全 文 ：文章编号 :100028551 (2004) 062438205
低植酸作物的研究进展及展望
任学良　舒庆尧 3
(浙江大学原子核农业科学研究所 ,浙江 杭州　310029)
摘 　要 :对植酸的含量与贮存形式及其生理功能、低植酸作物的营养功能、低植酸突变体作物的
培育与研究、低植酸突变的分子遗传学特性及其可能机理进行了综述 ,并对今后的工作提出了
展望。
关键词 :低植酸作物 ;突变 ;微量营养元素 ;生物有效性
RESEARCH PROGRESS AND PROSPECTS OF LOW PHYTIC ACID CROPS
REN Xue2liang 　SHU Qing2yao 3
( Institute of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang , 　310029)
Abstract :The contents and deposite forms of phytic acid and its physiological functions were summarized. The
researcheson the molecular genetic basis and possible mechanisms of low phytic acid mutations were reviewed ,and
the future perspectives were discussed.
Key words :low phytic acid crops ; micronutrient ; bio2availability ; mutation
收稿日期 :2003210207
基金项目 :国家 863 计划“优质超高产农作物新品种培育”专项、“十五”攻关“辐射诱变遗传操纵与开发”项目 (2002BA406B042115) 和
国际原子能机构地区合作项目 (RAS5040)资助
作者简介 :任学良 (1976～) ,男 ,山西孝义人 ,在读博士 ,研究方向 :植物诱变分子改良及生物技术大。3 通讯作者 : E2mail :qyshu @zju. edu. cn
近 10 余年来 ,人们对粮食中含量最丰富的含 P 化合物 —植酸进行了大量研究 ,发现它不但与 K+ 、
Ca2 + 、Mg2 + 、Fe3 + 等形成植酸盐 ,降低这些重要金属营养元素的生物有效性 ,造成金属营养元素缺乏症 ,
而且由于不能被人、畜吸收而大量流入江河湖泊 , 造成水系富营养化等环境问题。为此 ,国外相继开展
了低植酸玉米、大麦、水稻、大豆、小麦的研究 ,以期开发一种兼具营养和环保功能的新型低植酸作物。
迄今 ,这种低植酸的原型作物已经育成 ,临床和动物实验也已初步验证了其营养和环保价值。本文对该
类作物在应用研究中取得的最新进展进行了综述 ,并对今后的工作提出了展望。
1 　植酸的含量与贮存形式及其在种子发育与萌发中的作用
111 　植酸的含量与贮存形式
肌醇262磷酸 (myo2inositol 1 ,2 ,3 ,4 ,5 ,6 hexakis phosphate , or InsP6 , or phytic acid) 是真核细胞中最丰
富的 P 贮存形式 (尤其在种子中) ,在农业科学中称为“植酸”。一个植酸分子含有 12 个可解离的 H 原
子 ,这些位点可以与 K+ 、Mg2 + 、Ca2 + 、Mn2 + 、Zn2 + 、和 Fe3 + 等阳离子结合形成植酸盐[1 ] 。种子中与金属离
子结合的植酸盐所含的 P 量占种子全 P 量的 60 %～80 % (表 1) ,占肌醇多磷酸 P 量的 95 %以上 ,其余
肌醇多磷酸 ,即肌醇22 ,3 ,4 ,5 ,磷酸盐 ( Ins bis2 , tris2 , tetrakis2 , pentakis phosphates)的 P 量往往不到全 P 量
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的 5 %。另外 ,无机 P 含量往往占全 P 量的 2 %～8 % ,细胞 P ,包括 DNA、RNA、自由核苷酸、磷脂和糖脂
等所含 P 占种子全 P 量的 10 %～20 %[2 ] 。尽管有时在成熟的种子中可能会缺少淀粉粒 ,但是不会缺少
植酸。另外 ,植酸还会在花粉、根、块茎等组织中累积 ,以用于代谢过程中营养物质的再分配[3 ,6 ] 。
表 1 　作物种子中的植酸含量及沉积部位
Table 1 　The ratio and position of the phytic acid in crop seeds
作物
crops
植酸含量Π全 P 量
phytic acid PΠtotal P 主要沉积部位deposited position 参考文献
玉米
maize
75 %～80 % 盾片 ,糊粉层
scutellum , aleurone
[2 ]
大麦
barley 60 %～75 %
糊粉层 ,胚芽
aleurone , germ
[3 ]
水稻
rice
70 %左右 糊粉层 ,盾片
aleurone , scutellum
[3 ]
大豆
soybean
67 %～77 % 胚乳 ,子叶
endosperm , cotyledons
[4 ]
小麦
wheat
70 %～80 % 糊粉层 ,胚
aleurone , germ
[3 ]
112 　植酸在种子发育和萌发中的作用
在种子发育和种子萌发过程中植酸有多
方面的作用。一方面 ,植酸是 P、Mg、Ca、Mn、
Fe、Ba、Zn 的贮藏库 ,在种子发育和成熟过程
中使这些成分得以积累 ;植酸从内织网向蛋
白体的运送频率与 (Mg + Ca)ΠK的比率呈正
相关 ,随着种子的发育成熟 ,K离子的植酸盐
快速减少 ,而二价和三价离子的植酸盐则显
著增加。所以 ,植酸可以调节离子的浓度和
分布[7 ] ;另一方面 ,在种子萌发时 ,在植酸酶
作用下 ,植酸盐被解离 ,金属离子得以释放 ,
用于满足种子萌发过程中代谢活动的需要以
及种子中的无机磷水平[8 ] 。此外 ,Pitt 等还发
现 ,在种子萌发过程中 ,子叶细胞中的植酸球状体是它们在干种子中的 4 倍 ,表明植酸对子叶的发育具
有重要作用[9 ] 。还有报道认为 ,植酸还参与了细胞内的信号转导、ATP 合成、DNA 损伤修复以及 RNA 转
运等过程[10 ] 。可见植酸在植物的生长发育过程中有着重要作用。
近几年来 ,低植酸突变体的不断发现 ,使人们对植酸在植物生长发育中作用有了新的认识 ,因为 ,这
些低植酸突变体总体上能正常生长、发育 ,因此 ,现有水平的植酸含量对于种子的发育并不是必不可少
的[11 ] ,这种 P 和金属离子的贮存 ,对于进化可能起作用 ,而对于栽培作物则意义不大[2 ] ,适当降低植酸
含量可能对植物的生长发育不会造成太大的负面影响。
2 　低植酸作物的营养功能
禾谷类作物用作粮食和饲料时 ,由于在非反刍动物中植酸和植酸盐不但不能被消化 ,游离的植酸还
可以在消化过程中与消化道中其它来源的微量金属元素 (特别是 Fe、Zn) 及蛋白质形成植酸盐 ,未经吸
收利用就被排出体外。因此 ,植酸会降低微量营养素的生物有效性和食品的营养价值 ,因此是一种抗营
养因子。微量元素缺乏症在人群中普遍存在 ,而且对于孕妇、儿童和老人等人群更为明显[12 ] 。
小规模的人类临床试验发现 ,食用低植酸突变体的人群吸收利用的 Fe 比食用正常品种的人群高
50 %[13 ] ,而 Zn 则高出 76 %[14 ] 。就铁素利用的试验还表明 :低植酸玉米突变体做饲料时 ,与铁强化饲料
效果相当[15 ] 。由此可见 ,培育低植酸含量的作物可以改善食物的营养结构 ,有助于解决微量营养元素
缺乏这一世界性的问题。
当然 ,种子中的植酸与食物的其它成分相互作用对人和动物的影响依赖于多种因素 ,像 pH、食物的
加工品质、植酸酶、植酸与其它食品成分对微量元素的竞争等[12 ] 。有的研究甚至认为 ,对特定人群而
言 ,植酸由于其抗氧化剂作用 ,对癌症的发生具有抑制作用[16 ] 。
3 　低植酸突变体作物的培育与研究
311 　低植酸突变体的培育
自 1992 年来 ,国外主要是美国 ,已相继开展大麦、玉米、水稻、大豆等作物低植酸突变体的培育和品
种选育工作 ,并且获得了一些进展。这些突变体都是采用化学或物理诱变剂人工诱发获得 (表 2) 。其
主要步骤方法是 ,用化学诱变剂或γ射线处理种子 ,M1 代自交得 M2 代种子 ,混收 ;M2 按单本 (株) 栽植 ,
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按株收获种子 ,形成株系。每株系取少量种子用 HPLC(高效液相色谱) 测定植酸含量[21 ] ,初选低植酸变
异植株 ;入选的变异株的剩余种子种植形成新的株系 (M3 ) ,收获的种子经再次鉴定确认以获得低植酸
突变系。在实际筛选中 ,由于低植酸突变体的无机磷含量较高 ,因此对 M2 代变异植株的筛选也可先用
比色法测定无机磷含量[22 ] ,将高无机磷变异株的种子栽植 ,形成 M3 代株系 ,取 M 每一株系的少量种子
再进行无机磷含量测定 ,然后对高无机磷含量的株系进行植酸含量测定 ,最后确定低植酸突变。
表 2 　作物低植酸突变体的培育
Table 2 　Development of low phytic acid mutants
作物
cultivars
诱变剂
mutagen
植酸下降率
reduction ratio of the phytic acid
染色体定位
chromosome location
参考文献
大麦
barley
乙基甲烷磺酸乙酯
EMS
Lpa1 70 %
Lpa2 50 %
4
7H
[17 ,18 ]
玉米
maize
叠氮化物
sodium azide
Lpa1 66 %
Lpa2 30 %
1S
1S [2]
水稻
rice
γ射线
γ2rays Lpa1 50 %～75 %Lpa2 致死 (lethal) 2L [11 ][19 ]
大豆
soybean
乙基甲烷磺酸乙酯
EMS
Lpa1 50 %
Lpa2 未发现
(Lpa2 unknown)
not available [4 ]
小麦
wheat
乙基甲烷磺酸乙酯
EMS
Lpa1 4812 %～7417 %
Lpa2 未发现
(Lpa2 unknown)
not available [20 ]
　　注 :Lpa1 和Lpa2 分别表示两类不同的低植酸突变体 ,下图同。
Note :Lpa1 (Low phytic acid 1) and Lpa2 (Low phytic acid 2) respresent two distinct types of low phyticacid mutonts , respectively. The same as
following figure.
图 2 　主要作物野生型及低植酸突变型中 P的类别及含量
Fig. 2 　Phosphorus classification and contents of
major cultivars both wild type (W. T. ) and mutants
(Lpa1 , Lpa2)
312 　突变体的植酸含量
对获得的低植酸突变种子进行植酸含量测定
时发现 ,一类突变体在植酸含量降低的同时 ,无机
磷含量增加 ,而总 P 量保持不变 ;还有一类突变体
植酸含量降低的同时 ,不仅无机磷含量略有增加 ,
植酸外的肌醇多磷酸含量也随之增加 ,但总 P 量仍
然保持不变。说明这是两类不同性质的突变事件 ,
分别称为 low phytic acid 1 (Lpa1) 和 low phytic acid 2
(Lpa2) [2 ] ,两类突变体的植酸下降幅度见表 2。图 2
总结了玉米、大麦、水稻、大豆等作物野生型与突变
型种子中各类 P 的含量的变化。
4 　低植酸突变的遗传学特性及其可能机理
411 　低植酸突变的遗传学特征
研究已证实 ,获得的各种低植酸突变均属隐性
突变 ,但存在两种类型的突变 ,分受 1 对非等位隐
性基因控制。如在玉米中 ,将纯合的Lpa1ΠLpa1 与Lpa2ΠLpa2 杂交 ,发现后代植酸水平正常 ,说明这两个
突变位点互不等位。迄今已对大麦、玉米和水稻的低植酸突变进行染色体定位 (表 2) 。
在玉米和大麦中已发现Lpa1、Lpa2 两类纯合突变体 ,而在水稻中只发现Lpa1 一种纯合突变体 ,Lpa2
被认为可能属于致死突变。玉米的Lpa1 和Lpa2 位点都位于 1S 染色体上 ;大麦的Lpa1 位于第 4 染色体
上 ,Lpa2 位于 7H染色体 ;水稻的Lpa1 位点是 2L 染色体上 2122cM 的一段序列 (表 2) 。Lpa1 型突变在显
著减少种子中植酸含量的同时 ,相应增加了无机磷的含量 ,而种子全 P 量却保持不变。玉米和大麦的
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Lpa2 型突变 ,在减少种子中植酸含量的同时 ,相应增加了无机磷和肌醇多磷酸的含量 ,全 P 量同样未发
生变化[2 ,4 ,11 ,18～20 ] (图 2) 。另外 ,在大豆中也选育出了类似 Lpa1 的突变体 ,但其分子遗传学特性还未做
进一步研究[6 ] 。
412 　低植酸突变的可能机理
如图 1 所示 ,植酸的合成过程可分成 2 个大的阶段 ,一是肌醇和 (或) 肌醇232磷酸的合成 ;二是肌醇
多磷酸的合成。在对玉米和大麦的突变体进行研究时发现 ,Lpa1 突变体是通过阻止肌醇232磷酸的合成
(MIPS 基因)和 (或)供应来减少植酸含量的 ,而 Lpa2 突变体则是通过阻止多磷酸肌醇的合成途径来减
少植酸的含量[5 ,17 ] 。
水稻和大麦的 MIPS 基因位点与Lpa1 位点不同一[11 ,23 ] ,这些低植酸突变体可能用另外的机制来调
节种子中的植酸含量。调节机制可能有 3 种 ,第 1 种是大麦和 (或) 水稻的 Lpa1 基因是 MIPS 基因的突
变 ,这些基因尽管与规范的 MIPS 基因没有同源性 ,却可以产生相应活性的蛋白[11 ] ;第 2 种是突变体通
过影响 MIPS 基因的调控子来减低植酸含量 ;第 3 种是 Lpa2 位点可能是与植酸合成有关的酶的结构基
因位点 ,因为在玉米的这类突变体种子中发现有 1、3、4、5、62五磷酸肌醇 [ Ins (1、3、4、5、6) P5}的积累 ,所
以 ,Lpa2 可能是植酸合成过程中 1、3、4、5、62五磷酸肌醇222激酶{ Ins (1、3、4、5、6) P5 22kinase ]的编码位
点[2 ] 。
5 　展望
迄今为止 ,低植酸作物的研究只在美国等少数几个国家开展 ,我国目前尚处于起步阶段 ,本课题组
已利用γ射线处理水稻品种协青早 (籼稻)和秀水 110 (粳稻)获得了 2 个纯合突变系和一批分离材料 ,在
M3 代种子中 ,纯合突变体的频率约为 0101 %[19 ] ,表明在我国开展此类工作是可行的。根据前人已经取
得的成绩和经验 ,今后的工作应着重解决如下一些问题。
(1)低植酸突变体农艺性状劣变的原因 　迄今获得的低植酸突变体 ,尽管在发芽、茎叶长度、种子成
熟时的含水量以及花期上与普通品种没有显著区别 ,但是 ,一些植酸含量特别低的突变体 ,产量性状明
显变差 ,产量也随之下降。例如 ,在玉米中发现 :Lpa1 型突变体的产量比野生型减产 8 %～23 % ,Lpa2 型
减产 4 %～16 %[2 ] 。研究表明 ,当植酸含量下降 90 %～98 %时 ,会对作物的生长和发育造成严重影
响[24 ] 。
在突变育种中 ,突变体的性状较原亲本变劣是一种常见的现象。除低植酸性状可能存在不良作用
外 ,还有很多其他因素也会使突变体的农艺性状不如亲本。比如 ,突变体一般不可能只在控制植酸含量
的位点出现突变 ,而是常常会在其他更多的位点也发生变异。如果是这种原因 ,则可以通过杂交、回交
等措施 ,剔除不良突变 ,获得农艺性状优良的低植酸材料。
由于植酸在种子发育中具有重要作用 ,因此导致种子千粒重变小[11 ] 的另一种可能是 ,低植酸突变
体中由于无机磷含量提高 ,抑制了淀粉合成过程中的关键酶 ADP2Glc (腺苷二磷酸2葡萄糖) 焦磷酸化酶
的活性 ,从而使淀粉合成受阻 [25 ]。另外 ,还可能与肌醇及肌醇磷酸盐的代谢 ,包括肌醇到植酸的转化 ,除
影响 P 的化学形式外还与植物组织的其它营养生长机能相联系有关[5 ] 。因此 ,需要加强对低植酸突变
体的研究 ,明确农艺性状变异的原因 ,确定培育低植酸作物的育种技术和策略。
(2)低植酸作物的适应性 　如前所述 ,植酸不但在种子中存在 ,对种子发育和萌发过程中养分的供
给和储存起到重要作用。迄今 ,人们还没有注意到植酸降低后作物种子的耐贮性、发芽力等种子品质性
状 ,以及生长发育过程中对环境的适应能力是否也会产生不良影响。从理论上讲 ,随着植酸的下降 ,植
物体内的养分构成也可能会发生变化 ,因此会影响其它生理活动 ,特别是遇到不良的生长环境 ,如高温、
干旱以及遇病虫为害时 ,其抵抗能力是否也会变差 ,对此需要开展细致的研究 ,以确保这种新型的作物
在生产上不出问题。就其营养价值而言 ,还要开展一些研究 ,以明确在不同土壤类型 ,特别是不同磷肥
使用水平植酸含量是否稳定。
144　6 期 低植酸作物的研究进展及展望
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