全 文 ：文章编号 :100028551 (2003) 062423204
水稻植株光合作用能力的变化与其
抗白背飞虱的关系
陈建明　俞晓平1 　陈俊伟2 　吕仲贤1 　程家安3
陶林勇1 　郑许松1 　徐红星1
(11 浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所 ;21 浙江省农业科学院园艺研究所 ,浙江 杭州　310021 ;
31 浙江大学应用昆虫学研究所 ,浙江 杭州　310029)
摘 　要 :稻株受白背飞虱为害后 ,感虫品种 (TN1 和汕优 63) 光合作用速率和叶绿素含量下降率
比抗虫品种 (N22)明显 ;汕优 63 和 N22 品种的二磷酸核酮糖 (RuBP) 羧化酶的含量和活力均增
加 ,TN1 品种在为害 5d 时 RuBP 羧化酶的含量和活力明显增加 ,而在为害 10d 时显著下降 ;感
虫品种受害后叶片光合产物滞留比抗虫品种多 ,即感虫品种光合产物向叶鞘、茎、分蘖和根等
部位的转移量少于抗虫品种。
关键词 :水稻品种 ;白背飞虱 ;光合作用能力 ;抗虫性
RELATIONSHIP BETWEEN PHOTOSYNTHESIS CHANGES IN LEAVES OF RICE PLANTS INFESTED
BY WHITEBACKED PLANTHOPPER, Sogatella furcifera HORVATH AND ITS RESISTANCE
CHEN Jian2ming1 　YU Xiao2ping1 　CHEN Jun2wei2 　LU Zhong2xian1 　CHENGJia2an3
TAO Ling2yon1 　ZHENG Xu2song1 　XU Hong2xing1
(1. Institute of Plant Protection and Microbe , Zhejiang Academy of Agricultural Science ;
2. Institute of Hortculture , Zhejiang Academy of Agricultural Science , Huangzhou , Zhejiang 　310021 ;
3. Institute of Applied Entomology , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029)
Abstract :The results showed that after rice plants were infested by whitebacked plant hopper (WBPH) ,photosynthe2
sis rate and chlorophyll contents in leaves of susceptible rice varieties ( TN1 and Shanyou 63) declined obviously
compared to those of resistant rice variety (N22) . The contents and activities of ribulose21 ,52biphosphate ( RuBP)
carboxylaze increased in Shanyou 63 and N22 ,but in TN1 it increased after WBPH feeding for 5 days ,and then ,de2
clined significantly after feeding for 10 days. Translocation of assimilates in leaves of susceptible variety TN1 was less
than that of resistant variety N22 after WBPH feeding for 24 hours.
Key words :rice varieties ; Sogatella f urcifera ; photosynthesis ; resistance
收稿日期 :2002209209
基金项目 :国家自然科学基金重点项目 (39630200)和中国水稻科学基金资助项目 (970006)
作者简介 :陈建明 (1963～) ,男 ,副研究员 ,主要从事农业昆虫与害虫防治研究。
白背飞虱 ( Sogatella f urcifera Horvath)是我国南方及东南亚国家稻区的一种主要迁飞性害虫。随着
耕作制度的改革 ,杂交稻和迟熟品种的大面积推广应用 ,施肥水平提高及气候变化等因素 ,其为害还可
能进一步加剧。该虫暴发频率高 ,发生面积大 , 危害严重时导致稻株枯死 ,呈“虱烧”症状 ,严重威胁着
我国水稻生产的稳产高产和可持续发展。抗虫品种的应用被认为是防治白背飞虱最经济有效的方
法[1 ] , 许多国家 (尤其是发展中国家)已经把抗虫性引入品种列为国家育种重要项目。但白背飞虱生理
适应型的出现 ,使得一些抗虫品种丧失抗性。有关水稻品种对白背飞虱的生长发育和繁殖的影响[2～3 ] 、
324　核 农 学 报　2003 ,17 (6) :423～426Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
品种抗性筛选及抗虫机理研究[4～8 ] 等已有大量报道 ,明确白背飞虱取食为害后不同抗虫品种水稻植株
光合作用能力的变化规律 ,对指导水稻抗虫品种的筛选和实现白背飞虱的持续控制具有重要的现实
意义。
1 　材料与方法
111 　供试虫源和水稻品种
供试白背飞虱虫源采自浙江省农业科学院农场水稻田 ,经室内饲养 2 代后取 3～4 龄若虫试验 ;饲
料苗为 45d 左右苗龄的感虫品种 TN1。供试品种为 TN1、汕优 63 (感虫品种)和 N22 (抗虫品种) 。
112 　试验方法
11211 　光合作用速率和叶绿素含量的测定 　采用塑料盆钵 ,在盆钵中移栽 2 株苗 ,用透明尼龙网罩罩
住 ,肥水管理按常规措施进行 ,至 50d 苗龄时每盆钵只留 2 株主茎 ,按 40 头Π株接入 3～4 龄若虫 ,以不接
虫的作为对照。当感虫品种 TN1 植株倒 2 叶片开始变黄时 ,测定各品种的倒 2 叶叶片的光合作用速率
和叶绿素含量。光合作用速率用美国 CID 公司生产的 CI2301PS 光合作用测定仪测定。叶绿素含量参
照陈福明等[9 ]的混合液方法测定叶绿素含量。取倒 2 叶的中部叶片 (打孔器取样) 放入 15ml 混合液 (无
水丙酮∶无水乙醇∶蒸馏水 = 415∶415∶1)中 ,黑暗中提取直至组织完全变白 ,再用 752 型分光光度计测定
645λm 和 663λm 处的光密度值 ,并根据 Arnon 公式计算叶绿素含量。
11212 　二磷酸核酮糖羧化酶含量和活力的测定 　稻苗的准备和接虫处理同 11211 的方法。在白背飞
虱取食为害 5 和 10d 时分别剪取稻株的倒 2 叶叶片迅速放入液态 N2 中用于测定二磷酸核酮糖羧化酶
含量和活力。取鲜叶 011g 加液态 N2 固定并迅速磨成粉状 ,加 1 %不溶性 PVP 和 1～2ml Rubisco 抽提
液 ,磨成匀浆 ,在 15000xg 离心力作用下高速离心 15min ,上清夜即为酶液 ,整个过程应在 0～4 ℃下进行。
然后按照蒋德安等[10 ]的 Rubisco 免疫扩散法和分光光度法分别测定酶的含量和活力。
图 1 　白背飞虱为害后稻株叶片光合作用速率和
叶绿素含量的变化
Fig. 1 　Change of photosynthesis rate and chlorophyll
contents of rice plant infected by WBPH
11213 　光合产物转移的测定 　按 11211 的方法移栽稻苗 ,当水稻生长到 50～60d 的苗龄时留一主茎 ,
用14 C标记水稻植株完全展开的倒 2 叶叶片的中部 30min ,然后接入白背飞虱 3～4 龄若虫 ,密度为 50 头Π
株 ,24h 后参照谢学民等[11 ]方法取样。取样部位 :A 为标记部位 ,B 为标记叶以上叶片及鞘 (包括幼嫩部
份) ,C为标记部位以下叶片及鞘 ,D 为标记叶以下叶片及鞘 ,E为根 (包括分蘖根) ,F 为分蘖。各部位样
品先在 110 ℃烘箱中烘 30min ,再在 80 ℃下烘干至恒重 ,称重并磨成粉状。取 60mg 样品 →80 %乙醇 (10ml
左右)抽提 (放在 80 ℃水浴抽提 1h) →过滤 →取上清液保存。再取沉淀物抽提 ,重复 3 次 ,将 3 次的上清
液混匀 →定容。从定容后的容量瓶中取 1ml 溶液加到含吸收液的闪烁液 ( PPO 4g + POPOP 012g + 乙二
醇 20ml + 甲醇 100ml + 1 ,4 二氧六环配制成 1000ml)中 ,用LKB1217 Rakebeta 液体闪烁计数仪测定其反射
性活度 ,并折算成每 mg 的 dpm 值。
2 　结果
211 　稻株受害后光合作用速率和叶绿素含量的变化
试验结果表明 (图 1) ,白背飞虱为害后水稻植株叶绿
素含量和光合作用速率均下降 ,不同品种下降的程度不
同。中抗品种 N22 的叶绿素含量、光合作用速率分别下
降 8147 %和 10168 % ,感虫品种 TN1、汕优 63 分别下降
22197 %～29170 %和 33119 %～39138 %。说明抗虫品种
受害后叶绿素含量、光合作用速率下降较少。
212 　稻株受害后叶片二磷酸核酮糖羧化酶含量的变化
白背飞虱为害后稻株叶片的光合作用关键酶 - 二磷
酸核酮糖 (RuBP)羧化酶的含量在不同品种和不同为害时
424 核　农　学　报 17 卷
间有明显差异。为害 5d 时 N22、TN1 和汕优 63 品种的 RuBP羧化酶含量均增加 ,尤其是 TN1 品种 ,增加
23 %左右。为害 10d 时 TN1 品种的 RuBP 羧化酶含量反而低于对照 ,而汕优 63 和 N22 品种仍分别高于
对照 20 %和 30 %左右 (表 1) 。
表 1 　白背飞虱为害对水稻叶片 RuBP羧化酶含量的影响
Table 1 　RuBP carboxylaze content in leaves of rice plant infected by WBPH (mgΠg FW)
水稻品种
rice variety
接虫后天数
days after infection
对照
control
处理
treatment
变化率
change percent ( %)
TN1 5 13111 ±0171 16109 ±1122 + 22173
10 14129 ±0132 13190 ±1163 - 2173
汕优 63 5 15138 ±0154 17163 ±0189 + 14163
Shanyou 63 10 17183 ±0172 21126 ±0199 + 19124
N22 5 15181 ±1114 17149 ±1156 + 10163
10 19194 ±0128 25197 ±1148 + 30124
图 2 　白背飞虱为害后水稻叶片 RuBP羧化酶活力
(μmolCO2ΠgFW·min)的变化
Fig. 2 　Change of RuBP carboxylaze activity
(μmolCO2ΠgFW·min) of rice plant
infected by WBPH
213 　稻株受害后叶片二磷酸核酮糖羧化酶活力的变化
如图 2 所示 ,不同品种稻株受白背飞虱为害后叶片
RuBP 羧化酶活力的变化趋势基本与该酶的含量变化一
致。为害 5d 时以 TN1 品种的活力增加最多 ;为害 10d 时
TN1 活力反而减少 ,汕优 63 和 N22 品种均继续增加 ,比
为害 5d 的活力还大。
214 　稻株受害后光合产物运输量的变化
无论抗虫品种 N22 和感虫品种 TN1 ,光合产物均以
向上运输至标记叶以上叶片及叶鞘的幼嫩部位为主 ,占
85 %以上 ,标记部位以下叶片及叶鞘占 10 %左右。光合
产物向下运输至该叶以下各部位的量很少 ,仅占 5 %以
下。当白背飞虱取食为害 24h 后 ,光合产物在植株各部
位的分配率在 N22、TN1 间有一定差异。N22 品种在为害
后叶片的光合产物向标记叶以外的其他部位转移率比不接虫稻株的要少 5115 % ,也就是说标记部位叶
片的光合产物滞留增加了 5115 % ;而感虫品种 TN1 在白背飞虱取食 24h 后标记部位叶片光合产物的滞
留量比对照不接虫稻株增加了 13131 % ,即向标记叶外转移的光合产物百分率比 N22 少。初步说明白
背飞虱取食为害后感虫品种叶片光合产物向叶鞘、茎、分蘖和根等部位的转移量明显少于抗虫品种
(表 2) 。
表 2 　白背飞虱为害对水稻叶片光合产物在植株各部位分配率的影响
Table 2 　Effects of WBPH feeding on translocation of assimilates in rice plant ( %)
植株不同部位
different position of plant
TN1 N22
对照
control
处理
treatment
变化率
change
对照
control
处理
treatment
变化率
change
A 74166 ±4130 84160 ±4112 + 13131 81139 ±3130 85158 ±7157 + 5115
B 9177 ±0137 5138 ±2150 - 44193 6126 ±2150 5123 ±4111 - 16145
C 13151 ±4113 7101 ±1144 - 48111 8198 ±1139 6188 ±3198 - 23139
D 0169 ±0119 0159 ±0130 - 14149 0184 ±0136 0171 ±0131 - 15148
E 1101 ±0132 0184 ±0163 - 16183 2102 ±0140 1133 ±0142 - 34116
F 0151 ±0129 0146 ±0117 - 9180 0152 ±0120 0127 ±0108 - 48108
注 :表内数据为光合产物在植株各部位的分配百分率 ( %) 。
Note : Data in the table mean translocation percent of assimilates in different position of rice plant .
524　6 期 水稻植株光合作用能力的变化与其抗白背飞虱的关系
3 　讨论
植物的 CO2 光合还原和光呼吸的碳氧化反应均由叶绿体中核酮糖 1 ,52二磷酸羧化酶Π加氧酶 (简称
Rubisco)催化 ,它是决定净光合速率的一个关键酶。Rubisco 的羧化活力就是通常所说的 RuBP 羧化酶活
力。环境因子 (光照、温度、湿度、CO2 浓度等) 对该酶的活性有调节作用 ,植物体内的 CO2 浓度、pH 值、
Mg2 + 浓度、ATPΠADP 比值等生理因子也会影响 Rubisco 的活性[12 ] 。前人对水稻[13～14 ]等 C3 作物的研究表
明 ,Rubisco 的含量或羧化活性与光合速率显著相关。魏锦城等[15 ]的研究结果证实水稻籼粳稻品种间的
Rubisco 羧化活性差异不大 ,但与 Saka[16 ]的结论不同。本文结果表明 ,白背飞虱取食对不同抗性水稻品
种的 RuBP 羧化酶含量和活力的影响不同 ,取食 5d 时 ,在抗感虫品种上该酶的含量和活力均增加 ,随着
取食时间的延长 (取食 10d 时) ,感虫品种的 RuBP 羧化酶含量和活力显著下降 ,而抗虫品种仍比健康稻
株高。同时 ,感虫品种光合作用速率和叶绿素含量下降率比抗虫品种大。
植物体制造的光合产物只有在体内进行合理分配时才能保证其正常生命活动的完成。水稻光合产
物的运转与分配[17～18 ]明显地影响着水稻产量的形成。不同营养水平[11 ] 、害虫取食 (主要是鳞翅目害虫
和部分刺吸式口器如褐飞虱、蚜虫等) [8 ,19～21 ]等外界因子对水稻光合产物运转与分配的影响已有许多报
道。白背飞虱主要刺吸水稻植株韧皮部汁液 ,其刺吸结果既对水稻植株生活细胞产生机械破坏作用 ,又
形成对自身取食有利、对稻株营养物质流动起阻碍作用的口针鞘。王荣富等[8 ] 的研究结果间接证明褐
飞虱和白背飞虱取食后的稻株有物质截流现象 ,造成稻株光合作用生产力和其他生理生化过程受抑。
Kemmore[19 ]用14 C研究证实 ,水稻叶鞘受褐飞虱为害后 ,其光合产物运输明显受阻。Cagampang[20 ] 也发现
褐飞虱取食后水稻韧皮部受堵塞的现象。Watanabe 等[21 ] 研究认为 ,褐飞虱取食引起的光合产物转移与
分配和光合作用速率的下降对水稻的生长和水稻产量有明显的影响。本研究结果表明 ,白背飞虱取食
后不同抗虫品种稻株的光合作用产物有滞留现象 ,而且感虫品种的光合产物滞留比抗虫品种多。根据
结果我们推测 ,由于白背飞虱的刺吸阻塞了韧皮部的营养物质运输 ,导致光合作用产物无法分配 ,植株
含水量下降 ,从而引起叶绿素和 Rubisco 的分解 ,光合作用速率下降 ,最后整个植株枯萎死亡。因此 ,如
何减少受害稻株光合产物在叶片上的滞留时间 ,延缓 Rubisco 的分解速率将是今后水稻生理生化和抗虫
育种工作一个新的研究课题。
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(下转第 416 页)
624 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2003 ,17 (6) :423～426
接应用。
表 4 　特殊配合力效应值
Table 4 　Effects of specific combining ability(sca)
组 合
hybrids
株 高
plant height
穗伸出度
panicle exsertion
倒一节
first internode
结实率
seed setting
生育期
growth duration
千粒重
10002grain weight
协青早 eA2Π明恢 63
Xieqingzao eA2ΠMinghui63 - 2. 4144 0. 0855 0. 4231 - 0. 1000 - 0. 1461 0. 0924
协青早 AΠ明恢 63
XieqingzaoAΠMinghui63 1. 1581 - 0. 1325 0. 2506 - 0. 1050 2. 5209 0. 6066
协青早 eA2Π明恢 86
XieqingzaoeA2ΠMinghui86 - 1. 6219 - 0. 3045 - 0. 3069 0. 0125 - 0. 3958 0. 5431
协青早 AΠ明恢 86
XieqingzaoAΠMinghui86 2. 3406 2. 5225 - 0. 2394 0. 0675 - 0. 5619 1. 7065
协青早 eA2Π皖恢 57
XieqingzaoeA2ΠWanhui57 2. 1156 0. 8905 0. 7313 0. 0225 0. 8439 - 0. 2619
协青早 AΠ皖恢 57
XeqingzaoAΠWanhui57 2. 8281 0. 4225 0. 2531 0. 0350 - 0. 3226 - 0. 2543
协青早 eA2Π密阳 46
XieqingzaoeA2ΠMiyang46 1. 9206 - 0. 4620 - 0. 8419 - 0. 0025 - 0. 3960 - 0. 3735
协青早 AΠ密阳 46
XieqingzaoAΠMiyang46 - 6. 3269 1. 0700 0. 2644 0. 0025 0. 1052 - 1. 056
Ⅱ232eA1Π明恢 63 (Minghui63) 2. 1156 0. 1900 - 0. 2294 0. 1525 0. 2709 - 0. 7076
Ⅱ232AΠ明恢 63 (Minghui63) - 0. 8594 - 0. 1700 - 0. 4437 0. 0525 - 0. 8126 0. 0090
Ⅱ232eA1Π明恢 86 (Minghui86) - 0. 0519 0. 4900 0. 1806 - 0. 0750 0. 6272 - 0. 3135
Ⅱ232AΠ明恢 86 (Minghui86) - 0. 6669 0. 5300 0. 3656 - 0. 0050 - 0. 0626 - 0. 9334
Ⅱ232eA1Π皖恢 57 (Wanhui57) - 2. 9844 - 0. 9950 - 0. 6769 - 0. 0775 - 0. 6460 0. 3182
Ⅱ232AΠ皖恢 57 (Wanhui57) - 1. 9594 - 0. 3450 - 0. 3019 - 0. 4750 - 0. 0625 0. 1982
Ⅱ232eA1Π密阳 46 (Miyang46) 0. 9206 0. 3325 0. 7256 0. 0000 - 0. 6460 0. 7031
Ⅱ232AΠ密阳 46 (Miyang46) 3. 4856 0. 3025 0. 3810 0. 0000 0. 9375 0. 7265
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