photosynthetic pigment components was increased with the increasing of nitrogen
fertilizer , but it was differed in different growing stages for two cultivars. Nitrogen fertilization could increase the ФPSⅡ , qP in
jointing stage , the FvΠFm in flowering and ripening stage , and decrease qN in the whole growing stages significantly. The
ФPSⅡ , FvΠFm and qP were increased but qN was decreased with increasing of chlorophyll a , the rate of heat dissipation was
increased with the increasing of chlorophyll b , and the carotinoid increasing enhanced the rate of heat dissipation of dryland
and carbon assimilation of irrigated cultivar . The ФPSⅡ and qN of dryland cultivar treated by control were higher than that of
irrigated cultivar in jointing stage significant , indicating that the characteristics of drought2resistantce of winter wheat could be
displayed in the jointing stage , and the drought2resistant capability could be increased by enhancing the practical
photochemistry efficiency and heat dissipation in jointing stage.
Key words :nitrogen ; drought2resistance ; photosynthetic pigment ; chlorophyll fluorescence ; winter wheat
992　核 农 学 报　2007 ,21 (3) :299～304Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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　　植物光合过程受自身生理特性和环境因子的直接
作用[1 ] 。就生理特性而言 ,光合过程除受气孔因素的
调控外 ,还受光合机构影响[2 ] 。叶片光合机构活性与
其吸收、转化、传递和固定光能的能力密切相关[3 ] ,能
量转化和传递的过程受环境因子的显著影响[4 ] ,但利
用叶绿素荧光技术对活体叶片 PSⅡ电子流传递分配的
研究能够真实地反映光合机构的作用活性[6 ,10 ] 。PSⅡ
电子流不仅受 PSⅡ天线上的热能耗散百分比的影
响[5 ] ,还明显受吸收光能在碳同化和光呼吸之间分配
比例的调控[4 ] ,增强电子流的光化学分配是提高光合
速率的基础 ,但逆境条件下热耗散和光呼吸的提高是
植物增强适应能力的一种防御措施[6 ,7 ] 。因此 ,优化叶
片吸收光能在光合碳氧化还原体系中的分配比例 ,对
提高植物光合机构抗逆能力和光能利用效率意义重
大。
施氮能够显著提高小麦叶片氮素、光合色素含量 ,
增加光合速率[1 ,2 ] ,并对 RuBP 含量和活性有重要影
响[5 ] ,因此 ,施氮能够改善光合器官对光能的利用效
能。虽然在施氮对电子传递分配影响方面有较多报
道 ,但施氮后由于光合色素组分变化而引起能量分配
变异的作用机制尚不明确。叶绿素荧光动力学理论与
方法为较精确估算叶片吸收光能分配的研究提供了可
能[6 ,8 ] ,叶绿素荧光信号包含了丰富的光合作用信息 ,
可以快速、灵敏和非破坏性的分析叶片光能的分配方
向[9～11 ] 。本文以不同抗旱性小麦为材料 ,通过对叶绿
素荧光参数的测定 ,探讨不同抗旱性小麦光能吸收和
分配与光合色素含量及其组分的关系以及氮素调节机
制 ,阐明氮素和抗旱性差异对作物电子吸收、分配的影
响 ,为氮素营养对光合作用的调控机制提供补充。
1 　材料和方法
111 　试验材料及设计
试验材料为小麦品种 :郑麦 9023 (水地品种 ,抗旱
性差)和长武 134 (旱地品种 ,抗旱性强) ,品种千粒重
无差异 (分别为 43158 和 43161g) ,二者均属中熟小麦
品种 ,弱冬性。试验在中国科学院水土保持研究所试
验场进行 ,小区面积 2m ×3m ,小区之间用深 3m 的水
泥板分隔。供试土壤为红油土 ,全氮含量 0111 % ,水
解氮 118143mgΠkg , 有 机 质 1132 %。田 间 持 水 量
23176 % ,播前土壤含水量 223139mgΠkg。小麦生育期
间降雨量 24617mm ,略低于 250mm 的常年平均降雨
量。全生育期不灌溉 ,管理同大田。
试验采用二因素完全随机设计法 ,5 个施氮 (纯
N) 水平 :0、90、180、270 和 360kgΠhm2 ,分别以 N0、N90、
N180、N270 和 N360 表示。氮素以尿素供应 ,磷素以过
磷酸钙供应 ,施肥量 ( P2O5 ) 75kgΠhm2 ,均作为底肥在播
前一次施入。播种量 300 万粒Πhm2 ,小区播种量 1800
粒 ,每小区播种 20 行 ,行距 15cm ,每行播种 90 粒 ;每处
理 3 个重复 ,共计 30 小区 ,随机排列。
112 　测定项目及方法
11211 　光合色素含量 　于上午 10∶00 取各处理功能
叶片 (旗叶或者倒二叶) ,每小区取样重复 4 株 ,按
Arnon 的方法[12 ] 测定叶片叶绿素和类胡萝卜素的含
量。新鲜叶片捣碎后用 80 %的丙酮在 30 ℃提取 ,提取
液定 量 后 记 录 总 体 积 , 用 8500 Ⅱ分 光 光 度 计
(Techcomp ,中国上海)分别在 665、649、470 nm 测定 OD
值 ,根据 Hartmut 等[13 ] 的公式分别计算叶绿素 a、叶绿
素 b 和类胡萝卜素含量。
11212 　叶绿素 a 荧光参数　选择晴天在小麦分蘖期、
拔节期、抽穗期、扬花期和灌浆期用 FMS - 2102 型便
携式荧光仪 ( Hansatech , UK) 测定功能叶初始荧光
(Fo) 、最大荧光 (Fm) 、PSⅡ最大光化学效率 ( FvΠFm) 及
PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSⅡ) 。测定前叶片暗适应
30min ,先照射检测光 ( < 0105μmol·m - 2·s - 1 ) ,再照射饱
和脉冲光 (6000μmol·m - 2·s - 1 ) ,测定 FvΠFm 后 , 打开内
源光化光 (Actinic light , 180μmol·m - 2·s - 1 ) 3 min 后测
ΦPSⅡ ,并按 Krall 等[14 ] 的方法计算可变荧光 ( Fv) 、PS Ⅱ
最大光化学效率 ( FvΠFm) 、光化学猝灭系数 (qP) 和非
光化学猝灭系数 (qN) ,每小区重复测定 3 次。
11213 　数据分析　采用 SPSS 1210 统计分析软件对数
据进行相关分析与 One2Way ANOVA 方差分析 ,并用
LSD 法进行多重比较。
2 　结果与分析
211 　施氮对不同抗旱性小麦叶片光合色素含量的影
响
叶绿素 (a)含量随施氮量增加呈线形递增趋势 ( r
= 019803) 。除水地品种分蘖期和旱地品种拔节期的
N0 和 N90 处理外 ,其余施氮处理和对照 (N0)之间均达
到极显著差异水平 (图 1) 。N0 处理的叶片叶绿素 a 含
量差异因生育时期而不同 ,分蘖期和抽穗期水地品种
显著高于旱地品种 ,扬花期旱地品种高于水地品种 ,而
在拔节期和灌浆期无明显差异。施氮后品种间叶绿素
a 含量的差异因生育期和施氮量不同而有差别 ,旱地
品种在分蘖期、扬花期、抽穗期和灌浆期的高氮叶片
(N360)显著高于水地品种 ,表明施氮能够显著提高叶
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图 1 　施氮量对不同抗旱性小麦叶片叶绿素 a 含量的影响
Fig. 1 　Effect of nitrogen on chlorophyll a content in drought2resistance wheat leaves
A :水地品种 ,B :旱地品种 ;Ti :分蘖期 ,Jo :拔节期 ,He :抽穗期 ,Fl :扬花期 , Ri :灌浆期 (下图同)
A :dryland cultivated variety , B : Irrigated cultivated variety ; Ti : Tillering , Jo : Jointing ,
He : Heading , Fl : Flowering ; Ri : Ripening (the same as following figures)
绿素 a 含量 ,改变它在不同品种之间的变化关系。
施氮显著提高了叶绿素 b 含量 (图 2) ,除水地品
种拔节期、灌浆期和旱地品种分蘖期外 ,其余生育时期
两个品种 N0 处理和 N90 处理的叶绿素 b 含量无显著
差异 ,但中高施氮处理 (N180、N270 和 N360) 叶片叶绿
素 b 含量较高 ,且随施氮量增加有明显递增趋势。从分
蘖期到抽穗期两个品种 N0 处理叶绿素 b 含量无显著差
异 ,但在扬花期和灌浆期旱地品种显著高于水地品种。
施氮后品种间叶绿素 b 含量的变化关系因生育时期和
施氮量有差别 ,但在全生育期 ,旱地品种较水地品种提
高了 32114 %。表明施氮能够显著提高叶片叶绿素 b 含
量 ,并改变了叶绿素 b 在品种之间的变化关系。
图 2 　施氮量对不同抗旱性小麦叶片叶绿素 b 含量的影响
Fig. 2 　Effect of nitrogen on chlorophyll b content of different drought2resistance wheat leaves
　　随施氮量增加小麦叶片类胡萝卜素 (car) 含量呈
明显递增趋势 (图 3) ,但水地品种在分蘖期、抽穗期、
扬花期和旱地品种在分蘖期、抽穗到灌浆期的 car 含
量在 N0 和 N90 间无显著差异。除抽穗期外 ,N0 处理
的旱地品种 car 含量在其他生育期均高于水地品种 ,
表明品种间 car 含量因生育期有较明显变化。施氮后
旱地品种叶片类胡萝卜素含量在分蘖期、拔节期的
N90 和 N360 处理、抽穗期的 N270 处理高于水地品种 ,
所以施氮能够改变品种间 car 含量的变化关系。施氮
显著提高了胡萝卜素含量 ,类胡萝卜素的积累对增强
光合机构的适应能力有利 ,说明氮素不仅提高了叶片
吸收光能的能力 ,而且增强了叶片光合机构对逆境胁
迫的适应能力。
212 　施氮量对小麦叶片最大光化学效率( FvΠFm) 及实
际光化学效率(ΦPSⅡ)的影响
施氮提高了小麦扬花期和灌浆期叶片 FvΠFm ,N0
处理的品种之间无显著差异 (图 4) 。在分蘖期到抽穗
期 ,随施氮量增加 FvΠFm 有微弱变化 ,除水地品种拔节
期和抽穗期的 N360 处理有显著降低外 ,其余处理间无
显著差异 ;在扬花期和灌浆期 ,施氮后 FvΠFm 显著增
103　3 期 施氮对旱地不同抗旱性小麦叶片光合色素含量与荧光特性的影响
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加。表明施氮对叶片 FvΠFm 的影响主要表现在扬花期 - 灌浆期 ,而在生育前期对 FvΠFm 无显著作用。
图 3 　施氮量对不同抗旱性小麦叶片类胡萝卜素含量的影响
Fig. 3 　Effect of nitrogen on cartenoid content of different drought2resistance wheat leaves
图 4 　施氮量对不同抗旱性小麦叶片 FvΠFm的影响
Fig. 4 　Effect of nitrogen on FvΠFm changes of different drought2resistance wheat leaves
　　施氮处理叶片 ФPSⅡ显著高于 N0 处理 ,N0 处理的
旱地品种 ФPSⅡ在分蘖期和拔节期显著高于水地品种 ,
但抽穗期到灌浆期无显著差异 (图 5) 。ФPSⅡ随施氮量
增加呈显著递增 ,说明增施氮素提高了小麦的量子效
率。综合氮素对 FvΠFm 和 ФPSⅡ的影响 ,认为施氮虽不 能显著提高小麦分蘖 - 拔节期的 FvΠFm ,但能显著改善其 ФPSⅡ ;品种间的抗旱性差异对叶片最大量子效率无影响 ,但在分蘖期和拔节期对实际光化学效率有显著作用。
图 5 　施氮量对不同抗旱性小麦叶片 ФPSⅡ的影响
Fig. 5 　Effect of nitrogen on leaves’ФPSⅡ of different drought2resistance wheat
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213 　不同抗旱性小麦叶片光化学猝灭系数( qP) 和非
光化学猝灭( qN)对施氮量的响应
N0 处理旱地品种的 qP 在拔节期显著低于水地品
种 ,在其余 4 个生育期无显著差异 (图 6) 。拔节期和
抽穗期两个品种的叶片 qP 随施氮量增加显著升高 ,而
在分蘖期、扬花期 - 灌浆期施氮量对叶片 qP 无显著作
用。与抽穗期和扬花期相比 ,灌浆期光化学耗能有大
幅度下降 ,这是叶片衰老的一个显著标志。结果表明 ,
小麦品种抗旱性差异对光能的分配方向无显著影响 ,
施氮对叶片光合机构活性的影响主要表现在提高实际
光化学效率和在叶片衰老过程中的最大量子效率 ,而
对光能分配方向只在拔节期和抽穗期有作用。
图 6 　施氮量对不同抗旱性小麦叶片 qP的影响
Fig. 6 　Effect of nitrogen on leaves’qP of different drought2resistance winter wheat
　　N0 处理旱地品种的 qN 在分蘖期、抽穗期和扬花
期显著低于水地品种 ,而在拔节期和灌浆期较高 (图
7) ,说明小麦抗旱力差异在热耗散方面的表现因生育
时期不同而异。随施氮量增加 ,qN 表现先下降后升高
的变化趋势 ,但水地品种在扬花期和灌浆期、旱地品种
在灌浆期则呈持续下降的变化趋势。旱地品种 qN 除
在抽穗期在 N180 处理最低外 ,其余均在 N270 处理达
到最低。结果显示 ,施氮对叶片吸收光能向热耗散方
向的分配有显著调节作用 ,N270 处理叶片吸收光能的
热耗散显著降低。
图 7 　施氮量对不同抗旱性小麦叶片 qN 的影响
Fig. 7 　Effect of nitrogen on qN changes of different drought2resistance wheat leaves
214 　不同抗旱性小麦叶片光合色素含量和叶绿素荧
光参数之间的关系
叶绿素 a 含量与 FvΠFm、ФPS Ⅱ、qP 表现极显著或
显著正相关 ,与 qN 表现极显著负相关 (表 1) 。叶绿素
b 含量对 FvΠFm、ФPS Ⅱ没有显著影响 ,但与 qP 和 qN
显著相关 ,叶绿素 b 含量的增加显著降低了光能向光
合碳同化方向的分配比例 ,提高了叶片吸收光能的热
耗散。叶片类胡萝卜素含量同样对 FvΠFm 没有显著影
响 ,而对 qP 和 qN 的影响因品种抗旱性差异表现截然
相反的作用 ,其含量的增加显著提高了水地品种叶片
吸收光能光合碳同化的分配比例却提高了旱地品种吸
收光能的热耗散。
303　3 期 施氮对旱地不同抗旱性小麦叶片光合色素含量与荧光特性的影响
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表 1 　光合色素与叶绿素荧光参数的关系
Table 1 　The correlation between photosynthetic pigment and chlorophyll fluorescence parameters
项目
iitem
水地品种 irrigated cultivar 旱地品种 dryland cultivar
叶绿素 a
chlorpyll a
叶绿素 b
chlorpyll b
类胡萝卜素
carotinoid
叶绿素 a
Chlorpyll a
叶绿素 b
Chlorpyll b
类胡萝卜素
Carotinoid
FvΠFm 0136933 01084 01138 0153933 01118 - 01214
ΦPSⅡ 0149933 01089 0161733 0148933 - 01045 01071
qP 01289 3
- 0142933 0141833 0130833 - 01232 3 - 0168133
qN
- 0138533 0134933 - 0142933 - 0134633 01245 3 0136933
　　注 : 3 为差异显著 ;33 为差异极显著。
Note : 3 means marked correlation ; 3 3 means significant correlation.
3 　讨 　论
叶绿素荧光动力学参数能够准确反映叶片吸收光
能的分配去向[11 ] ,其中光化学猝灭系数反映了光能向
光合碳同化方向转移的比率[15 ,16 ] ,非光化学猝灭系数
则反映热耗散的部分 ,热耗散是植物的一种自我保护
机制 ,对光合机构有一定的保护作用[3 ] 。氮亏降低了
水稻 ФPSⅡ、FvΠFm ,电子传递速率 ( ETR)和 qP ,高氮叶片
叶绿素和类胡萝卜素含量升高 ,但 FvΠFm 降低[17 ,18 ] ;
Shangguan 等认为水分亏缺下施用氮肥可提高 FvΠFm ,
降低 qP 和 qNP[1 ] ;而 Evans 和 Terashinca 的研究表明光
合电子传递不依赖于叶片氮素的含量[19 ] 。Ciompi 等
也发现 FvΠFm 不受氮素亏缺的影响[20 ] 。本试验结果
表明 ,施氮显著提高了小麦生长后期叶片 FvΠFm、分蘖
- 拔节期以及灌浆期的叶片 ФPSⅡ、拔节期和抽穗期
qP ,并在 N270 处理达到最高 ,施氮也显著降低了叶片
qN , 并随施氮量增加明显下降。不同抗旱性品种之间
的 FvΠFm 无显著差异 ,但旱地品种的 ФPSⅡ在分蘖期和
拔节期显著高于水地品种 ,在抽穗期到灌浆期无显著
差异 ,在拔节期旱地品种 qP 显著低于水地品种 ,在其
余 4 个生育期无显著差异 ,分蘖期、抽穗期和扬花期旱
地品种 qP 显著低于水地品种 ,在拔节期和灌浆期则较
高。因此 ,施氮可以提高小麦在拔节期的实际光化学
效率和光能向碳同化方向的分配比例 ,从而增强小麦
的营养生长 ,并为以后的生殖发育奠定基础 ;而提高小
麦旗叶后期最大光化学效率的可能原因是增施氮素能
够维持叶片代谢活性、延迟衰老[1 ] 。抗旱性强的品种
不一定在全生育期均具有较高的能量转化效率 ,抗旱
性差异对 PSⅡ反应中心的光能分配方向无显著影响 ,
但抗旱品种在分蘖期和拔节期具有较高的实际光化学
效能 ,并在拔节期和灌浆期热耗散增强 ,证明拔节期可
能是小麦品种抗旱性表现较为明显的生育时期 ,增施
氮素同样显著提高了该生育时期小麦叶片实际光化学
效率 ,认为氮素对小麦抗旱性的调控可能与提高了拔
节期叶片实际光化学效率有关。
施氮能够改善 PS Ⅱ的光化学活性 ,这与增施氮素
显著提高叶片氮素和光合色素含量密切相关[2 ] ,而光
合色素含量对叶片叶绿素荧光参数有明显调节作
用[21 ] 。本试验结果表明 ,光合色素对叶绿素荧光参数
的调节作用不仅与其含量密切相关 ,而且其组分特性
同样对叶片荧光特性有显著影响。提高叶片叶绿素 a
含量能明显提高 FvΠFm、ФPSⅡ、qP 和降低 qN ,叶绿素 b
和类胡萝卜素含量主要对叶片吸收光能的分配方向有
调节作用 ,增加叶绿素 a 含量能够显著提高叶片最大
量子效率和促进光能向碳同化方向的分配比例 ,提高
叶绿素 b 含量则有利于促进光合机构的热耗散比例和
增强其自我保护能力 ,类胡萝卜素含量对光能分配方
向的影响因品种而异 ,因此 ,优化叶片叶绿素组成能够
改善叶片吸收光能的分配比例 ,而促进类胡萝卜素的
代谢活性则对小麦抗逆能力的提高有积极作用。
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