全 文 ：此文于 1996 年 6 月 6 日收到。
属间远缘杂交新型水稻灌浆成熟期
冠层叶片光合产物分配去向
唐建军
(浙江大学生物科学与技术系　杭州　310027)
本文在网室盆栽条件下叶面饲喂14 C2葡萄糖 ,对属间远缘杂交新型水稻远诱 1
号、遗传工程水稻及其相应的亲本以及生产主栽杂交水稻组合汕优 63 等进行了灌浆
成熟期不同时段 (开花期、乳熟初期、乳熟中期、乳期后期) 用14 C2葡萄糖涂抹剑叶片 ,
以及在齐穗期用14C2葡萄糖涂抹冠层叶不同叶位 (剑叶、倒 2 叶、倒 3 叶) 的试验 ,通
过放射性同位素14C2葡萄糖同化物在稻株不同器官间的分布 ,比较研究了不同充实
特性的水稻 (属间远缘杂交新型水稻包括高梁稻和玉米稻、品种间 3 系杂交水稻、属
间远缘杂交种的常规水稻亲本品种)及远缘亲本生育后期物质分配特性。结果表明 ,
14C2葡萄糖同化物自饲喂叶的输出百分率、各器官中的放射性活度占总输出活度的
比率以及稻穗总放射性输入积等方面存在显著的品种间差异 ,与结实性较差的水稻
亲本相比 ,远诱 1 号灌浆成熟期的平均输出率较高 ,稻穗平均输入积较大 ,籽粒充实
过程平稳而持续 ,奠定了穗大粒多且结实良好的生理基础。
关键词 :属间杂交种 　水稻 　同化物分配 　示踪技术
前 言
同化产物向经济器官运转的效率 ,是影响经济产量形成的重要因素之一。在一定的物质
生产能力前提下 ,如何促进光合产物更多地分配到经济器官中 ,是实现高产的关键和保证 ,这
对有显著生物产量优势的杂交水稻 (包括品种间杂交水稻和亚种间杂交水稻)以及通过各种远
缘杂交技术育成的种间和属间远缘杂交水稻的高产潜力的发展尤其重要[1 ,4 ,7 ] 。
在农作物属间远缘杂交育种实践中 ,创造出生物量大的变异个体乃至稳定的群体是不难
的 ,在禾谷类作物的远缘杂交后代中常可获得一些生物量大、颖花数多的变异体 ,但往往因为
其结实性太差而被淘汰。同品种间杂交稻和亚种间杂交稻一样 ,属间远缘杂交稻品种结实性
差的生理原因是生育后期同化物分配 (包括茎鞘内贮藏物质的再分配)欠合理的结果。光合产
物的分配特征 ,既受栽培生态条件的影响[5 ] ,更是一个重要的遗传种性[6 ] ,这种光合产物分配
效率还可以作为预测杂交水稻高产潜力的一个重要指标[1 ,3 ,4 ] 。王永锐等[2 ,7 ,10～12 ]指出 ,水稻
产量 2/ 3～3/ 4 来自于抽穗后叶片的光合作用 ,高产品种尤其如此。随着下部叶片的逐渐衰
老 ,进入灌浆成熟期的水稻主要依赖冠层叶 (上 3 叶)的光合作用。因此 ,冠层 3 片叶在水稻产
量形成 (尤其在获取高产) 中具有十分重要的作用[9 ] 。本研究用同位素示踪法研究不同结实
特性水稻灌浆成熟期的物质分配特性 ,旨在阐明超大穗型水稻品种远诱 1 号及遗传工程水稻
032　 核 农 学 报　1997 ,11 (4) :230～236Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
结实良好的生理基础。
材 料 与 方 法
试验材料　远诱 1 号 ,属间远缘杂交新型水稻品种 ,采用笔者等创建的以远缘花粉诱变为
主要育种手段的水稻生态育种技术 ,在水稻品种圭 630 自花授粉的同时辅授高梁品种桃长红
远缘花粉诱变选育而成 ,抗逆性强 ,已在生产上广泛试种 ,增产效果显著[13 ] 。以下简称 YR ,种
子由中国科学院长沙农业现代化研究所提供。
圭 630 ,常规晚籼水稻品种 ,全生育期较长 ,株形特殊 ;剑叶特小 ,倒 2 叶也不太大 ,倒 2 叶
叶位以下叶片面积较大 ;圭 630 是远缘花粉受体 ,也即 YR 的母本品种 ,以下简称 GU ,种子来
源同 YR。
高梁桃长红 ,湖南省湘西北地区桃源县地方品种 ,抗逆性强 ,品质较优 ,为本研究中 YR 的
远缘花粉供体 ,以下简称 SO ,种子来源同 YR。
遗传工程水稻 1 号 ,属间远缘杂交水稻品种 ,采用地方品种慈利玉米 DNA 溶液浸泡湘早
籼 8 号种子直接导入玉米远缘外源 DNA 分子选育而成[14 ] ,本品种生长旺盛 ,分蘖力强 ,光合
面积大 ,简称 GR ,种子由湖南农业大学提供。
湘早籼 8 号 ,激光诱变选育而成的常规早籼水稻品种 ,全生育期较短 ,感温性较强 ,结实性
一般。为 GR 的母本品种 ,即外源 DNA 受体品种 ,简称 XZ ,种子来源同 GR。
汕优 63 ,中国南方稻作区主栽晚稻籼型杂交组合 ,光合能力强 ,穗形较大 ,结实中等 ,产量
较高。简称 SR ,种子由广东省农业厅杂优种子站提供。
试验方法　盆栽试验于 1993 年和 1994 年晚季在中山大学生物系玻璃网室内进行。塑桶
底径 20cm ,上径 30cm ,高 30cm ,每钵 4 穴 ,每穴 1 苗 ,栽培方法参照[ 3 ]进行 ,肥水管理品种间
保持一致。于盛花、乳熟初期、乳熟中期和乳熟末期 (即开花后 0 天、3 天、9 天和 15 天左右)选
择生长正常的主茎剑叶、倒 2 叶和倒 3 叶 ,进行14C2葡萄糖涂抹。每叶片涂抹量 3μCi/ 15μl (在
标记葡萄糖溶液中加入少许表面活性剂 ,以增加稻叶对溶液的吸收) ,涂抹时间为晴朗天气上
午 10∶00 至 11∶30 之间 ,每处理涂 2 叶 ,涂抹后 48 小时时取样 ,分开穗、叶、茎、鞘各部分 ,压平
后迅速杀青烘干 ,用研钵磨碎混匀 ,用 Geige2Miller 计数管联接 J HS 自动定标器或由液闪仪测
定放射性比活性 (cpm/ 50mgDW) [7 ] ,再根据器官重量算出各部分放射性活度和整株总放射性
活度 ,以总计数减去涂抹叶片的残留放射性活度作为输出部分 ,再以输出部分占整株总放射性
活度的比例作为输出百分率 ( EOP) ,反映被饲喂叶片向叶外输出光合产物的相对能力 ,并计算
各器官或部位的放射性活度占输出放射性活度的百分率 ,以此作为光合产物分配去向的比较
指标 ,以穗中14C2葡萄糖同化物输入积 ( IAP ,14 C 同化物输出百分率 ×稻穗放射性活度占输出
部分的百分率)作为叶片光合产物输入稻穗的总能力[1 ,3 ,4 ,8 ,15 ] 。
结 果 与 分 析
(一) 土培条件下开花期14C2葡萄糖溶液涂抹剑叶后 48 小时14 C2葡萄糖同化物在稻株内的分
布
表 1 表明 ,开花期涂14 C2葡萄糖溶液后 48 小时向剑叶以外输出的比率 ( EOP) , SR 为
132　4 期 属间远缘杂交新型水稻灌浆成熟期冠层叶片光合产物分配去向
7916 % , YR 为 7619 % , GU 为 7510 % ,SO 为 5916 % ,表明此叶对稻株整株的贡献大。可以看
出 , YR 输出率超过其亲本 GU 和 SO ,表明在这一点上有超亲优势。SR 有 7916 %的14 C2葡萄
糖同化物输出 ,表明此时期 SR 输出十分旺盛。14 C2葡萄糖同化物进入稻穗的输入积
( IAP , %) ,SR (6015 %) > YR (3712 %) > SO (2315 %) > GU (2310 %) , YR 的输入积显著高于
其亲本。
从表 1 看出 ,从剑叶片输出的同化物 ,流向其它叶片的比率少 ,在各贮藏器官 (如茎秆和各
叶鞘)中有一定的分布 ,分布比率与品种有密切关系。YR 的剑叶输出部分中 ,去穗部的占
4813 % ,去茎秆的占 913 % ,去剑叶鞘、倒 2 鞘和倒 3 鞘的占 3716 % ,说明开花期各叶叶鞘也是
光合产物的重要流向之一 ; GU 的剑叶输出部分中 ,去穗部仅 3111 % ,去茎秆的达 1810 % ,去
叶鞘的占 5010 %(其中去倒 2 鞘的占 3011 %) ;SO 的旗叶输出部分中 ,去穗部的占 3914 % ,去
茎秆的占 4014 % ,去叶鞘的占 1811 % ,说明 SO 开花期其茎秆也是一个光合产物接收器官 ,这
可能与 SO 粗壮的茎秆有关 ; SR 的剑叶同化物输出部分中 ,去穗部的 7817 % ,去茎秆的占
818 % ,去叶鞘的 1013 % ,说明从开花期开始 ,SR 的穗部即变成了旺盛的生长中心 ,成了剑叶
光合产物最主要的去向 ,与其它供试材料不同 ,SR 剑叶同化物分配茎鞘中的很少。
表 1 　网室盆栽条件下剑叶饲喂14C2葡萄糖后 48 小时14C2同化物在器官间的分配( 1993 年晚季)
Table 1 　Partitioning of 14C2labelled glucose2derived metabolites among organs
48h after feeding on flag leaf in pot experiment 　(Late season , 1993)
饲　喂 供　试 输　出 稻　穗 各器官中放射性活度占放射性标记物输出部分的百分率
时　期 品　种 百分率 输入积 Percentage of radioactivity in the organ accounting for in EOP( %)
Feeding Tested EOP IAP 穗部 剑叶鞘 倒 2 叶 倒 2 鞘 倒 3 叶 倒 3 鞘 茎秆 根系
stage cultivar ( %) ( %) Panicle Flagleaf The 2nd The 2nd The 3rd The 3rd Whole Root
part sheath leaf sheath leaf sheath stem system
YR 　76. 9 　37. 2 　48. 3 　14. 9 　9. 3 12. 4 　1. 5 　4. 3 　9. 3 /
GU 75. 0 23. 3 31. 1 12. 7 0. 2 30. 1 0. 6 7. 2 18. 0 /
FS 3 SO 59. 6 23. 5 39. 4 14. 9 1. 5 2. 7 0. 7 0. 5 40. 4 /
SR 79. 6 60. 5 78. 7 7. 3 0. 6 0. 5 1. 6 2. 6 8. 8 /
YR 　50. 2 　17. 4 　34. 6 　24. 8 　2. 3 　1. 4 　2. 4 　1. 8 27. 1 5. 7
GU 71. 9 16. 2 22. 5 31. 7 3. 9 8. 7 3. 8 4. 4 25. 0 /
EM SO 95. 0 78. 8 82. 9 0. 5 0. 0 0. 0 0. 0 1. 4 5. 3 7. 7
SR 56. 3 17. 3 30. 7 6. 5 2. 3 2. 0 2. 0 1. 2 53. 3 /
YR 　71. 8 　54. 8 　76. 4 　13. 1 　0. 8 　0. 5 　0. 6 　0. 4 　8. 3 /
MM GU 81. 6 63. 4 77. 7 12. 4 2. 6 1. 7 0. 6 0. 5 4. 6 /
SR 64. 7 41. 3 63. 9 22. 1 1. 3 0. 4 0. 8 0. 6 10. 7 /
YR 　71. 9 　52. 9 　73. 5 　17. 2 　1. 4 　4. 6 　0. 3 　0. 4 　2. 7 /
LM GU 67. 0 47. 3 78. 7 19. 4 1. 9 1. 6 0. 8 0. 7 4. 9 /
SR 63. 8 59. 5 93. 2 3. 4 0. 5 0. 2 0. 3 0. 3 2. 2 /3 FS - 开花期 ; EM - 乳熟初期 ;MM - 乳期中期 ;LM - 乳熟后期
EOP(输出百分率) :自涂抹叶输出的放射性活度占稻株总放射性活度的百分率
IAP(稻穗输入积) :14C 同化物输出百分率 ( EOP , %) ×稻穗中放射性活度占输出活度的百分率 ( %)3 FS : Flowering stage ; EM : Early maturing stage ; MM :Mid2milky stage ; LM :Late maturing stage
EOP : Exportation percentage ; IAP : Importation accumulation percentage
232 核　农　学　报 11 卷
(二) 乳熟初期14C2葡萄糖溶液涂抹剑叶后 48 小时14C2葡萄糖同化物在稻株内的分布
14C 同化物自剑叶输出的百分率 ( EOP) , YR、GU、SR、SO 分别为 5012 %、7119 %、5613 %
和 9510 %(表 1) ;14C 同化物输入稻穗的输入积 ( IAP , %) , YR、GU、SR 和 SO 分别为 1714 %、
1612 %、1713 %和 7818 % ;剑叶光合产物的主要去向 , YR 为穗部 (3416 %) 、茎秆 (2711 %) 、剑
叶鞘 (2418 %) , GU 为剑叶鞘 (3117 %) 、茎秆 (2510 %) 和穗部 (2215 %) ,SR 为茎秆 (5513 %) 和
穗部 (3017 %) ,SO 主要去穗部 (8219 %) 。与开花期相比 ,SO 穗部对灌浆物质的拉吸力显著增
加 ,其它 3 个品种穗部的拉吸力下降 ,尤其是 SR ,穗部放射性活度占输出部分的比率 ,由开花
期的 7817 %降为 3017 % ;14C 同化物在稻穗中的输入积也呈现同样规律。表明进入乳熟初期
后 ,水稻穗部对灌浆物质的拉吸力开始下降 ,而茎秆接受剑叶光合产物的能力相对显著上升 ,
茎秆放射性活度占总输出部分的比例 , YR 由开花期的 913 %上升到乳熟初期的 2711 % , GU
由 1810 %升到 2510 % ,SR 由 818 %升到 5513 % ,SO 则由 40143 %降到 717 %。其它部分 ( YR
和 GU 剑叶鞘除外)接受或贮藏14C 同化物的比例很小。
(三) 乳熟中期14C2葡萄糖溶液涂抹剑叶后 48 小时14C2葡萄糖同化物在稻株内的分布
乳熟中期饲喂14 C2葡萄糖后 48 小时 ,14 C2葡萄糖同化物从剑叶的输出百分率 ( EOP) , YR、
GU、SR 分别为 7118 %、8116 %和 6417 %(表 1) ,14C2同化物进入稻穗的输入积 , YR、GU 和 SR
分别为 5418 %、6314 %和 4113 % ,与前一时期的涂抹研究结果相比 ,输出百分率均有所提高 ,
输入稻穗的输入积也有大幅度的增长 , YR 由乳熟初期的 1714 %上升到 5418 % , GU 由 1612 %
升到 6314 % ,SR 由 1713 %升到 4113 % ,表明水稻灌浆进入充实高峰。剑叶光合同化物的主
要去向 , YR 为穗部 (占输出部分的 7614 %) 和剑叶鞘 (1311 %) 及茎秆 (813 %) ; GU 为穗部 (占
7717 %)和剑叶鞘 (1214 %) ;SR 为穗部 (6319 %)和剑叶鞘 (2211 %)及茎秆 (1017 %) ,其余部分
所占比例均不到输出部分的 5 %。穗部的生长中心特征十分突出。
(四) 乳熟后期14C2葡萄糖溶液涂抹剑叶后 48 小时14C2葡萄糖同化物在稻株内的分布
14C 同化物自剑叶的输出百分率 ( EOP) , YR、GU 和 SR 分别为 7119 %、6710 %和 6318 % ,
稻穗输入积分别为 5219 %、4713 %和 5915 % ,与乳熟中期的饲喂结果相比 , GU 的 EOP 由
8116 %下降为 6710 % , YR 和 SR 的 EOP 变化不大 ;输入积 ( IAP ; %) , YR 变化不大 , GU 下降
了 1611 个百分点 ,SR 则上升 1812 个百分点。剑叶同化物输出部分的主要去向 ,SR 基本去了
穗部 (9312 %) , GU 去了穗部 (7017 %) 和剑叶鞘 (1914 %) , YR 去了穗部 (7315 %) 和剑叶鞘
(1712 %) ,其它部位分配很少。与乳熟中期相比 ,SR 14C 同化物去穗中的比率进一步提高 ,比
例由 6319 %升到 9312 % , GU 和 YR 有所下降 (幅度为 7 个百分点和 219 个百分点) ,表明 SR
的灌浆高峰尚未退去 ,但 GU 和 YR 的灌浆速率不如前一阶段快。保持适中的灌浆速度有利
于米质的改善。从碾米品质及与外观品质的研究报道来看 , YR 和 GU 的品质优于杂交稻
SR。
(五) 土培条件下抽穗期14C2葡萄糖溶液涂抹冠层 3 叶后 48 小时14C2葡萄糖同化物在稻株内的
分布
11 涂抹剑叶片后 48 小时14C2葡萄糖同化物在植株体内的分布 :14 C2葡萄糖同化物从剑叶
的输出百分率 ( EOP ,见表 2) , YR、GU、SO、GR、XZ 和 SR 分别为 5317 %、7517 %、6318 %、
7413 %、6912 %和 4117 % ;14C 同化物在稻穗 (或高梁穗)中的放射性活度输入积 , YR、GU、SO、
GR、XZ和 SR 分别为 1819 %、1516 %、3213 %、3717 %、1617 %和 1410 % ;输出剑叶的14 C 同化
物中 ,其主要去向 , YR 是穗部 (3511 %) 、剑叶鞘 (2116 %) 和倒 2 节间 (2513 %) , GU 亦是穗部
332　4 期 属间远缘杂交新型水稻灌浆成熟期冠层叶片光合产物分配去向
(2017 %) 、剑叶鞘 (3210 %) 和倒 2 节间 (1810 %) , SO 则主要去了穗部 (5016 %) 、穗颈节间
(1012 %)和根系 (914 %) , GR、XZ和 SR 分配去向十分相似 ,主要分配到穗部、剑叶鞘、穗颈节
间和倒 2 节间 ,其分配比率依次为 , GR 是 5018 %、1510 %、1213 %和 1519 % , XZ 是 2411 %、
2214 %、4112 %和 1010 % ,SR 是 3314 %、1213 %、1311 %和 2317 %。由于剑叶、剑叶鞘和倒 2
节间在组织解剖上是同一个节间单位 ,所以它们都因剑叶关系而有较多的放射性分布。剑叶
鞘、倒 2 节间、穗颈节间都是剑叶光合同化产物流向穗部的必经通路 ,因此 ,其内的同化物都有
流向穗部的潜在可能性 ,这 3 部分的分配累积值 , YR、GU、SO、GR、XZ 和 SR 分别为 5512 %、
5817 %、2019 %、4312 %、7316 %和 4911 %。以涂后 48 小时稻穗中放射性活度占输出部分的
比率推断抽穗期间14C 同化物的运输速度 , GR 和 SO 最快 ,SR 和 YR 较快 , GU 和 XZ较慢。
21 涂抹倒 2 叶片后 48 小时14C2葡萄糖同化物在植株体内的分布 :与剑叶相比 ,倒 2 叶处
于距穗部较远的部位上 ,因而同样是涂抹后 48 小时 ,涂倒 2 叶的处理中 ,14 C 同化物输入到穗
部的比率 (输入积 IAP)一般比涂剑叶的少 (圭 630 例外 ,因为它的倒 2 叶叶面积大 ,吸收及同
化活力大 ,所以倒 2 叶处理中输入穗的14 C 总量反而比涂剑叶的多) 。GR 及其亲本 XZ 也同
GU 一样 ,反以倒 2 叶涂抹的处理输入穗的14C 比涂剑叶的多 (表 2) 。
表 2 　网室盆栽条件下抽穗期14C2葡萄糖涂抹冠层不同叶片后 48 小时14C同化物在各器官中的分布
Table 2 　Partioning of 14C2labelled glucose2derived metabolites among organs 48 h after
feeding on the different canopy leaves at heading stage in pot experiments 　(1994)
同位素 供试 输出百 稻穗输 各器官中的放射性占总输出部分的比例
标记部位品种 分　率 入　积 Percentage of radioactivity in different organs
Feeding Var2 EOP IAP accounting for in the EOP ( %)
area iety ( %) ( %) P 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
YR 53. 7 18. 9 35. 1 ∥ 21. 6 1. 3 0. 7 0. 3 0. 4 0. 6 0. 5 8. 3 25. 3 3. 2 0. 9 1. 9
剑叶片 GU 75. 7 15. 6 20. 7 ∥ 32. 0 1. 9 6. 1 2. 0 3. 5 1. 8 2. 0 8. 7 18. 0 2. 8 0. 7 ∥
The flag SO 63. 8 32. 3 50. 6 ∥ 6. 5 1. 2 0. 8 1. 2 0. 9 3. 2 0. 6 10. 2 4. 2 2. 6 7. 3 9. 4
　leaf GR 74. 3 37. 7 50. 8 ∥ 15. 0 0. 4 2. 6 0. 4 0. 5 0. 3 0. 6 12. 3 15. 9 0. 6 0. 7 ∥
　blade XZ 69. 2 16. 7 24. 1 ∥ 22. 4 0. 2 0. 9 0. 1 0. 1 0. 4 0. 1 41. 2 10. 0 0. 8 0. 1 ∥
SR 41. 7 14. 0 33. 4 ∥ 12. 3 1. 0 2. 4 0. 3 0. 7 0. 9 5. 7 13. 1 23. 7 6. 0 0. 4 ∥
YR 38. 1 5. 8 15. 1 0. 4 3. 4 ∥ 14. 2 1. 0 0. 7 1. 1 0. 9 8. 1 7. 8 39. 6 6. 3 1. 6
倒 2 叶 GU 68. 8 23. 8 34. 6 0. 5 4. 5 ∥ 25. 4 3. 7 6. 5 0. 7 1. 7 4. 0 3. 6 13. 1 1. 6 ∥
The 2nd SO 52. 9 29. 9 56. 5 0. 2 0. 8 ∥ 5. 0 0. 5 1. 1 11. 5 1. 7 3. 5 2. 1 6. 0 7. 2 3. 9
　upmost GR 74. 6 44. 4 59. 3 0. 4 8. 0 ∥ 14. 9 2. 9 1. 9 0. 2 0. 5 4. 2 3. 2 3. 9 0. 6 ∥
　leaf XZ 70. 9 24. 9 35. 2 0. 7 1. 3 ∥ 7. 0 0. 3 0. 7 0. 4 0. 9 11. 8 10. 5 28. 2 3. 1 ∥
SR 32. 9 8. 9 27. 1 0. 6 1. 6 ∥ 12. 7 2. 7 1. 6 1. 2 0. 8 7. 2 5. 9 31. 7 7. 0 ∥
YR 25. 9 2. 5 9. 6 0. 4 2. 9 0. 4 0. 9 ∥ 21. 7 1. 5 2. 1 8. 4 4. 6 10. 2 31. 5 5. 8
倒 3 叶 GU 65. 2 7. 7 11. 9 0. 6 0. 9 1. 3 13. 9 ∥ 21. 4 9. 7 10. 1 10. 7 5. 2 7. 9 6. 4 ∥
The 3rd SO 52. 9 20. 1 37. 9 0. 9 0. 2 1. 5 4. 3 ∥ 2. 0 14. 1 2. 5 4. 6 1. 8 3. 0 18. 4 8. 7
upmost GR 73. 1 11. 6 15. 9 0. 7 1. 7 0. 2 9. 2 ∥ 28. 0 1. 7 4. 3 22. 6 7. 3 4. 7 3. 8 ∥
leaf XZ 55. 8 8. 7 15. 6 0. 6 1. 2 0. 8 9. 8 ∥ 28. 7 1. 1 2. 7 5. 8 6. 6 14. 4 2. 7 ∥
SR 18. 4 1. 6 9. 0 1. 3 1. 9 3. 8 1. 0 ∥ 23. 6 1. 4 1. 9 6. 4 4. 6 10. 5 34. 5 ∥3 P2穗部 ; 12剑叶片 ; 22剑叶鞘 ; 32倒 2 叶片 ; 42倒 2 叶鞘 ; 52倒 3 叶片 ; 62倒 3 叶鞘 ; 72其余叶片 ; 82其余叶鞘 ; 92穗颈节
间 ; 102倒 2 节间 ; 112倒 3 节间 ; 122其余节间 ; 132根系。3 P : Panicle ; 1 : Flagleaf ; 2 : The upmost sheath ; 3 : The second upmost leaf ; 4 : The second upmost sheath ; 5 : The third upmost
leaf ; 6 : The third upmost sheath ; 7 : The rest leaves ; 8 : The rest sheathes ; 9 : The upmost internode ; 10 : The second upmost in2
ternode ; 11 : The third upmost internode ; 12 : The rest internode ; 13 : The root system.
432 核　农　学　报 11 卷
14C2葡萄糖同化物输出倒 2 叶的放射性比率 ( EOP) , YR、GU、SO、GR、XZ 和 SR 分别为
3811 %、6818 %、5219 %、7416 %、7019 %和 3219 % ,穗部 14 C 同化物输入积分别为 518 %、
2318 %、2919 %、4414 %、2419 %和 819 % ,试材间差异很大。
从倒 2 叶 (涂抹叶) 输出的14 C 同化物 ,其主要去向是 , YR 为倒 3 节间 (3916 %) 、穗部
(1511 %) 、倒 2 叶鞘 (1412 %)和穗颈节间 (811 %) , GU 为穗部 (3416 %) 、倒 2 鞘 (2514 %) 和倒
3 节间 (1311 %) ,SO 为穗部 (5615 %) 、其余叶 (1115 % ,因叶片数多) , GR 为穗部 (5915 %) 和倒
2 叶鞘 (1419 %) , XZ 为穗部 (3512 %) 、倒 3 节间 (2812 %) 、穗颈节间 (1118 %) 和倒 2 节间
(1015 %) ,SR 为穗部 (2711 %) 、倒 2 鞘 (1217 %) 和倒 3 节间 (3117 %) 。从运输系统发育特征
来看 ,这些14C 同化物都主要分布在从倒 2 叶片到穗部去的通径道上 ,因此 ,都有最终流入穗
部的可能。穗颈节间、倒 2 节间、倒 3 节间和倒 2 叶鞘的放射性活度分配比率之和 , YR、GU、
SO、GR、XZ、SR 分别为 6917 %、4611 %、1616 %、2612 %、5715 %和 5715 %。再加上已进入穗
部的放射性 ,合并累计 , YR、GU、SO、GR、XZ、SR 分别为 8418 %、8017 %、7311 %、8517 %、
9217 %和 8416 % ,说明除高梁外 ,各品种最终将有 80 %以上倒 2 叶14 C 同化物送往穗部 ,只是
在饲喂后 48 小时高梁和 GR 运到穗部的较多 ,而 SR 和 YR 的多数还在路上。
31 涂抹倒 3 叶片后 48 小时14C2葡萄糖同化物在植株体内的分布 :表 2 表明 ,在抽穗期涂
抹14C2葡萄糖溶液于倒 3 叶后 48 小时时 ,从倒 3 叶片向外输出14C 同化物的比率均比涂抹倒 2
叶和剑叶时的输出率显著的少 (高梁例外 , EOP 没有显著变化) ,这是因为倒 3 叶的生理年龄
较老 ,同化能力旺盛程度不如上 2 叶的缘故 ,加上倒 3 叶和穗部的距离更远 ,所以涂抹倒 3 叶
的情况下 ,14C 同化物在穗部的输入积也远比上 2 叶的少 , YR、GU、SO、GR、XZ 和 SR 在穗部
的输入积分别只有 215 %、717 %、2011 %、1116 %、817 %和 116 %。输出倒 3 叶片的14C 同化物
分配流入到穗部的不多 ,除高梁外 ,一般都在 20 %以下 ,多数14 C 同化物停留在倒 3 鞘和下部
节间中 ,有些品种 (如 GR 和 YR) 则有 10 %～20 %左右已运至穗颈节间。由于倒 3 叶片距穗
部很远 ,许多14C 同化物在涂抹后 48 小时仍停留在运往穗部的路上 ,进入到穗部的不多。由
于 SO 倒 3 叶活性较旺盛 ,所以 SO 的14C 同化物在稻穗中的输入积较大 ,且在下部叶片和节间
中均有较多的分布。所以 ,水稻生育后期对穗部贡献以上 2 叶为大 ,效率也更高 ( GU 由于下
部叶片面积和活性较大 ,其相对作用 ———下部叶片在产量形成中的贡献 ———比其它品种高) 。
本文为作者博士学位论文的一部分。承蒙中山大学生物系王永锐教授和傅家瑞教授指导 ,并得到了生物系同位素实验
室刘振声教授等的帮助 ,华南农业大学邝炎华教授提出宝贵意见 ,谨致谢忱 !
参 考 文 献
1 　王永锐等. 同位素32P、35S 和14C 与杂交水稻的分蘖和产量优势预测. 中山大学学报论丛 (11) ,1987 ,增刊 :128～133
2 　王永锐等. 杂交水稻分蘖期和乳熟期32P、14C 分布与分蘖数和谷产量. 中山大学学报论丛 (19) ,1988 ,8 (5) :18～23
3 　王永锐等. 32P、14C 预测杂交水稻产量的方法与效果. 中山大学学报论丛 (21) ,1990 ,9 (2) :148～155
4 　王永锐等. 32P、14C 在杂交水稻分蘖和穗中的分布与谷粒产量的关系. 核农学报 ,1992 ,6 (4) :219～224
5 　李　平等. 低温对杂交水稻乳熟期剑叶光合作用和光合产物运输的影响. 植物学报 ,1994 ,36 (1) :45～52
6 　王永锐. 水稻生理育种. 北京 :科学技术出版社 ,1995
7 　殷宏章等. 水稻开花后干物质积累和运转. 植物学报 ,1956 ,5 (2) :177～194
8 　Wang YR et al. Translocation and distribution of 32P ,35S and 14C2glucose in hybrid rices and their parents. Jounal of Plant Nu2
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532　4 期 属间远缘杂交新型水稻灌浆成熟期冠层叶片光合产物分配去向
9 　Biswas A K et al. Senescence of flag leaf and glum in rice :role of grains during source2sink modification by physical and chemical
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10 　唐建军等. 属间远缘杂交水稻乳熟期茎鞘内糖类贮藏物质含量的比较研究. 植物生理学通报 ,1995 ,31 (3) :40～45
11 　Cock J K et al. Accumulation of 14C2labelled carbohydrate before flowering and the subsequent redistribution and respiration in
rice plant . Proceedings of Crop Science Society of Japan , 1989 , 41 :216～224
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DISTRIBUTION OF ASSIMILATES DERIVED FROM CANOPY
L EAVES AT DIFFERENT MIL KY STAGE OF INTERGENERIC
HIGH2YIELDING HYBRID RICE
Tang Jianjun
( L aboratory of Biophysics , Depart ment of Biology , Zhejiang U niversity , Hangz hou 　310027)
ABSTRACT
Distribution characteristics of assimilates derived from 14C2glucose fed on different canopy
leaves of the high2yielding intergeneric hybrid rice Yuanyou 1 and GER21 , intravarietal 32l ine
hybrid rice Shanyou 63 , maternal and paternal parents of intergeneric hybrid rice at various
ripening stage from flowering stage to late milky stage were studied with pot experiments under
greenhouse in 1993 and 1994 in Guangzhou. The results indicates that there exists a signif icant
difference in exportation of radioactivity from the leaf fed , partitioning of radioactivity export2
ed into different organs and importation accumulation percent of total radioactivity in the rice
panicle Yuanyou 1 has a high average exportation percent , importation accumulation percent
and a stable and sustainable grain2f ill ing process , which results in a high seed2setting rate with
large spikelet population.
Key words :Intergeneric hybrid , rice , dist ribution of assimilates , 14C2isotope trace
632 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1997 ,11 (4) :230～236