全 文 ：文章编号 :100028551 (2005) 062451205
观赏狼尾草光合特性的研究
巨关升1 　武菊英2 　赵军锋3 　孙振元1
(11 中国林业科学研究院林业研究所Π国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091 ;
21 北京草业与环境发展研究中心 ,北京　100089 ;31 河南科技学院 ,河南 新乡　453003)
摘 　要 :用Li26400 便携式光合分析仪测定了观赏狼尾草 ( Pennisetum alopecuroides L . Spreng) 的
光合特性。试验结果显示 :狼尾草的光合日进程呈“单峰型”,无“午休”现象 ,最大净光合速率
为2118μmol CO2 m - 2 s - 1 ,出现在 13 : 00。狼尾草的光饱和点为 1200μmolm - 2 s - 1 ,光补偿点为
15μmolm - 2 s - 1 ,表观量子效率为 0105743 ; CO2 饱和点为 600μmolmol - 1 ,补偿点在 5μmolmol - 1 左
右 ,羧化效率 CE = 012349。所有数据表明该狼尾草具有典型的 C4 植物的特性。
关键词 :狼尾草 ;光合特性 ;蒸腾速率 ;表观量子效率 ;羧化效率
STUDY ON THE PHOTOSYNTHETIC CHARACTERISTICS OF THE Pennisetum
alopecuroides L. SPRENG
JU Guan2sheng1 　WU Ju2ying2 　ZHAO Jun2feng3 　SUN Zhen2yuan1
(11 Research Institute of Forestry , Chinese Academy of ForestryΠKey Laboratory of Forest Cultivation , State Forestry Administration , Beijing , 100091 ;
21Beijing research center of Lawns and Environment , Beijing , 100089 ; 31 Henan Science and Technology college , Xinxiang , Henan , 453003)
Abstract :The photosynthetic characteristics of Pennisetum alopecuroides L. Spreng selected for ornamental culture
were measured with the Licor26400 portable photosynthesis system. The results showed that daily variation of net
photosynthetic rate in leaves presented a single peak curve , no midday depression. The peak value of the net
photosynthetic rate was 2118μmol CO2 m - 2 s - 1 , occurred at 13 :00. Light saturation point was 1200μmolm - 2 s - 1 ,
light compensation point was 15μmolm - 2 s - 1 , and apparent quantum efficiency was 0105743. CO2 saturation point
was 600μmolmol - 1 , and CO2 compensation point was about 5μmolmol - 1 , and carboxylation efficiency was 012349.
All the data of showed that P. alopecuroides owed photosynthetic characteristics of a typical C4 plant .
Key words : Pennisetum Alopecuroides L. Spreng ; photosynthetic characteristic ; transpiration rate ; apparent
quantum efficiency ; carboxylation efficiency
收稿日期 :2005207211
基金项目 :北京市科委重点项目 (H030630070430)和国家“863”计划 (2002AA2Z4281 - 05)”。
作者简介 :巨关升 (1965 - ) ,男 ,陕西岐山人 ,副研究员 ,主要从事植物生理生态研究 ,Email :jugs @caf . ac. cn。武菊英为通讯作者。
狼尾草 ( Pennisetum alopecuroides L. Spreng) ,是一种狼尾草属多年生植物。须根较粗壮 ,杆直立 ,丛
生 ,高 30～120cm。圆锥花序直立 ,长 5～25cm ,宽 1. 5～3. 5cm。在我国东北、华北、华东、中南及西南各
省均有分布 ;多生于海拔 50～3200m 的田岸、荒地、道旁及小山坡上 ;可作饲料 ,也可以作固堤防沙植
物[1 ] 。其株型优美 ,花序长而洁白 ,因此越来越多地被人们用作园林绿化配置植物。前人对狼尾草属植
物的研究主要集中在栽培技术 ,生物学特性和繁育特性等方面[2 ,3 ] ,对生理特性方面的研究报道很少[4 ] ,
本试验对狼尾草的光合生理特性进行了研究 ,为狼尾草在园林布置中的合理利用提供可靠依据。
1 　材料与方法
154　核 农 学 报　2005 ,19 (6) :451～455Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
111 　材料
试验在中国林业科学院温室进行。该观赏狼尾草是近年从北京乡土野生狼尾草 ( Pennisetum
alopecuroides L. Spreng)中选育的、适合北京地区园林栽培的品种。2004 年 2 月初播种于营养钵 ,3 月移入
塑料盆 ,每盆 1 株 ,正常管理 ,4 月下旬有 8 片叶时进行测定。选大小均匀、长势基本一致的植株作为供
试材料 ,测定部位为叶片长度的 1Π3 处。
112 　试验方法
11211 　不同叶位光合速率的测定　采用美国 Li2COR 公司生产的 Li26400 便携式光合分析仪。设定顶
端第 1 片完全展开叶为第 1 叶位 ,向下依次为第 2、3、4、5 叶位。晴天 9 :00 —10 :00 在自然光下测定 ,光
强约为 1500μmolm - 2 s - 1 。测定时从第 1 片完全展开叶依次向下取 5 叶 ,6 株重复 ,计算各叶位叶片光合
速率的平均值。
11212 　光响应曲线测定　用Li26400 光合作用分析系统的人工光源控制测定光强 ,空气 CO2 浓度设定
为恒值 400μmolmol - 1 ,温度为 22 ℃,测定不同光强下的狼尾草叶片的净光合速率。3 株重复 ,用非直角
双曲线拟合 ,根据拟合曲线估计光饱和点和光补偿点。非直角双曲线公式为 :
pn =
αx + b - (αx + b) 2 - 4θ(αxb)
2θ - c
式中 , pn 为净光合 , x 为光强 , c 为暗呼吸 , b 为最大光合速率 ,α为直线部分的斜率 ,θ为曲线形状参数。
11213 　CO2 响应曲线测定　用Li26400 光合作用分析系统的 CO2 混合器控制 CO2 浓度 ,人工光源设定
为 1500μmolm - 2 s - 1 ,气温为 22 ℃,在不同 CO2 浓度下测定狼尾草叶片的光合速率 ,3 株重复 ,用非直角双
曲线拟合 ,公式同上 ,x 代表 CO2 浓度 ,α、b、c、θ为参数。根据拟合曲线确定 CO2 饱和点和 CO2 补偿点。
11214 　光合速率和蒸腾速率日变化的测定 　在晴天 ,选择大小和生长势相对一致的植株 6 株测定日进
程 ,从 7 :00 开始到 19 :00 ,每隔 2h 测定 1 次。测定部位取顶端第 1 片展开叶。同时由系统自动记录净
光合速率、胞间 CO2 浓度、气孔导度、空气 CO2 浓度、叶室内的光合有效辐射、气温等相关参数值。光合
速率以μmol CO2 m - 2 s - 1表示 ,蒸腾速率以 mmolH2Om - 2 s - 1表示。
2 　结果与分析
图 1 　狼尾草光合作用光响应曲线拟合图
Fig. 1 　The light2photosynthetic rate response curve表 1 　狼尾草不同叶位叶片的净合速率Table 1 　The net photosynthetic rates of leafat different leaf orders 　(μmolCO2m- 2s - 1)叶序 leaf order 1 2 3 4 5最大净光合速率net photosynthetic rate 2115( ±212) 2111( ±110) 2114( ±211) 2010( ±119) 1411( ±210)211 　不同叶位的光合速率狼尾草不同叶位叶片的净光合速率测定结果见表 1。从表 1 可知 ,狼尾草第 1～3 叶位叶片的净光合速率基本相同 ,第 4 叶位叶片稍低 ,第 5 叶位叶片的光合速率较前 4 位叶片要小的多 ,只有前 4 叶平均值的 67 %左右。这可能是光合器官衰老所致。212 　光响应曲线图 1 为狼尾草光合作用光响应曲线的测定结果和拟合曲线。从图 1 可以看出 , 光强达到800μmolm - 2 s - 1 之前 ,随着光强的增加 ,光合速率增加迅速 ,800μmolm - 2 s - 1 以后 ,光合速率缓慢上升 ,逐渐趋于与 x 轴平行。可见狼尾草在高光强下没有出现明显的光抑制现象。根据测定数据 ,在光强达到 1200μmolm - 2 s - 1 以后 ,光合速率增加很少 , 可以初步确定狼尾草的光饱和点在1200μmolm - 2 s - 1左右。
由于非直角双曲线具有明确的生理意义 ,所
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以使用这种公式对实测数据进行拟合 ,R2 = 0198149。根据拟合公式可以计算出狼尾草的光补偿点为
25μmolm - 2 s - 1 ;但由于拟合曲线是一个渐进线 ,难以确定有生理意义的光饱和点 ,所以仍以前面确定的
1200μmolm - 2 s - 1为狼尾草的光饱和点。
在低光合有效辐射下 ,净光合速率 —光合有效辐射的模拟直线方程 ,其斜率即为表观量子效率。根
据非直角双曲线参数的生理意义 ,α参数表示曲线直线部分的斜率 ,即表观量子效率。从拟合结果可
知 ,狼尾草的表观量子效率为 0105743。
213 　CO2响应曲线
图 2 为狼尾草光合作用 CO2 响应曲线的拟合曲线 (A)以及羧化效率的拟合图 (B) 。
由图 2 可知 ,当外部 CO2 浓度达到 400μmol mol - 1以下时 ,随 CO2 浓度的增加 ,光合速率迅速上升 ,特
别是 CO2 浓度达到 200μmol mol - 1 以前 ,光合速率的上升几乎呈一条直线。在 CO2 浓度达到 400μmol
mol - 1以后 ,光合速率增加迅速减缓 ,CO2 浓度高于 600μmol mol - 1后 ,光合速率几乎不再增加 ,曲线基本
平行于 x 轴。因此 ,CO2 饱和点为 600μmol mol - 1左右。根据拟合曲线可以算出狼尾草的 CO2 补偿点为
5μmol mol - 1 ;
图 2 　狼尾草光合作用 CO2 响应曲线拟合图 (A)及羧化效率拟合图 (B)
Fig. 2 　The CO22photosynthetic rate response curve and the carboxylation efficiency
　　在较低的 CO2 浓度下 ,狼尾草的同化效率与胞间 CO2 浓度呈直线相关 ,直线的斜率即羧化效率。
根据拟合曲线的斜率 ,可以确定狼尾草的羧化效率 CE = 012349。
214 　光合速率和蒸腾速率日进程
21411 　净光合速率日进程　光合速率日变化基本呈“单峰型”曲线 (图 3) ,其日变化最高值出现在 13 :
00。从 7 :00 开始 ,光照随着时间增强 ,气温也逐渐升高 ,净光合速率迅速增大 ,到 9 :00 即达到最高值的
90 %以上 ;9 :00 到 15 :00 之间均保持相当高的水平 ,其中 13 :00 达到最大值 ,为2118μmolCO2 m - 2 s - 1 。15 :
00 以后 ,随光照减弱 ,温度降低 ,净光合速率减小 ,到 19 :00 降低到 0 以下 ,处于净呼吸状态。狼尾草在
全天各个时间的光合速率 ,与光合有效辐射具有紧密的直线相关关系 ,相关系数为 01923 ;与其他环境
因子关系不大。
21412 　蒸腾速率速率日进程　狼尾草蒸腾的日变化也呈“单峰性”曲线 (图 4) 。7 :00 蒸腾速率很小 ,只
有 017mmolH2Om - 2 s - 1 。随着光照增强 , 气温升高 , 蒸腾速率也迅速增加 , 15 : 00 左右上升到
417mmolH2Om - 2 s - 1 ,为全天的最大值 ,约为 7 :00 的 7 倍。此后随光强降低 ,气温下降 ,蒸腾速率直线下
降 ,到 19 :00 时蒸腾速率下降到与 7 :00 时相等的水平。全天中蒸腾速率的变化主要与大气温度相关 ,
相关系数为 01815。
21413 　气孔导度和胞间 CO2 浓度的日变化　狼尾草叶片气孔导度的日变化呈“单峰型”曲线 (图 5) ,峰
354　6 期 观赏狼尾草光合特性的研究
值出现在 9 :00 ,为 0. 15mmolm - 2 s - 1 。气孔导度从 9 :00 到 15 :00 虽然一直在下降 ,但仍保持在较高的水
平上 ,约 0. 125 mmolm - 2 s - 1以上。这与光合速率的变化趋势有差异 ,估计可能是由于大气相对湿度下降
引起的。15 :00 以后 ,气孔导度下降较快 ,这主要是受光强下降影响。
图 3 　狼尾草叶片光合速率日进程曲线及光强日变化曲线
Fig. 3 　The daily variation of the photosynthetic rate and photosynthetic active radiation
图 4 　狼尾草叶片蒸腾速率日进程曲线及气温日变化曲线
Fig. 4 　The daily variation of transpiration rate and air temperature
图 5 　狼尾草叶片气孔导度和胞间 CO2 浓度日变化曲线
Fig. 5 　The daily variation of conductance and intercellular CO2 concentration
　　胞间 CO2 浓度的日变化曲线为午间降低型 (图 5) 。7 : 00 约为 300μmolmol - 1 , 13 : 00 下降至
115μmolmol - 1左右 ,到 15 :00 基本保持不变 ,之后显著回升 ,到 19 :00 高达 400μmolmol - 1 。最高值与最低
值之差为 285μmolmol - 1 ,最低值出现时净光合速率为最大值 ,最高值出现时净光合速率为最低值 ,说明
胞间 CO2 浓度随着光合的减弱而增加 ,随着光合的加强而减小。
3 　讨论
狼尾草顶端第 1、2、3、4 叶位叶片的光合速率最高 ,且差距不大 ,4 叶位以后逐渐降低。所以 ,在测
定时 ,前 4 叶位的叶片都能代表整株植物的最大光合强度。因此 ,本试验后面的各项测定都以顶端第 1
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完全展开叶为测定对象。
光饱和点和光补偿点是植物的两个重要的光合生理指标。植物的光饱和点和光补偿点反映了植物
光照条件的要求 ,是判断植物耐阴性的一个重要指标。一般认为 ,光补偿点和饱和点均较低的植物是典
型的耐荫植物 ,而光补偿点低而光饱和点高的植物对环境适应性很强 [5 ] 。狼尾草的光饱和点在
1200μmolm - 2 s - 1左右 ,光补偿点在 25μmolm - 2 s - 1左右 ,表观量子效率为 010558 ,与耐阴性的 C4 型阳性植
物地毯草的表观量子效率 (010592) 基本相同[7 ] 。较低的光补偿点、较高的光饱和点和较大的表观量子
效率 ,表明狼尾草是一种较耐荫的阳性植物。因此 ,在园林配置时 ,可以配置在一些较荫湿的地带作为
绿化和保护之用 ,并注意适当密植 ,可生长迅速 ,提高观赏效果。
狼尾草的 CO2 补偿点为 5μmolmol - 1 ,CO2 饱和点为 600μmolmol - 1左右 ,比普通的 C3 植物胡杨 (补偿
点和饱和点分别高达 150μmol mol - 1 和 900μmol mol - 1 ) 低的多 ,与典型的 C4 植物地毯草的补偿点
(0197μmol mol - 1 ) [6 ]相似 ;狼尾草羧化效率特别大 ,CE = 012349 ,也接近于 C4 植物地毯草的羧化效率 (CE
= 012539) [7 ] ,约为 C3 植物鹅掌楸 (0102) 的 12 倍[7 ] 。狼尾草表现出典型的 C4 植物的特征 ,对低浓度
CO2 有极强的同化能力。因此 ,在园林布置时 ,可以增大栽植密度 ,有利于狼尾草的快速生长 ,以及时达
到景观设计的效果 ,提高观赏价值。
狼尾草的净光合速率 13 :00 时达到 2118μmolCO2 m - 2 s - 1 ,为全天的最大值 ,没有“午休”现象 ,为典型
的“单峰型”曲线 ;气孔导度在日变化呈“单峰型”曲线 ,9 :00 达到最大值 ,到 15 :00 一直保持较高的水平 ,
但逐步降低 ,与净光合速率的趋势不同。两者之间的相关性不明显 ,这与其他一些研究者对一些植物的
研究结果不一致。可能是因为狼尾草的光合表现为典型的 C4 植物特性 ,气孔导度达到一定程度后 ,对
净光合速率就不再有明显的影响。温达志等人对杂交狼尾草做了初步的研究 ,研究结果是 :净光合速率
日进程在 10 :00 前最大 ,可达 3614μmol CO2 m - 2 s - 1 ,有明显的“午休”现象 ,随后下降 ,在 12 :00 和 14 :00
分别出现两个微弱的 Pn 峰 ,呈“双曲线型”;气孔导度日变化呈“双曲线型”。同为狼尾草属的植物却存
在一定的差异 ,其原因可能是 : (a)植物本身生理特性的不同 (b) 生长的环境条件的不同 (c) 测定季节的
不同。但真正的原因尚需要做进一步研究。
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