全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 022107204
水稻黄叶标记不育系的诱变选育及其应用
沈圣泉　周祥胜　吴殿星　舒小丽　叶红霞　舒庆尧
(浙江大学农业部核农学重点实验室 ,浙江 杭州　310029)
摘 　要 :用 300Gyγ射线辐照 Ⅱ232B 干种子 ,在诱变后代筛选到全生育期黄叶突变体 WYB ,经多代连续回
交转育 ,育成黄叶标记不育系黄玉 A(B) ,并通过了浙江省科技成果鉴定。经考察 ,11 黄玉 A (B) 叶色为
明显黄色 ,对生育进程也有显著影响 ,表现为植株较矮 ,稻穗较小 ,粒重较轻 ,单株产量较低等 ;21 遗传
分析表明 ,该黄叶突变性状受一对隐性突变基因控制 ,且表达稳定 ,不易受环境影响 ;31 黄玉 A 的叶色
突变对所配杂种无不良影响 ,表现为配合力强 ,所配组合“黄优 C23”在金华市区试中产量位居首位 ,显
示出良好的应用前景 ;41 应用该黄叶标记进行苗期纯度鉴定 ,不但方法简便、快速 ,其结果也与常用的
国标法 ( GBΠT354315 - 1995)鉴定结果相吻合。
关键词 :水稻 ;不育系 ;γ诱变 ;突变体 ;叶色标记
THE BREEDING OF A RICE XANTHA LEAF MARKER CMS LINE
BY GAMMA RAYS MUTATION
SHEN Sheng2quan 　ZHOU Xiang2sheng 　WU Dian2xing 　SHU Xiao2li 　YE Hong2xia 　SHU Qing2yao
( Key Laboratory of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029)
Abstract :A rice mutant WYB , which exhibited xantha leaf during whole growing period , was isolated from Ⅱ232B with
gamma ray irradiation. The novel CMS line and its maintainer line with the xantha leaf marker , Huangyu A (B) , were
developed after a series of backcrosses , and were appraised by the Department of Science and Technology , Zhejiang Province.
It suggested that the Huangyu A(B) showed visible xantha leaf marker and different agronomic characteristics , such as lower
plant height , smaller panicle , lighter grain weight , lower yield per plant etc. Genetical analysis demonstrated that the xantha
leaf mutation was controlled by a single recessive locus , the xantha leaf color was stable at different environment . The leaf
mutant had not negative affect on its hybrid offspring. However , the Huangyu A showed higher combining ability. The novel
combination Huangyou C23 (Huangyu AΠChihui 23) harvested the highest yield at Jinhua hybrid rice regional test , showed high
potential in rice production. By use of the xantha leaf marker , the varietal purity of Huangyu A and its hybrids could be easily
and quickly identified at seedling stage. And the purity results were highly consistent with that evaluated in field plot testing at
maturity period according to national standard GBΠT 35431521995.
Key words :hybrid rice ; sterile line ; gamma ray irradiation ; mutant ; leaf colour marker
收稿日期 :2006206209
基金项目 :浙江省“8812”计划专项 (2004C12020 - 1) ,浙江省科技攻关项目 (2006C32015)
作者简介 :沈圣泉 (19622) ,男 ,浙江桐乡人 ,博士 ,副教授 ,主要从事水稻诱变遗传与分子改良研究 ,Email : shenshq @zju. edu. cn
通讯简介 :舒庆尧 (19652) ,男 ,浙江新昌人 ,博士 ,教授 ,从事水稻诱变遗传与分子改良的研究 ,Email : qyshu @zju. edu. cn　　籼型细胞质雄性不育系 Ⅱ232A 是我国主栽应用的不育系之一 ,所配制的 Ⅱ优系列杂交稻新组合以高产、广适性和易制种等优点深受农户喜爱。但是 , Ⅱ232A 存在育性不彻底 ,遇异常天气会出现少量可育花粉 ,即便通过遗传提纯的方法也难根本解决 ,从而导致制种纯度的下降[1～4 ] 。 将隐性叶色标记导入不育系用于辅助去杂 ,是提高杂种纯度的一条有效途径[5～8 ] 。人们曾利用不育系幼苗携带叶色标记 ,而其配制的杂种 F1 又表现正常叶色的特性 ,在 F1 育秧期间根据叶色差异剔除混杂其中的不育系或保持系秧苗 ,从而达到去杂保纯目的。作者运用本实验室首创的诱变叶色标记技
701　核 农 学 报　2007 ,21 (2) :107～110Journal of Nuclear Agricultural Sciences
术[5 ,9～11 ] ,对 Ⅱ232B 进行γ射线诱发叶色突变 ,筛选到
1 份全生育期叶色黄化的新型突变体 WYB。经连续回
交、选择 ,育成了黄叶标记不育系黄玉 A (B) 。本试验
旨在通过对该份黄叶标记不育系有关叶色突变性状表
达、遗传模式研究、与优良恢复系配组特性 ,以及利用
叶色标记纯度鉴定效果评价等多方面研究 ,客观评定
该新型标记不育系黄玉 A 的实用价值 ,为解决生产上
广泛应用的 Ⅱ优系列杂交稻种子纯度问题提供新的途
径和依据。
1 　材料与方法
111 　供试材料及其选育
用于选育突变体的原始材料 Ⅱ232B 为湖南杂交
水稻研究中心育成的优良籼型保持系。
用 300Gyγ射线辐照含水率为 1315 %的 Ⅱ232B 干
种子 ,在 M2 代苗期 ,筛选叶色黄化突变株 ,经田间和
室内鉴定 ,抉选出 1 份全生育期叶色黄化表达且其他
性状稳定的黄化突变体 (WYB) 。再经连续多代成对回
交 ,最终育成不育性稳定的三系不育系黄玉 A(B) 。
112 　特征特性鉴定
黄玉A(B)和对照 Ⅱ232A(B)性状鉴定试验于 2004
年夏在浙江大学华家池校区实验农场进行。5 月 25
日播种 ,6 月 25 日移栽 ,田间管理同生产大田。整个
生育期跟踪观察植株叶色表现 ;记录播抽历期 ;成熟
时 ,每材料随机取 10 株考察株高、穗长、单株穗数、每
穗总粒数、结实率、千粒重、单株产量等性状。
113 　遗传分析
配制黄玉 AΠR3027、黄玉 AΠIri371、黄玉 AΠ泥青粘、
黄玉 BΠⅡ232B 等 4 个组合 ,2004 年夏在杭州同时种植
双亲、F1 和 F2 代 ,观察苗期叶色性状 ,进行分类统计和
χ2 测验。
114 　配合力考察
以黄玉 A、Ⅱ232A (CK) 为母本 ,分别与 R3027、明
恢 63、99 亚 162 等优良恢复系杂交配组 ,记录杂种 F1
的播抽历期 ,成熟期对其株高、单株穗数、每穗总粒数、
结实率、千粒重、单株产量等性状进行考察 ,并作成对
比较。
115 　品种纯度鉴定
对黄玉 AΠ黄玉 B、黄玉 AΠR6547、黄玉 AΠHX3 等 3
个组合进行制 (繁) 种 ,为验证利用叶色标记进行纯度
鉴定的效果 ,生产过程中不进行田间去杂。在不育系
繁种和杂交一代制种试验田中 ,进行黄玉 A 不育系品
种纯度鉴定 ;而黄玉 AΠR6547 和黄玉 AΠHX3 杂交种纯
度鉴定 ,专门安排每个组合约 200m2 的鉴定试验。先
后在苗期和花期对上述群体进行品种纯度鉴定 ,其中
苗期主要依据叶片颜色鉴别杂株与正常株 ,花期根据
叶片颜色和 GBΠT3543. 521995《农作物种子检验规程
———真实性和品种纯度鉴定》的规定进行鉴定[12 ] 。
2 　结果与分析
211 　黄玉 A 的诱变选育和鉴定
用 300Gy 的60 Coγ射线辐照 Ⅱ232B。种植 M1 代 ,
混收种子 ;播种 M2 代 ,秧田期进行黄化叶色突变筛
选 ,在近 18 万株幼苗中 ,选得黄叶突变体 10 株 ,突变
率约为 5155 ×10 - 5 。将黄叶突变体单独移栽 ,观察其
叶色变异特性 ,并对突变体株系后代跟踪观察 ,最终筛
选到黄叶性状表现稳定 ,叶色变异明显 ,且全生育期表
达的突变体 1 份 ,暂定名 WYB。
对黄叶突变体 WYB 进行不育系成对回交转育 ,以
印水型不育系 Ⅱ232A 为母本 ,WYB 为父本 ,经杂交和
5 代连续回交 ,至 BC5 代育成了黄叶标记不育系和保
持系 ,定名为黄玉 A (B) 。同时 ,还开展了有关杂交配
组、杂种优势鉴定、不育系繁种和杂交制种等研究。
经专家鉴定 ,黄玉 A 不育系叶色标记性状明显 ,
群体田间生长整齐 ,农艺性状基本一致 ,不育株率为
100 % ;花粉败育率为 99198 % , 套袋自交结实率为
0101 % ,柱头总外露率为 5612 % , 其中双外露率
2117 % ;农艺性状和品质性状稳定 ,抗病性与对照 Ⅱ2
32A 相仿 ,配合力强 ,配组后代有明显的早熟效应。
2005 年 9 月 ,黄玉 A 顺利通过浙江省科技厅组织的科
技成果鉴定。
212 　黄玉 A 叶色标记的表达特性
观察表明 ,黄玉A 自出苗后第 1 片叶起 ,叶片就显
示黄化特征 ,黄叶性状在整个生育期间表达稳定 ,在不
同环境中均能表达 ,不论分期播种 ,或是异地试验 ,叶
色黄化程度均较为一致 ,明显区别于正常绿苗。
经目测 ,发现这种黄化标记比以往育成的转绿型
叶色标记更为明显 ,有利于田间去杂和纯度鉴定 ,杂种
F1 的秧苗群体中混杂极少量黄化苗也极易鉴别 ,移栽
时容易去除 ,从而确保杂种纯度符合国家标准。
由于黄玉 A(B)全生育期叶片黄化 ,对整个生育进
程存在显著影响 ,考察的主要农艺性状差别也较大。
与Ⅱ232A(B)相比 ,明显表现为植株较矮 ,稻穗较小 ,粒
重较轻 ,单株产量较低 ,还有抽穗显著提早等 (表 1) 。
这表明黄化植株生长量相对较小。
801 核　农　学　报 21 卷
表 1 　黄玉 A( B)和 Ⅱ232A( B)主要农艺性状比较
Table 1 　Major agronomic performance of Huangyu A(B) and Ⅱ232A(B)
材料
materials
播齐历期
days from sowing
to heading (d)
株高
plant height
(cm)
穗长
panicle length
(cm)
每株穗数
number of tillers
per plant
每穗粒数
number of florets
per panicle
结实率
seed setting
rate ( %)
千粒重
1000 grain
weight (g)
单株产量
yield per plant
(g)
黄玉 A
Huangyu A
78 73. 1 ±1. 3 18. 2 ±0. 4 11. 4 ±1. 0 112. 2 ±5. 6 - - -
Ⅱ232A 88 99. 0 ±1. 5 20. 0 ±0. 1 11. 3 ±0. 7 124. 4 ±4. 3 - - -
黄玉 B
Huangyu B
77 79. 1 ±1. 9 18. 8 ±0. 2 7. 2 ±0. 7 133. 2 ±2. 4 57. 3 ±2. 4 23. 1 ±0. 1 12. 7 ±0. 6
Ⅱ232B 89 103. 8 ±3. 0 23. 9 ±0. 4 7. 4 ±1. 1 172. 8 ±4. 3 60. 0 ±3. 8 24. 6 ±0. 1 18. 9 ±1. 0
213 　黄玉 A 叶色标记的遗传控制
观察黄玉 AΠR3027、黄玉 AΠIri371、黄玉 AΠ泥青粘、
黄玉 BΠⅡ232B 等 4 个组合的 F1苗期叶色性状 ,发现所
有杂种苗期叶色均为正常绿色 ,说明黄玉 A 的黄化突
变为隐性突变。将收获的 F2 代种子混播 ,则发现苗期
叶色特性出现正常绿色与黄化性状的分离 ,经χ2 测
验 ,表明 4 个组合均符合一对隐性基因分离模式
(表 2) 。
因此 ,杂种 F1 中如混有黄化苗 ,表明可能来自黄
玉 A 及混杂的黄玉 B。相反用于制种和繁种的不育系
中如出现绿色植株 ,则肯定为混杂或串粉的植株 ,应及
时将其处理掉。
214 　黄玉 A 配合力和早熟效应
育种实践表明 ,黄玉 A 与 R3027、明恢 63、99 亚
162 等大量优良恢复系杂交配组 ,其 F1 主要农艺性状
和产量优势表现良好 ,所配杂交组合均表现为生长势
旺、穗大粒多、千粒重高等特点 (表 3) 。其中 ,黄优 C23
(黄玉 AΠ池恢 23)于 2005 年参加浙江金华市连晚杂交
　　　
表 2 　杂交 F2 群体黄叶植株分离比例
Table 2 　The segregation of xantha leaf plants in
F2 populations
F2 组合
F2 population
F2 植株数
No. of F2 plants
总数
total plants
绿苗
green
黄苗
xantha
绿叶Π黄叶
ratio of green to
xantha plants
χ2c (3∶1)
黄玉 AΠR3027
Huangyu AΠR3027 3925 2980 945 3. 15 1. 74
黄玉 AΠIri371
Huangyu AΠIri371 3995 3030 965 3. 14 1. 48
黄玉 AΠ泥青粘
Huangyu AΠNiqingzhan 4989 3721 1268 2. 93 0. 44
黄玉 BΠII32 B
Huangyu BΠII32 B 5116 3860 1256 3. 07 0. 53
Note :χ2c <χ20. 05 ,1 = 3184
稻区域试验 ,平均产量 50812kgΠ667m2 ,居参试组首位 ,比
对照汕优 10 号增产 3112kgΠ667m2 ,增 6154 % ,差异达极
显著水平 ;全生育期 12617d ,比对照长 115d。该组合植
株较高 ,叶片较挺 ,分蘖中等 ,穗型较大 ,千粒重高。
表 3 　黄玉 A 和 Ⅱ232A 配制的杂种 F1 产量性状比较
Table 3 　Major agronomic performance of F1 hybrids of Huangyu A(B) and Ⅱ232A(B)
杂交组合
hybrid
播齐历期
days from sowing
to heading (d)
株高
plant height
(cm)
穗长
panicle length
(cm)
每株穗数
number of tillers
per plant
每穗粒数
number of florets
per panicle
结实率
seed setting
rate ( %)
千粒重
1000 grain
weight (g)
单株产量
yield per plant
(g)
黄玉 AΠR3027
Huangyu AΠR3027 79 97. 4 ±5. 1 23. 7 ±0. 1 11. 2 ±2. 3 153. 0 ±6. 0 57. 1 ±1. 7 25. 7 ±0. 3 25. 1 ±1. 0
Ⅱ232AΠR3027 88 110. 2 ±1. 2 26. 4 ±0. 7 9. 2 ±1. 0 180. 2 ±6. 2 54. 6 ±3. 7 23. 8 ±0. 0 21. 5 ±1. 3
黄玉 AΠ明恢 63
Huangyu AΠMinghui 63 83 113. 7 ±3. 0 22. 1 ±1. 1 10. 5 ±1. 5 144. 4 ±3. 8 69. 1 ±4. 0 25. 1 ±0. 7 26. 4 ±2. 9
Ⅱ232AΠ明恢 63
Ⅱ232AΠMinghui 63 94 113. 8 ±3. 7 23. 8 ±0. 5 8. 6 ±2. 6 161. 2 ±8. 2 55. 7 ±3. 6 24. 7 ±0. 5 19. 0 ±2. 5
黄玉 AΠ99 亚 162
Huangyu AΠ99 Ya 162 79 100. 7 ±5. 8 22. 0 ±1. 1 10. 4 ±0. 6 159. 1 ±7. 5 59. 0 ±3. 2 28. 2 ±0. 5 27. 6 ±2. 3
Ⅱ232AΠ99 亚 162
Ⅱ232AΠ99 Ya 162 90 108. 3 ±3. 9 24. 0 ±0. 9 10. 9 ±1. 5 154. 8 ±6. 9 56. 2 ±5. 7 25. 2 ±0. 1 24. 0 ±1. 9
　　与 Ⅱ232A 相同的恢复系配制组合比较黄玉 A 还
明显表现出早熟效应 ,且有相当的普遍性 ,杂种 F1 一
般可提早 5～7d ,其早熟性变异的原因还有待进一步
研究。
901　2 期 水稻黄叶标记不育系的诱变选育及其应用
215 　黄玉 A 叶色标记的品种纯度鉴定效果
利用黄叶标记性状与正常绿叶差异明显且易用肉
眼识别的特点 ,在幼苗期对黄玉A、黄玉AΠR6547、黄玉
AΠHX3 的品种纯度进行鉴定 (表 4) 。试验共鉴定黄玉
A 群体 20516 株 ,所有幼苗叶色均为黄色 ,全部为正常
株 ,品种纯度为 100 %;鉴定黄玉 AΠR6547 和黄玉 AΠHX3
群体为 6239 和 7012 株 ,发现混有黄色苗 (杂株)分别为
207 和 231 株 ,品种纯度各为 96168 %和 96171 %。
　　再用常规方法在花期对同群体进行品种纯度鉴定
(表 5 ) ,根据植株形态、叶色、花粉育性等性状 ,鉴定
15557 株不育系黄玉 A 植株中 ,典型株为 15555 株 ,发
现 2 株不育系含有部分可育花粉 , 品种纯度为
99199 % ;黄玉 AΠR6547 群体中不育系 (黄叶、花粉不
育 ) 157株、保持系 (黄叶、花粉可育) 18株、恢复系 (绿
表 4 　黄玉 A 及其 F1 的品种纯度苗期鉴定结果
Table 4 　Results of varietal purity testing of Huangyu A
and the F1 hybrids at seedling bed
材料
materials
幼苗总数
total tested
seedlings
黄苗数
number of
xantha seedling
绿苗数
number of
green seedling
品种纯度
varietal purity
( %)
黄玉 A
Huangyu A
20516 20516 0 100
黄玉 AΠR6547
Huangyu AΠR6547 6239 207 6032 96. 68
黄玉 AΠHX3
Huangyu AΠHX3 7012 231 6781 96. 71
叶) 2 株、其他种类杂株 (绿叶 ) 1 株 , 品种纯度为
96170 % ;黄玉 AΠHX3 群体中不育系 (黄叶、花粉不育)
163 株、保持系 (黄叶、花粉可育) 27 株、恢复系 (绿叶) 4
株 ,品种纯度为 96146 %。
表 5 　黄玉 A 及其 F1 品种纯度花期鉴定结果
Table 5 　Results of varietal purity testing of Huangyu A and the F1 hybrids at flowering stage
材料
materials
总株数
total tested
plants
典型株
typical
plants
混杂株 not typical plants
不育株
sterile line
(yellow)
保持株
maintainer line
(yellow)
恢复株
restorer line
(green)
其他
other type
总数
total off2type
plants
品种纯度
varietal purity
( %)
黄玉 A
Huangyu A
15557 15555 0 0 0 2 2 99199
黄玉 AΠR6547
Huangyu AΠR6547 5386 5208 157 18 2 1 178 96170
黄玉 AΠHX3
Huangyu AΠHX3 5481 5287 163 27 4 0 194 96146
　　从苗期、花期对品种纯度的鉴定结果看 ,不育系黄
玉A 的 2 次鉴定结果之间的差距是 0101 % ,黄玉 AΠ
R6547、黄玉 AΠHX3 杂交组合的 2 次鉴定结果的差距
分别为 0102 %、0125 %。经统计分析 ,上述 3 个样品在
苗期、花期的 2 次纯度鉴定结果间没有显著差异 ,说明
苗期、花期对不育系和杂交一代的鉴定结果是一致的。
3 　讨论
将易于识别的隐性叶色标记转育到不育系上 ,是
解决不育系育性不稳的一条有效途径。近年来 ,育种
家们已育成淡绿叶、白化转绿、紫叶等 3 种类型的叶色
标记不育系 , 并选配出杂交新组合在生产上应
用[5～8 ,11 ] 。但从实践效果来看 ,淡绿叶叶色标记植株
与正常绿叶植株的叶片颜色差异偏小 ,田间鉴别有一
定难度 ,尤其是在缺肥、温度胁迫等不良环境下 ,正常
植株与带标记植株之间更难区分。白化转绿叶色标记
的植株其性状明显 ,易于鉴别 ,对后期生长没有显著影
响 ,但白化标记所表现的时间较短 ,且叶片颜色转变的
时间长短易受到温度的影响 ,在高温下其转变速度较
快 ,易导致在苗期去杂不彻底 ,甚至错过去杂的最佳时
机。紫叶标记的性状表现最明显 ,但紫叶突变体常伴
随不良农艺性状变异 ,或稻米品质较差而难以在生产
上应用。
本研究的黄叶标记在全生育期稳定表达 ,与正常
绿叶差异明显 ,在秧田或本田期均一目了然 ,适宜去杂
的时间很长 ,因而便于人工彻底去杂。此外 ,据观察 ,
由于黄化幼苗前期生长较慢 ,且较为弱小 ,通常竞争不
过正常绿苗 F1 植株 ,在密度较高的杂交稻秧田中 ,黄
化苗会因虚弱而发生自然死亡的现象 ,即便不死也会
成落脚苗而被淘汰。因此 ,应用该黄叶标记的自然和
人工去杂双重作用 ,可以起到显著的防杂保纯作用。
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011 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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锈病优势小种 21C3 CPH免疫 ,而且与亲本龙 6239 相比
在熟期、株高等方面有较大改进 ,这表明幼胚培养中的
胚性愈伤组织经软 X 射线照射 ,可诱变多个基因突
变。龙辐 03D51 已成为高产、抗病、优质的后备品系。
312 　龙辐 03D51 对秆锈优势小种 21C3 CPH免疫 ,而亲
本龙 6239 对该小种高感 ,经遗传性质分析其抗病性为
单基因突变。目前已公布的抗秆锈基因中正式命名的
有 50 个 ,暂定名的有 28 个 ,并被分别定位于相应的染
色体上[10 ] 。本研究中获得的抗秆锈基因是否属于正
式命名和暂定名的 ,或新出现的 ,还需深入研究。
313 　从本研究看出 ,在 RAPD 检测中共用 60 个引物 ,
其中引物 E07、E11、E17 在抗病系龙辐 03D51 和感病亲
本龙 6239 中都存在多态性的差异 ,E07、E11、E17 在抗
病系龙辐 03D51 分别扩增出 380bp、700bp、和 600bp 的
特异带 ,而在感病材料中均未扩出此特异带 ,可初步认
为该谱带可能与秆锈抗性有关。由于 RAPD 标记有重
复性 ,稳定性差等缺点 ,现在在进行 SSR 标记筛选。
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