全 文 ：文章编号 :100028551 (2004) 052364204
稻米功能性成分育种研究进展
胡繁荣1 　段智英2 　张琳琳1 　胡培松2 　吴殿星1 ,2 3
(1. 浙江大学原子核农业科学研究所 ,浙江 杭州　310029 ; 2. 中国水稻研究所水稻生物学重点实验室 ,浙江 杭州　310006)
摘 　要 :本文介绍了稻米中主要功能性成分 ,概述了富含铁、钙和锌、富含β2胡萝卜素、富含必
需氨基酸、低水溶性蛋白及新型胚乳等稻米成分方面的研究进展 ,并讨论了我国开展功能性成
分育种的必要性及研究策略。
关键词 :水稻 ;功能性成分 ;育种
ADVANCES IN RICE BREEDING FOR THE FUNCTIONAL COMPONENTS
HU Fan2rong1 　DUAN Zhi2ying1 　ZHANGLin2lin1 　HU Pei2song2 　WU Dian2xing1 ,2
(1. Institute of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang , 　310029 ;
2. National Key Lab of Rice Biology , China National Rice research Institute , Hangzhou , Zhejiang , 　310006)
Abstract :In the current paper , the major functional components in grain of rice were briefly introduced and research
progresses in rice breeding for high Iron , Zinc content , amino acids , LCG, and novel endosperms were briefly
reviewed. The need and strategies for rice breeding with the functional components in China were discussed.
Key words :rice ; functional components ; breeding
收稿日期 :2004202204
基金项目 :国家科技攻关项目 2002BA406B04、2004C406 ;浙江省重大项目 011102471
作者简介 :胡繁荣 , 男 , 硕士研究生 , 从事诱变技术与种质创新研究3 通讯作者 :E2mail :dxwu @zju. edu. cn
“米成分育种”是当前世界发展迅猛的一种新型水稻育种战略。在经典的水稻育种追求高产、优质、
多抗、早熟的基础上 ,“米成分育种”更加注重稻米经济价值的提高 ,其显著特征在于 :根据不同的利用目
的决定改良稻米成分 ,以育成适应主食以外符合特定层次、多样化的消费要求 ,从而提高稻米的附加值、
扩大稻米的利用范围[1 ] 。功能性成分是指除提供营养需求之外 ,具有促进健康、减少疾病发生的生理活
性物质或可用于新类食品开发的成份。
稻米由皮层、胚乳和胚组成。胚乳部分富含淀粉 ,是食用的主体及功能食品的重要原料 ,该成分的
改良将为低热量、低脂肪等食品的开发提供物质基础。皮层和胚中富含铁、锌、钙、镁等矿质元素、肌醇、
γ2氨基丁酸 ( GABA) 、谷维素、VE 、二十八烷醇、米糠纤维等[3 ] 。黑米和红米等特种稻米中还富含黄酮类
生化物、生物碱等成分[4 ] 。总之 ,稻米中功能性成分的发掘利用潜力很大 ,可望在增强人体机能和代谢
平衡上发挥重要作用。使稻米不仅作为人的食物 ,同时也是功能保健品和食品工业的一种重要原料。
1 　稻米功能性成分育种的研究进展
1. 1 　富含铁、钙和锌的稻米
铁、钙和锌是人体重要的微量营养元素 ,铁对改善贫血症 ,钙对预防骨质疏松 ,锌与蛋白质代谢和胰
岛素生成、免疫功能具有重要意义。在以稻米为主食的人群中 ,尤其是青少年、孕产妇和老年人 ,普遍存
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在缺铁和缺钙现象 ,引起贫血症和骨质疏松症。因此 ,各国争相选育富铁、富钙水稻 ,以实现日常饮食补
充此类微量元素的目标。
1992 年 ,世界粮农组织和国际卫生组织开始关注东南亚地区水稻主食人群的营养缺乏症状 ,并在
亚洲发展银行与联合国儿童基金的资助下开展相关研究。1994 年起 ,由国际农业研究政策咨询机构和
国际粮食政策研究所的倡导和主持 ,在世界银行及亚洲发展银行的资助下 ,开展了富铁、富锌稻米的遗
传育种研究 ,并培育铁含量高于 25mgΠkg 的富铁水稻、比普通水稻高 60 %以上的高产品种 IR164。Goto
等[5 ]成功将大豆铁蛋白基因的编码序列导入水稻 ,获得富含铁蛋白的转基因水稻 ,其籽粒的含铁量为一
般籽粒含铁量的 3 倍。除转基因技术外 ,日本利用化学诱变的方法 ,从水稻“越光”品种中选育“富含铁”
突变体 ,其中的铁含量比普通品种高 3～6 倍[6 ] ,以此突变体杂交选育的“富含铁”水稻新品种 GCN4 和
系 026 ,于 2000 年 3 月通过审定并推广应用。
值得一提的是 ,稻米中富含植酸 ,其多与铁、钙和锌以络合物的形式存在。上述植酸盐不能被人体
消化吸收利用 ,致使稻米中可利用的铁、钙和锌很低[7 ] 。另外 ,摄入体内的植酸还会和其它来源的铁、钙
和锌络合 ,进一步造成这些元素的生物有效性下降 ,从而加剧铁、钙和锌等微营养缺乏症。由于上述原
因 ,通过转基因和诱发选育的富铁、钙和锌稻米中实际铁、钙、锌的可利用生物有效性较低。最近 ,国际
上出现了“生物强化”新名词 ,以区别传统意义上元素的添加。因此 ,通过降低稻米中的植酸含量 ,增加
铁、钙的有效供给 ,将成为“健康”稻米育种的重要方向[8 ] 。
近几年来 ,美国学者 Raboy 等[9 ,10 ] 相继在玉米、大豆和水稻中通过理化诱变选育了低植酸 (Low
Phytic acid , LP)突变体。Veum 等[11 ]试验证实 ,通过降低籽粒中的植酸含量 ,可提高铁、钙、锌等微量金
属元素的有效供给。在水稻方面 ,Larson 等[12 ]从爪哇稻品种 Kaybonnet 选育了 LP 突变体 1 pa121。该突
变体的植酸含量由原来的 70 %下降至 40 %。在我国 ,仅浙江大学开展了此类研究 ,建立了高效的辅助
选择技术 ,成功利用理化诱变和空间技术 ,从超级稻亲本“9311”、杂交稻保持系“协青早 B”、晚粳稻“秀
水 110”、早籼稻“浙辐 906”等不同遗传背景的水稻中筛选创造了一批低植酸突变体。在这些突变体中 ,
植酸含量由 70 %降至 10 %～30 %。以此为基础 ,该技术平台也正延伸应用于我国主栽的玉米、大豆、大
麦等品种低植酸突变的筛选。
1. 2 　富含β2胡萝卜素的金稻
为克服发展中国家尤其是亚洲边缘山区因食品单一导致的夜盲症 ,开展了富含β2胡萝卜素转基因
金稻 ( Golden rice)的研究。Chair 等[13 ]将八氢番茄红素合成酶和八氢番茄红素去饱和酶导入水稻 ,由于
上述两种酶可将类胡萝卜素的前体 GGPP 转化为类胡萝卜素 ,结果转基因水稻的类胡萝卜素含量提高
了 4 倍。Ye 等[14 ]成功地将来自水仙花的叶绿烯合酶 (phytoene synthase , psy 基因) 、源于 Erwinia uredovora
细菌去饱和酶 (phytoene desaturase , crt Ⅰ基因)和源于 Narcissus pseudonarcissus 细菌的番茄红素β2环化酶
基因 (lcy 基因)同时转入水稻 ,培育由常规育种方法无法获得的β2胡萝卜素的转基因水稻 ,这种呈淡金
黄色的谷物 ,被消化后可转变产生人体所必需的维生素 A。
1. 3 　保健专用稻米
自 1980 年以来 ,日本选用优质水稻品种“日本优”为材料 ,诱变获得了低谷蛋白的突变体 ,并以此育
成低水溶性蛋白水稻品种LGC21[6 ] 。该品种的谷蛋白含量低 ,总可吸收蛋白明显减少 ,可供肾脏病和糖
尿病患者食用。我国南京农业大学万建民教授以此为亲本选育了适合江苏稻作的低水溶性蛋白稻米新
品种 ,并列入科技成果转化推广项目示范推广。
20 世纪 80 年代末到 90 年代初 ,日本利用化学诱变剂 N2甲基2N 亚硝基处理水稻受精卵细胞获得了
巨大胚突变体[16 ] 。该突变体的胚比原始品种金南风大 2～3 倍 ,脂类含量从正常的 215 %提高到 4 %。
另外 ,研究也发现“巨胚米”浸水后 ,GABA 急剧增加并累积。食用高 GABA 的稻米对高血压患者有较好
的治疗作用。最近 ,中国水稻研究所引进了该类高血压患者等专用品种 ,通过杂交、回交等手段将高γ2
氨基丁酸等基因转育到高产主栽品种中。
Masumura 等[17 ]通过蛋白质凝胶电泳发现突变系 85KG24 带有较低的盐溶 13kDa 过敏蛋白质。该特
异材料的发现对世界上逐年增加的由于食用稻米引起的过敏性皮炎患者来讲是个福音 ,对开发各种用
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途的药用米有指导意义。
1. 4 　作为反应器生产抗乙肝病毒球蛋白的稻米
日本东京理科大学千叶丈教授成功地用转基因水稻生产出预防乙肝病毒的球蛋白。据估计 ,每
011 亩的转基因水稻可制取 10g 球蛋白 ,足够数万名新生儿注射用。该领域的研究可望为肝炎预防药物
的廉价、安全生产提供新思路。
1. 5 　富含必需氨基酸和蛋白体缺失的稻米
赖氨酸是限制性氨基酸 ,可促进水稻对矿物质吸收。自通过转基因将有利于增加赖氨酸的外源基
因导入到谷类中获得成功后 ,包括孟山都、杜邦等国际大公司均与国际水稻研究所合作进行相似研究。
高越峰等[18 ]和 Ogawa 等[19 ]先后将高赖氨酸基因转入水稻 ,并在水稻胚乳中高效表达。日本北兴公司培
育出转基因的高氨基酸新品种 ,其中色氨酸含量是原品种的 90 倍左右 ,赖氨酸含量提高了 10 倍左右。
Krishnan 和 Hari B[20 ]对水稻高赖氨酸水稻的突变体特性进行了专化。利用生物相通性的原理和间接测
定技术 ,吴殿星等筛选了富含必需氨基酸和叶黄素等水稻突变体。
稻米蛋白质是由胚乳之中 2 种类型的蛋白质颗粒蛋白体21 (PB Ⅰ)及蛋白体22 ( PB Ⅱ) 组成。PB Ⅰ为
醇溶谷蛋白 ,占整个蛋白质的 30 %以上 ,PB Ⅱ为谷蛋白。PB Ⅰ由于疏水作用 ,难以消化吸收 ,而 PB Ⅱ能
被完全吸收。因此 ,通过蛋白质凝胶电泳的方法辅助筛选蛋白体21 缺少或减少以及增加蛋白体22 的突
变体具有十分重要意义[21 ] 。
1. 6 　新型胚乳成分稻米
稻米粉是食品的主要原料。不同来源甚至是相同来源的米淀粉修饰之前其特性往往迥然有异。具
功能性天然淀粉的创造 ,将为新型食品的开发提供不可替代的重要原料。
有关稻米淀粉的改良 ,主要从转基因和诱发突变的角度两方面研究 ,以适应新型食品的开发的需
求。在转基因方面 ,以转化参与淀粉合成的 AGPP、GBSS、SBE和 DBE等关键酶的基因为多 ,也有利用反
义 RNA 技术控制淀粉的研究报道。目前 ,已克隆至少 1 种以上参与淀粉合成的 AGPP、GBSS、SBE 和
DBE等关键酶 ,这为遗传操纵奠定了基础[22 ] 。Okita 等 (1996) 将 AGPP 基因导入水稻 ,促使更多的糖源
转向淀粉合成。Shimada 等 (1993)将编码 GBSS 的 Wx 基因外显子 4 和外显子 9 之间 110 kb 的克隆片断
转入粳稻 Nipponbare ,获得直链淀粉明显降低的转基因水稻。利用反义 RNA 技术控制淀粉研究也取得
一些进展。陈秀花等[23 ] 将 Wx 基因反义 RNA 导入水稻 ,结果该基因在胚乳中高效表达 ,直链淀粉含量
降至 2 %左右并可稳定遗传。
利用诱变技术 ,近 20 年来相继发现了 3 类能影响直链淀粉含量 (AC) 的胚乳突变。一类是 AC 显著
降低的暗胚乳突变。至今 ,已发现 8 个座位可导致暗胚乳突变 ,分别为 du21～du5、du2035、du (2120) 、du
( EM47) 。研究表明 ,暗胚乳突变只是使 AC降低 ,对支链淀粉的性质没有影响 ,如支链的长短未发生变
化[24 ,25 ] 。另一类是 AC显著提高的突变 ,称为 AC 增加子 (amylose extender , ae) 。迄今 ,也发现 3 对非等
位基因 ae21、ae22 (t)和 ae23 (t) 。ae 突变不但可使 AC 大幅度提高 ,分子量变幅缩小 ,同时也使支链淀粉
的性质发生变化 ,如长链 B 的比率和长度增加 ,短链减少[26 ] 。第三类突变可使 AAC 增加 (Am(t) ) 或减
少 (lam(t) ) 20～30 %。最近 ,采用γ射线诱变的方法 ,除发现糯性、暗胚乳、皱缩突变等多种胚乳突变外 ,
吴殿星等 (2002)首次筛选鉴定了云雾性状突变 ,并诱变获得了低淀粉粘滞性和抗性淀粉等突变体。其
中 ,低粘滞突变 lsv21 除淀粉粘滞性显著低以外 ,还具有易消化性和易溶性等性能 ,将为新型婴儿食品、
胃病患者及临床流体食品的开发提供理想原料。天然抗性淀粉突变与物理、化学和生物技术改性淀粉
效果类似且更佳。该类淀粉在小肠内不消化、只在大肠内消化 ,可有效减轻糖尿病人饭后血糖负荷的增
加 ,为研制糖尿病患者功能食品提供原料。
Yano 和 Matsuo[28 ]用上述相同方法 ,发现了 3 个影响多糖生物合成的突变基因。甜胚乳米的水溶性
多搪 ,含量大约是正常的 3 倍。这些材料不仅是研究多糖生物合成的理想素材 ,而且在儿童保健食品、
食味添加剂开发上亦有用武之地。Matsuo 等[29 ] 和 Maekawa 等[30 ] 发现由 1 对重复隐性基因 (flo21、fol22、
fol23 (t) )控制的粉质米。粉质米籽粒呈心白状 ,且蛋白质含量低 ,易发酵 ,是酒米的理想材料。
除上述各新型籽粒成分外 ,“米成分育种”还兼顾了香米、大粒米、有色米、细长粒米、小粒米、糯米等
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的遗传育种。
2 　我国开展稻米功能性成分育种的必要性
稻米是我国的传统主食 ,其营养与在膳食用中的地位举足轻重。但由于传统的饮食 ,普遍出现了营
养不良的问题 : (1)营养性贫血症 :我国是世界上铁缺乏和缺铁性贫血发生较严重的国家。据有关资料
表明 ,目前我国 48 %的哺乳妇女、42 %孕妇、40 %婴儿、36 %未孕未哺乳妇女及 26 %学龄儿童患有缺铁
性贫血。另外 ,因偏食等原因 ,城市儿童和青少年的贫血症也呈上升趋势。这些病人需常年服用各种昂
贵的药物和富铁补血剂 ,造成患者严重的经济和精神负担。(2) 糖尿病患者不断增多 :我国糖尿病和肾
脏病患者的总数估计超过 5000 万 , 其中近 600 万人接受住院治疗。由于蛋白质代谢机能的障碍 ,在治
疗期间病人不能食用可吸收蛋白含量超过 4 %的大米。(3)维生素 A 缺乏症 :我国维生素 A 缺乏症患者
的总人数估计超过 4000 万。
当前 ,由于稻米的经济效益相对较低 ,严重影响了广大稻农的种植水稻的积极性 ,一定程度上导致
粮食安全问题。我国稻种资源丰富 ,迄今尚未对其系统地、深入地进行生理功能因子的调查研究 ,丰富
的稻种资源犹如一只聚宝盆 ,将为我国在米成分研究提供强有力的材料优势。按膳食同源的理论 ,在新
型婴儿、孕妇、老龄人微营养、预防贫血症、高血压病、肾脏病、糖尿病、抗衰老等稻米产品的成功开发 ,将
水稻这种千百年来的传统粮食作物为粮食、经济兼顾型作物 ,对提高稻米的附加价值 ,丰富稻米文化内
涵具有重要意义。
随富含特异成分稻种资源的筛选创造及其遗传研究的不断深入 ,功能稻米育种的重要性正被越来
越多的育种家所认识。较之超高产育种和生物技术育种 ,我国稻米功能性成分育种相对落后 ,当前应充
分重视并加强利用诱变技术 ,结合现代筛选技术从我国主栽品种中诱发创造富含功能成分的资源 ,同时
建立高效育种与产品开发等一体化研究 ,即研究中应发展便于育种的辅助选择技术和快速稳定技术、分
子标记辅助选择技术、功能成分的化学指纹图谱技术 (成分的高效分离、精确测定和企业对产品的质量
控制)以及富含功能性成分新品种的选育与开发利用等方面的研究。
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缓坡度的小区的计算值误差较大外 ,对其他坡长、坡度小区的计算值都比较精确 ,误差小于 10 %。相对
而言 ,在四种模型中 ,Walling 模型的精确度更高些 ,但是张信宝的模型计算更简便。在实际应用中 ,如
果需要结果更接近实际值 ,可以利用 Walling 的模型 ,如果在保证精确度的前提下 ,利用张信宝的模型则
更简洁 ,快速。另外对 Walling 改进模型中的新沉降的137 Cs 在混入耕作层之前的侵蚀损失率参数Γ和坡
度的关系进行了分析 ,呈显著的幂函数关系 : Y = 010109 X110072 。
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