全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 032209203
籼稻直立穗突变体的培育、鉴定及其突变
性状的遗传分析
张书标　马洪丽　黄荣华　章清杞
(福建农林大学作物遗传育种研究所 ,福建 福州　350002)
摘 　要 :采用60 Coγ射线辐射诱变技术 ,首次育成了 1 个籼稻直立穗突变体。该突变体穗型直
立 ,与亲本品种 9311 的弯曲穗型显著不同。与 9311 相比 ,该突变体的株高显著下降 ,穗粒数
减少、穗子缩短、剑叶变短、谷粒变宽变短 ,但千粒重没有发生变化。遗传分析表明 ,直立穗突
变性状受 1 对隐性单基因控制。利用该突变体与培矮 64S 组配的杂种与原杂交稻品种之间的
主要农艺性状和产量构成因素差异不显著。
关键词 :籼稻 ;直立穗 ;诱发突变 ;遗传分析
DEVELOPMENT AND CHARACTERIZATION OF AN ERECT PANICLE MUTANT OF
Indica RICE AND ITS GENETIC ANALYSIS OF TRAIT
ZHANG Shu2biao 　MA Hong2li 　HUANG Rong2hua 　ZHANG Qing2qi
( Institute of Genetics and Crop Breeding , Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou , Fujian 　350002)
Abstract :A new erect panicle mutant was developed by 60 Coγ2irradiation of and an Indica rice variety 9311 , for the first time
of its kind in indica rice. Analysis of agronomic traits showed that ,the mutant had shorter plant height , reduced number of
spikelets per panicle , shortened the panicle and flag leaves , and rice grains , however , its 10002grain weight remained
unchanged compared with its parental variety 9311. Genetic analysis indicated that the trait of erect panicle was controlled by
a single recessive gene. The hybrid of Pei′ai 64S and the mutant was not significantly different in plant type and the yield
components compared with the hybrid of Pei′ai 64S and its original variety 9311.
Key words : indica rice ; erect panicle , induced mutation ; genetic analysis
收稿日期 :2006212230
基金项目 :福建省青年科技人才创新项目 (No. 2005J015)
作者简介 :张书标 (19722) ,男 ,福建屏南人 ,博士 ,副教授 ,主要从事水稻遗传育种研究 ,E2mail :zhangsbiao @yahoo. com. cn
马洪丽 (19752) ,女 ,山东博兴县人 ,博士 ,讲师 ,主要从事水稻遗传和分子生物学研究。
张书标和马洪丽对本研究有同等贡献。
　　水稻产量的每一次大幅度提高 ,都依赖于新种质
的发现、研究与利用。水稻矮化育种的成功 ,是由于
sd1 基因的发现和成功利用 ;我国杂交水稻的研究成
功 ,是由于野败不育种质的发现和利用。被誉为杂交
稻种子生产第四遗传要素 eui 种质的发现、研究和成
功应用 ,改变了杂交稻种子生产只有依赖于赤霉素
(920)才能高产的状况 ,使得杂交稻的种子生产可以达
到少用或不用“920”,降低了种子生产成本[1～5 ] 。由此
可见 ,水稻新种质的发现研究对水稻育种水平的提高
起到了决定性的作用。粳稻直立穗种质的发现和利
用 ,将我国粳稻育种水平提高到一个新的阶段 ,育成了
一批粳稻直立穗类型的超级稻品种 ,并在生产上大面
积应用。目前有关直立穗的研究都集中在粳稻上 ,而
有关籼稻类型直立穗的研究还未见报道 ,只有利用杂
交的方法将直立穗性状转育到籼稻的研究[7 ] 。我们采
用辐射诱变技术 ,在籼稻 9311 的突变后代获得 1 个籼
稻类型的直立穗突变体。本文对该突变体的遗传、主
要特征特性等进行了研究 ,以期为直立穗在籼稻上的
育种应用打下基础。
902　核 农 学 报　2007 ,21 (3) :209～211Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
1 　材料与方法
111 　突变体的获得
2001 年 11 月用 350Gy 60 Coγ射线辐照 9311 干种
子 015kg ,同年 12 月 ,在海南三亚种植 M1 代 ;2002 年 5
月 ,在福建福州种植 M2 代 ,于抽穗至成熟期选择直立
穗突变体。
112 　突变体的鉴定
分别种植直立穗突变体 259 和对照 9311 ,于成熟
期取样考察它们的主要农艺性状。
113 　遗传分析
将直立穗突变体 259 分别与 9311、培矮 64S 杂交 ,
分别种植 F1 和 F2 ,成熟期考察它们的穗型 ,并计算分
离比。
114 　杂种表现
分别配置杂交稻组合培矮 64SΠ259 和培矮 64SΠ
9311 ,采用对比法种植。2006 年 3 月 31 日播种 ,4 月
28 日插秧 ,单本插 ,株行距 20cm ×20cm ,群体 100 株。
于成熟期取样考察其主要农艺性状和产量构成因素。
2 　结果与分析
211 　直立穗突变体的获得
辐照处理的籼稻 9311 M1 种于海南 ,2002 年 4 月
混收全部 M2 种子 ,同年 5 月采用直播种于福州 ,2002
年 8 月 ,抽穗至成熟期间于田间选择直立穗突变体 ,获
得 2 株直立穗突变株 ,分别割兜再生繁殖。而后经过
连续多代种植 ,其中 1 株表现出其他性状的分离 ,而株
系号为 259 的直立穗突变体表现性状稳定 ,没有发生
分离。将株系号为 259 的突变体暂定名为籼稻直立穗
　　　　
259 (图 1) 。籼稻直立穗 259 的选育过程如下 :
2001 年 11 月辐射 9311 干种子 ,M1 种于海南　M1 9311
　　　　　　↓
2002 年 4 月海南混收 M2 种子 M2
　　　　　　↓
2002 年 5 月福州种植 M2 种子 M2
　　　　　　↓
2002 年 8 月获得直立穗突变株 , M3 (直立穗突变体选择)
并割兜再生繁殖
　　　　　　↓
2002 年 12 月在海南种植株系 , 籼稻直立穗 259 (暂定名)
进行测交和遗传研究
图 1 　籼稻直立穗 259 的株叶形态
Fig. 1 　The plant type of erect panicle rice 259
212 　直立穗突变体的特征特性
由表 1 可以看出 ,突变体籼稻直立穗 259 的生育
期与原品种 9311 相似 ,但其穗型明显不同于 9311 ,从
抽穗到成熟 ,穗子基本不弯曲。此外 ,该突变体的株高
较 9311 显著降低 ,剑叶、穗子变短 ,穗粒数减少 ,谷粒
变宽、变短 ,千粒重保持不变。
表 1 　直立穗突变体 259 的主要农艺性状
Table 1 　The major agronomic traits of the erect mutant 259
品种
varieties
播始历期
days from sowing to heading(d)
株高
plant height (cm)
剑叶长
flag leave length (cm)
穗长
panicle length (cm)
穗粒数
spikelet number per panicle
千粒重
10002grain weight (g)
259 109 121a 28. 5a 20. 5a 143a 29. 7
9311 108 133b 33. 2b 24. 7b 176b 30. 7
注 :表中不同字母表示在 0105 水平差异显著。
Note :The different letter indicates significant difference at 0105 level .
213 　直立穗突变体的遗传分析
由表 2 可以看出 ,259 与 9311 及培矮 64S 杂交后
的 F1 都为野生的弯曲穗型 ,未见有直立穗类型植株的
出现 ,而它们的 F2 群体只出现两种截然不同的穗型分
离 ,即与 259 相同的直立穗类型和正常的弯曲穗类型 ,
且它们的分离比例符合 3∶1。其中 259 与 9311 的 F1
代株叶形态和生育期完全与 9311 相同 ,且 F2 代只分
离出 259 和 9311 两种株叶形态的植株。结果说明该
直立穗突变体的直立穗是由 1 对隐性基因控制 ,该基
因具有一因多效。　　　　　
012 核　农　学　报 21 卷
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表 2 　259 与 9311 及培矮 64S的 F1 及 F2 的分离比例
Table 2 　The segregation of F1 and F2 of the crosses
between 259 and 9311 and Pei′ai 64S
组合
hybrids
F1 F2
总数
total
弯曲
穗类
curved
直立穗
类型
erect
总数
total
弯曲
穗型
curved
直立穗
类型
erect
χ20105
(3184)
259Π9311 24 24 0 313 237 76 0. 32
259Π培矮 64S
259ΠPei′ai 64S 24 24 0 210 159 51 0. 32 214 　籼稻直立穗 259 的杂种表现由表 3 可以看出 ,直立穗 259 组配的杂交稻组合与原杂交稻两优培九之间的主要农艺性状和产量构成因素均没有差异。以上结果进一步说明了 259 的直立穗是 1 对隐性单基因控制的 ,直立穗没有给杂种带来其他不良性状。
表 3 　直立穗 259 组配的杂种主要农艺性状
Table 3 　The main agronomic traits of hybrid for erect panicle rice 259
品种
combines
播始历期
days from sowing
to heading (d)
株高
plant height
(cm)
剑叶长
flag leave length
(cm)
有效穗
No. of productive
panicle
穗长
panicle length
(cm)
穗粒数
spikelet number
per panicle
结实率
seed setting
( %)
千粒重
10002grain weight
(g)
培矮 64SΠ259
Pei′ai 64SΠ259 109 122. 8 33. 8 9. 7 26. 3 210. 5 70. 2 28. 3
培矮 64SΠ9311
Pei′ai 64SΠ9311 108 123. 5 33. 2 9. 4 26. 6 222. 6 68. 8 27. 6
3 　讨论
本研究采用辐射诱变的方法 ,首次于籼稻上获得
1 个直立穗突变体。该突变体的发现不仅丰富了直立
穗种质资源的多样性 ,将直立穗的种类拓宽到籼稻上 ,
而且对其进行研究和利用 ,有可能促进直立穗在籼稻
育种上的应用。
穗型是水稻穗部的一个重要性状 ,是影响水稻产
量一个很重要的因素。徐正进等[6 ]根据穗颈弯曲的程
度 ,将水稻的穗型分为直立穗、半直立穗和弯曲穗 3
种 ,并且认为直立穗可能是继矮化和理想株型以后水
稻株型适应超高产要求的又一重要形态进化。自第一
个粳稻直立穗品种辽粳 5 号育成后 ,随后育成了一大
批粳稻直立穗型品种 ,从长江流域到东北稻区都有直
立穗品种种植 ,充分显示了直立穗品种的生命力和发
展前景。当前 ,直立穗型已被纳入超高产水稻株型育
种 ,成为株型育种的重要形态指标 ,并已成功地在生产
上应用。然而现今的直立穗研究仅仅局限于粳稻 ,有
关籼稻类型直立穗的研究还尚未见 ,只有利用杂交的
方法将直立穗基因转育到籼稻的研究报道[7 ] 。因此有
关籼稻类型直立穗种质资源的发掘、研究和利用显得
尤为重要。
本研究表明籼稻直立穗 259 的株叶形态与原品种
9311 有很大的差异 ,这种差异不仅表现在穗型上 ,而
且株高和穗部的一些性状也发生了很大变化。这些结
果与一些粳稻类型直立穗品种的株型变化是相一致
的[7 ,8 ] 。
本研究还表明 ,籼稻直立穗 259 的直立穗型为隐
性单基因控制 ,这与已有粳稻直立穗型的遗传有所不
同。有关粳稻直立穗的遗传研究较多 ,直立穗性状受
1 对显性核主效基因或加性基因控制 ,并可能受微效
基因的影响 ,对弯曲穗型为显性。也有研究认为 ,直立
穗型存在多基因控制。周维永[7 ]等研究了粳稻直立穗
型在籼稻背景下遗传 ,结果表明 ,粳稻直立穗在籼稻背
景中受 1 对核主效基因控制 ,对弯曲穗型为显性。徐
正进等[8 ]辽粳 5 号的研究表明其直立穗性状是由 1 对
显性核主效基因控制的。陈献功等[9 ] 研究认为 ,粳稻
直立穗受 2 对加性 - 显性 - 上位性主基因 + 加性 - 显
性 - 上位性多基因共同控制 ,以主基因遗传和加性效
应为主。以上结果说明直立穗存在着遗传多样性 ,这
些遗传多样性之间的关系有待于进一步的研究。
直立穗 259 的株叶形态与原品种 9311 不仅在穗
型上表现不同 ,而且株高和穗部的一些性状也发生了
很大变化 ,暗示控制直立穗的基因可能存在着一因多
效。遗传分析表明 ,259 与 9311 杂交的 F1 的株叶形态
和生育期完全与 9311 相同 ,而 F2 代只出现株叶形态
与 9311 一样的弯曲穗和直立穗两种类型植株 ,没有其
他类型的植株出现。这些结果表明直立穗基因存在着
一因多效。徐正进等[6 ] 和周维永等[7 ] 的研究也都认
为 ,控制直立穗型的基因可能存在一因多效现象。
(下转第 241 页)
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2007 ,21 (3) :209～211
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株也存在 RAPD 多态性。但 Rus2Kortekaas 等[15 ]却没有
检测到表型差异明显的番茄再生植株后代及其亲本愈
伤组织的多态性。
愈伤组织及其再生植株的染色体组可能会在离体
培养过程中发生变异。FCM 作为一种简便易行的检
测手段 ,常被用于检测某些物种染色体数目的变异。
本研究中 FCM 检测没有发现榨菜愈伤组织及其再生
植株的染色体数目发生变异 ,也没有发现它们细胞水
平变异与分子水平变异之间存在什么关系。
由于再生植株的遗传变异机理相当复杂 ,常需要
经多种途径加以分析验证 ,因此对本研究所获得变异
体还需进行种子繁殖 ,进而对其后代进行遗传分析 ,以
期为榨菜遗传改良提供可靠的理论基础及技术支撑。
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