全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 062537204
粳稻伞穗型突变体的诱发与特性评价
鲍根良1 　郑　涛2 　骆荣挺1 　左晓旭2 　王俊敏1 　俞法明1 　吴益芳1
(11 浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所 ,浙江 杭州　310021 ;
21 杭州市余杭区种子技术推广站 ,浙江 余杭　311100)
摘　要 :采用60 Coγ射线 200Gy 辐照处理晚粳稻密穗型材料 U5 纯系干种子 ,经加代筛选后 ,获得了粳稻
伞状穗型突变体 ,取名为 ET2。与原亲本比较 , ET2 穗部形态发生了明显变异 ,其一次枝梗着生角度显
著增大 ,与穗轴的张开角达 30°～40°;其未成熟粒、垩白粒率和垩白度分别减少 4118 %、3918 %和
5911 % ;其籽粒产量提高 4115 %。分析 ET2 穗部不同部位籽粒特性表明 ,在未成熟粒和垩白改良方面 ,
其穗下部显著优于穗中部 ,而穗中部又优于穗上部。ET2 的诱发可能是培育籽粒优良、密穗型高产晚粳
稻品种的一条有效途径。
关键词 :晚粳稻 ;伞型穗 ;辐射诱变 ;突变体
INDUCTION AND EVALUATION OF UMBRELLA TYPE PANICLE MUTANT IN J aponica RICE
BAO Gen2liang1 　ZHENG Tao2 　LUO Rong2ting1 　ZUO Xiao2xu2 　WANGJun2min1 　YU Fa2ming1 　WU Yi2fang1
(11 Institute of Crop Research and Atomic Energy Utilization , Zhejiang Academy of Agricultural Sciences , Hangzhou , Zhejiang 　310021 ;
21 Yuhang District Station for Extension of Seed and Techniques , Yuhang , Zhejiang 　311100)
Abstract :The dried seeds of pure Japonica rice , line c. v. U5 , with compact type panicle were irradiated by 200Gy 60 Coγ2
rays. Based on the observation and selection in the following generations , a mutant with umbrella type panicle was developed ,
and named as ET2. Compared with its parent U5 , ET2 showed obvious difference in panicle type , the angle of its primary
rachis2branchs was enlargeed to about 30°～40°; unripen grains , chalky grain rate and chalkiness degree decreased by
4118 % , 3918 % and 5911 % , respectively , and yield increased by 4115 %. The analysis on traits of grains in different part
of panicle showed that in the bottom grains improvement of unripen grains and chalkiness were much better than in the iddle
ones , and much better than in the top ones within the panicle. Induction of ET2 might be an effective way for improving
quality of grain in japonica rice varieties with compact panicle.
Key words : Japonica rice ( Oryza sativa L) ; umbrella type panicle ; irradiation induction ; mutant
收稿日期 :2007201225
基金项目 :浙江省重大攻关“优质专用水稻新品种选育与产业化项目 (011102471)”;浙江省 04206 工程水稻品种改良攻关项目
作者简介 :鲍根良 (19602) ,男 ,浙江上虞人 ,研究员 ,从事水稻遗传育种研究。E2mail : bao8815 @yahoo. com. cn　　近年来 ,密穗型 (又称直立穗型) 粳稻品种因产量高、抗倒性好在晚粳稻生产中被广泛应用[1～7 ] ,但由于密穗型品种穗茎短粗、穗部着粒密 ,表现粒间成熟度和品质差异较大、未成熟籽粒 (又称青粒)比率高 ,影响其外观品质[1 ,4 ,5 ,8 ,9 ] 。有关杂交改良密穗型品种品质的研究较多[1 ,10～14 ] ,通过辐射诱变改良稻米品质也有报道[15 ,16 ] 。沈圣泉等[15 ] 通过辐照处理籼型保持系 Ⅱ32B筛选到籽粒细长、垩白粒率和垩白度指标明显改良的 突变体 ,鲍根良等[16 ] 通过辐照半矮生型 (又称弯曲穗型)粳稻品种获得了籽粒外观和食味品质优良的新种质。我们通过辐照密穗型粳稻品种获得伞状穗型粳稻突变体 ,经分析 ,其籽粒外观品质得到较好改良 ,产量也明显提高。本文对伞状穗型粳稻突变体和原亲本(密穗型)的形态特点及籽粒外观品质进行分析 ,旨在为伞状穗型粳稻在晚粳稻育种中的利用提供依据和种质资源。
735　核 农 学 报　2007 ,21 (6) :537～540Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1 　材料与方法
111 　材料
浙粳 20 与中间材料 G23 杂交后代选育的密穗型
品系 U5 ,遗传特性稳定 ,农艺性状见表 1。
112 　诱变处理与突变体的获得
2003 年秋 ,将 U5 纯系干种子分成 2 份 ,1 份作对
照 ,1 份用 200Gy 60 Coγ射线辐照处理 ,于 2004 年春播
种产生 M1 ,考察辐射损伤情况。2004 年秋杭州种植
M2 代 ,成熟期间发现一些单株的主穗和部分分蘖穗有
伞状穗特征 (穗形类似伞状) ,收获伞状类型主穗后 ,于
2005 年春南繁加代 ,2005 年秋杭州种植该类株系 ,表
现整株稻穗 (主茎和所有分蘖) 均呈现伞状穗类型 ,而
且株系农艺性状一致。继续加代 ,获得遗传特性稳定
的突变体 ,暂定命伞穗型突变体为 ET2。
113 　突变体与亲本的比较试验
以突变体 ET2 和亲本 U5 为材料 ,2006 年秋在杭
州正季进行比较试验 ,考察农艺特性和穗部性状。5
月 28 日播种 ,6 月 20 日移栽 ,单本插 ,密度 17cm ×
17cm ,小区面积 6167m2 ,3 次重复 ,田间管理同一般大
田。整个生育期间的气候特点与往年相比无反常现
象。成熟时在小区内随机取 10 株考种。按小区收获 ,
相同条件下干燥并称重。
114 　穗部籽粒特性考查
将用于考种的 10 个单株平均分成 2 份 ,其中 1 份
用于考查穗长、每穗粒数、每穗结实率、未成熟籽粒 (以
色青而不透明的糙米作为未成熟籽粒)等性状 ;另 1 份
根据穗部枝梗着生部位 ,将稻穗分成穗上部、穗中部、
穗下部 3 部分 ,考查各部分未成熟籽粒数、垩白性状。
　　　　
垩白测定方法参照国家优质米品质测定标准 ( GBΠ
T17891 - 1999) 。
2 　结果与分析
211 　突变体与原亲本植株及穗部形态比较
突变体 ET2 与原亲本 U5 在株高、单株分蘖数、茎
秆粗细、叶片长度、宽度等性状上表现几乎一致 ,穗长、
穗茎粗细、每穗粒数也表现相似。但穗形发生了变化 ,
主要表现为一次枝梗和二次枝梗着生角度不同。经田
间观察 ,原亲本穗部一次枝梗和二次枝梗着生角度几
乎为零 ,整个穗子呈棒状形。突变体一次枝梗着生角度
明显增大 ,如穗下部的一次枝梗着生角度约在 30°～40°,
二次枝梗着生角度较原亲本略有增大 ,但远不及一次枝
梗着生角度变化明显 ,整个穗形似伞状 (表 1 ,图 1) 。
图 1 　伞穗型突变体 ET2 (左)和原亲本 U5 (右)的穗型比较
Fig. 1 　Appearance of panicle type of umbrella panicle
mutant ET2 (left) and its parent U5 (right)
表 1 　突变体与原亲本农艺性状比较
Table 1 　Comparison of agronomic characters between mutant ET2 and its parent U5
品系
line
株高
plant height
(cm)
穗长
panicle length
(cm)
分蘖数
tiller number
per plant
每穗总粒
total grains
per panicle
每穗实粒
fertile grains
per panicle
秕谷粒率
rate of infertile grains
per panicle ( %)
未成熟粒率
rate of unripe grains
per panicle ( %)
千粒重
10002grain
weight (g)
产量
yield
(kgΠhm2)
ET2 98. 0 16. 02 9. 04 138. 48 124. 56 10. 05 5. 2933 25. 51 9192. 0 3
U5 97. 8 15. 95 9. 04 140. 46 125. 49 10. 66 9. 09 25. 40 8826. 0
注 : 3 和33分别表示显著差异 (5 %)和极显著差异 (1 %) ,表 2 同。
Note : 3 and 33 mean significant difference at 5 % and 1 % level , respectively. The same as the Table 2.
212 　突变体与原亲本穗部籽粒特性比较
与原亲本比较 ,突变体籽粒大小相仿 ,但未成熟籽
粒比率明显减少 ,仅为原亲本的一半左右 (表 1) ,其差
异达到了极显著水平 ;产量也明显增加 ,增产幅度达
4115 % ,差异达显著水平。
从表 2 可以看出 ,突变体的碾磨品质 ———精米率
和原亲本相仿 ,整精米率稍有提高 (约 1 个百分点) 。
垩白粒率和垩白度明显低于原亲本 ,其差异达极显著
835 核　农　学　报 21 卷
水平。根据国家优质米标准 ( GBΠT178917 - 1999) ,突
变体的上述两项指标均达到国家优质米 1 级标准 ,而
原亲本只达优质米 2 级标准。突变体籽粒透明度达 1
级 ,而原亲本为 2 级。
表 2 　突变体与原亲本碾磨及外观品质比较
Table 2 　Comparison of grain milling and appearance quality between the mutant and its parent
品系
line
精米率
rate of milled rice ( %)
整精米率
rate of head milled rice ( %)
垩白粒率
chalky grain rate ( %)
垩白度
chalkiness degree ( %)
透明度
transparent degree (grade)
ET2 85. 0 72. 4 6. 9833 0. 933 1
U5 85. 2 71. 1 11. 6 2. 2 2
国标 1 级 NGS1 ≥81. 0 ≥66. 0 ≤10 ≤1. 0 —
国标 2 级 NGS2 ≥79. 0 ≥64. 0 ≤20 ≤3. 0 —
国标 3 级 NGS3 ≥77. 0 ≥62. 0 ≤30 ≤5. 0 —
注 :国标 1 级、国标 2 级和国标 3 级分别为国家优质米 1、2 和 3 级标准 ( GBΠT17891 - 1999) 。
Note : NGS 1 , NGS 2 and NGS 3 implied the grade 1 , grade 2 and grade 3 of the National Grading Standard for superior japonica rice respectively ( GBΠT17891 - 1999) .
213 　突变体与原亲本穗不同部位籽粒特性比较
调查穗部不同部位籽粒未成熟粒和垩白结果表
明 ,突变体和原亲本未成熟粒比率、垩白粒率和垩白度
均呈现穗上部小于穗中部 ,而穗中部又明显小于穗下
部 (表 3) ;与原亲本相应着粒部位比较 ,突变体穗上部
未成熟籽粒变化不大 ,而穗中部和穗下部明显低 ,其差
异分别达显著和极显著水平。同样 ,突变体的垩白粒
率明显低于原亲本 ,其中穗上部和穗中部与原亲本的
差异达显著水平 ,穗下部与原亲本的差异达极显著水
平 ;穗上部籽粒垩白度与原亲本的差异达显著水平 ,穗
中部和穗下部与原亲本的差异达极显著水平 ,表明穗
下部未成熟籽粒、垩白是影响密穗型品种总未成熟粒、
总垩白粒率和垩白度高低的主要因素 ,且这种影响对
密穗型品种较伞状穗型品种更大。
表 3 　突变体与原亲本穗不同部位未成熟籽粒及垩白籽粒特性比较
Table 3 　Comparison of unripe grains and chalkiness grains mutant ( ET2) and its parent between
品系
line
着粒部位
grain position
未成熟粒率
rate of unripe grains
( %)
总未成熟粒率
total rate of
unripe grains ( %)
垩白粒率
chalky grain rate
( %)
垩白度
chalkiness degree
( %)
总垩白粒率
total chalky
grain rate ( %)
总垩白度
total chalkiness
degree ( %)
ET2 穗上部
top of panicle
0. 10 2. 11 3 0. 07 3
穗中部
middle of panicle 5. 08
3 5. 06 3 0. 7133
穗下部
bottom of panicle 9. 44
33 5. 13 9. 8533 1. 8333 6. 35 0. 99
U5 穗上部
top of panicle
0. 19 3. 49 0. 63
穗中部
middle of panicle 8. 23 7. 77 1. 94
穗下部
bottom of panicle
18. 17 9. 22 17. 51 3. 25 10. 55 2. 31
注 : 3 和33分别表示与原亲本 U5 穗部相应着粒部位间的差异显著 (5 %)和极显著 (1 %) 。
Note : 3 and 33 indicated significant difference at 5 % and 1 % level , respectively.
3 　讨论
垩白是影响稻米外观品质最重要的因素 ,也是外
观品质改良中难度最大的性状。对于密穗型品种来
说 ,由于其穗粒结构特点 ,除垩白性状外 ,未成熟籽粒
也是一个影响外观品质的重要因素 ,这两个性状的改
良难度较弯曲穗型 (又称半矮生型) 更大。徐大勇
等[17 ]从不同穗型粳稻品种的籽粒干物质积累动态和
淀粉磷酸化酶及 Q 酶的活性以及叶绿素含量变化与
稻米品质性状的关系分析了密穗型品种外观品质差的
原因。程旺大等[18 ] 通过对不同穗型粳稻品种籽粒灌
浆特性的比较研究 ,从籽粒灌浆特性上解析了密穗型
品种粒重和结实率低及穗内籽粒间品质差异较大的原
因。贾宝艳等[19 ] 对不同穗型粳稻品质与穗部性状的
关系进行了研究 ,认为密穗型品种籽粒品质受成粒率
935　6 期 粳稻伞穗型突变体的诱发与特性评价
影响较大。姚海根等[1 ] 、程旺大等[18 ] 研究认为 ,通过
适当加大密穗型品种穗部长度、降低穗部籽粒着粒密
度 ,将有助于改善籽粒灌浆质量和垩白特性。徐正进
等[10 ]和张文忠等[11 ]研究认为 ,密穗型品种选育一次枝
梗籽粒比率高 ,二次枝梗籽粒主要分布于穗轴上部将
有助于提高结实率 ,改善品质。鲍根良等[12 ,13 ] 和左晓
旭等[14 ]研究认为 ,适当增加籽粒长宽比 ,可改善密穗
型品种籽粒外观品质。本研究在不改变穗部长度、着
粒密度和籽粒长宽比的情况下 ,通过加大穗部枝梗着
生角度 ,不仅改善了垩白严重和未成熟籽粒多 ,还显著
提高了籽粒产量 ,较好地协调了密穗型品种高产与优
质的矛盾 ,对于培育既有密穗型的高产株型 ,又有优良
籽粒外观品质的晚粳稻品种具有重要意义。
分析本研究中突变体和原亲本穗不同部位籽粒特
性 ,伞穗型突变体未成熟籽粒和垩白改良的效果表现
为穗下部显著优于穗中部 ,而穗中部又优于穗上部 ,表
明伞状穗特性对改善穗下部籽粒性状具有更好的作
用 ,而这种作用正是一般密穗型品种所需要的。一些
学者研究了水稻不同穗型对冠层特性及群体光分布和
物质生产的影响[20～22 ] 。杨长明等[21 ] 研究认为不同穗
型水稻品种群体冠层内光谱特征差异显著 ,在水稻生
长后期这种差异表现更为突出。王建林等[22 ] 对不同
穗型品种冠层受光态势进行了分析 ,认为不同穗型品
种冠层光分布有差异 ,直立穗型品种灌浆期冠层光分
布优于弯曲穗型。本研究发现伞穗型突变体除穗部枝
梗着生角度发生变异外 ,其他农艺性状几乎与亲本相
同 ,其穗部籽粒特性改良是与其伞状穗冠层光分布优
化有关 ,还是与其灌浆特性和籽粒干物质积累改善有
关[17 ,18 ] ,或是二者协同作用的结果 ,还需进一步研究。
此外 ,伞状穗特性是单基因还是多基因突变 ,以及伞状
穗特性的遗传行为 ,也有待遗传分析和分子验证。
我们注意到 ,伞状穗特性在海南反季节栽培条件
下表现似乎不十分明显。另外 ,其穗部蚜虫为害较密
穗型品种明显减轻 ,这可能与伞状穗枝梗着生角度大、
穗形相对松散、改善了穗部小气候有关。伞穗型突变
体 ET2 具有较好的农艺性状 ,可作为优异种质资源利
用。
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