全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 042366203
玉米秃尖与内源激素的关系
唐祈林　荣廷昭
(四川农业大学玉米研究所 ,四川 雅安　625014 )
摘 　要 :玉米果穗顶部不能形成种子或部分种子败育而导致秃尖 ,秃尖受遗传影响较大 ,并对光合作用的
依赖性很强。本文以 20 个玉米杂交组合雌穗顶部穗轴为材料 ,对光合作用的“源”和“库”起调控作用的
顶部穗轴内源激素与其秃尖长度的关系进行了研究。结果表明 ,在快速灌浆期 ,玉米雌穗顶部穗轴
GA3 、IAA、CTK含量较高 ,而 ABA 含量很低 ; ABA 含量与玉米秃尖长度呈极显著的正相关 ; ( GA3 + IAA +
CTK)ΠABA 含量与玉米秃尖长度呈极显著的负相关。说明顶部穗轴 ABA 含量的高低与玉米秃尖长度存
在密切关系。
关键词 :玉米 ;内源激素 ( GA3 、IAA、CTK、ABA) ;秃尖
THE RELATIONSHIP BETWEEN ENDOGENOUS HORMONE AND BARREN EAR TIP OF MAIZE
TANG Qi2lin 　RONG Ting2zhao
( Maize Research Institute , Sichuan Agricultural University , Ya’an , Sichuan 　625014)
Abstract :The phenomena of Barren Ear Tip of maize occurs when kernels on the tip of maize ear failed to form or unfertile. In
this study , relationship between internal hormones and Barren Ear Tip was studied. Results showed that during faster filling
period of maize grain there were high content of GA , and mid2content of IAA and CTK, and low content of ABA. For the
length of Barren Ear Tip , it had positive significant and negative significant relationship with the content of ABA and ( GA3 +
IAA + CTK)ΠABA , respectively. It indicates that there is a close relationship between the content of ABA and barren ear tip
of maize.
Key words : Zea mays L ; endogenous hormone ( GA3 , IAA , CTK, ABA) ; barren ear tip
收稿日期 :2006210211
基金项目 :教育部创新团队发展计划 ( IRT0453) 、四川省教育厅玉米遗传育种科研项目 (2004A005)资助。
作者简介 :唐祈林 (19712) ,男 ,重庆云阳人 ,博士 ,副教授 ,研究方向为作物遗传育种。E2mail : tangql @sicau. edu. cn
通讯作者 :荣廷昭 (19362) ,男 ,重庆壁山人 ,教授 ,研究方向为作物遗传育种。Tel : 0835 - 2882455 ; E2mail : rongtz @sicau. edu. cn　　玉米秃尖主要由雌穗小花败育或小花授精后未能正常灌桨而成败育籽粒所致 ,其中顶部籽粒败育是产生秃尖的主要原因[1 ] 。研究表明[2 ,3 ] ,在玉米、小麦等籽粒灌浆期 , 同化物在果穗各部位籽粒中分配是不平衡的 ,不同部位籽粒间对营养的竞争差异也有不同 ,玉米穗轴顶部籽粒干物质积累速度慢 ,积累时间短 ,分配到的同化产物显著少于其他部位的籽粒 ,导致顶部籽粒败育、产生秃尖。导致秃尖的因素很多 ,如品种、栽培等因素 ,但有专家认为 ,植物生长发育的基本规律和代谢过程的调节控制与植物的内源激素密切相 关[2～5 ] ,小花、籽粒发育以及籽粒同化产物代谢是由内源激素控制的[4 ,6 ,7 ] ,植物内源激素对玉米顶部籽粒发育 (秃尖)有一定的调节作用。本文研究了雌穗穗轴内源激素对玉米秃尖的影响 ,及两者之间的关系 ,以为防止玉米秃尖提供理论依据。1 　材料与方法111 　材料和设计选用 5003、S37、599 等 8 个玉米自交系为亲本、按
663　 核 农 学 报　2007 ,21 (4) :366～368Journal of Nuclear Agricultural Sciences
GRIFFING方法 4 组配杂交组合。由于部分组合植株
数量较少 ,不足取样 ,故激素研究选取了 20 个杂交组
合。田间试验在四川雅安冬闲田进行 ,土壤为沙壤土 ,
肥力中等。随机区组排列 ,3 次重复 ,3 行区 ,行长 5m ,
行距 0186m ,每行 10 穴 ,每穴 2 株 ,育苗移栽 ,管理同
生产田。每小区中间行 10 株进行单穗考种 ,测定穗
长、秃尖长度。
112 　激素的测定
11211 　取材　雌穗抽丝 13～18d (即快速灌浆的中期)
时 ,每小区随机取样 5 株 ,从雌穗顶部向下数至第 8 排
籽粒着生处切下穗尖 ,用液氮冷冻处理 ,在冰浴中研磨
捣碎成粉末 ,混合取样 ,称重 ,塑料袋密封 ,在 - 20 ℃的
低温冰箱里保存备用。
11212 　激素的提取 　参考丁静等的方法[5 ,8 ] ,并加以
改进。样品在 4 ℃冰箱中缓慢解冻后 ,加入预冷的
80 %甲醇 (纯度为 9919 %) ,浸提 3～4 次 ,合并浸提液
于冰冻离心机离心 15min ,转速 6500rpm ;取上清液在
减压蒸馏器上减压浓缩至水相 (37 ℃～40 ℃) ,加等体
积的石油醚 (纯度为 9919 %) 萃取 2 次 ,保留水相并减
压蒸馏 (37 ℃～40 ℃) 以除去石油醚 ,加乙烯吡咯烷酮
(PVP) 0115～0125gΠg FW(纯度为 9919 %) 震荡摇匀 ,再
加预冷的甲醇定容至 10ml ;再经 013lm 的超微滤膜过
滤 ,作为供试液。
11213 　HPLC 测试 　HPLC 测试在四川农业大学中心
实验室进行 ,该系统为日本岛津LC26A HPLC系统 , 包
括LC26A 高压溶剂输送泵 , SPD2 6AV 紫外可见检测
器 , LC26A 系统控制器、C2R3A 色谱处理器、CTO26A 柱
温箱、旋转蒸发器、013Lm 超微滤膜、萃取装置、直型层
析柱等。GA3 、IAA、ABA 标准品均由 FLU KA 公司提
供 ;ZT、KT 由中国科学院上海生物化学研究所提供 ,
石油醚 (30 ℃～60 ℃) 、Ca2 CO3 为优级纯 ,其他试剂为分
析纯 ,乙腈为色谱纯 , 甲醇为 AR 重蒸 ,试验用水均为
2 次蒸馏水。色谱柱为 Spherisorb C18 , ID4 ×250mm ,
5mL ,预柱为 C18 , ID4 ×30mm ,柱温为 40 ℃,流动相为
乙腈 - 甲醇 - 016 % 乙酸 (5∶50∶45) ,018mlΠmin 恒流洗
脱 ,检测波长为 UV2254nm。每个样测定 2 次 ,取平均
值。
2 　结果与分析
211 　快速灌浆期玉米果穗顶部穗轴内源激素的含量
20 个玉米组合在快速灌浆期果穗顶部穗轴内源
激素 GA3 、ABA、IAA 和 CTK含量的测定结果见表 1。
在测定的 4 种激素中 ,GA3 含量最高 ,20 个组合的平均
值为210975 ;其次是 IAA和CTK ,分别为014133和
表 1 　20 个组合穗轴顶部内源激素含量(μgΠkg·FW)和秃尖长度的平均数
Table 1 　Mean of GA ,IAA ,ABA , CTK contents (μgΠkg·FW) and the length of barren ear tip of 20 maize hybrids
杂交种序号
No. of hybrids
赤霉素
GA3
生长素
IAA
细胞分裂素
CTK
脱落酸
ABA
( GA3 +
IAA + CTK)ΠABA 秃尖长度length of barren ear (cm)
1 316932 013533 012073 011969 2116039 2185
2 311713 016957 011851 010608 6616463 1196
3 213137 013252 013091 010859 3113190 2160
4 114770 011740 013787 011890 1017392 3190
5 210354 011984 012493 010930 2617000 2103
6 219705 015545 011396 011524 2319638 2188
7 314303 011301 016047 011277 3216162 2140
8 112781 016786 013302 012009 1113832 2156
9 310781 017970 014454 010835 5114250 2149
10 212664 014893 013557 010751 4114300 2110
11 117547 014834 013098 010832 2314122 3130
12 210182 013607 015837 010942 3114501 3115
13 112500 012192 012581 010275 6218109 1190
14 118298 013607 015837 011492 1815938 3156
15 116202 012049 014135 010130 17212000 1165
16 116155 017192 018924 011475 2118786 3138
17 115531 014790 013870 010308 7815422 2125
18 116943 015298 011682 010693 3415209 3100
19 117285 015497 010430 012659 817296 3135
20 111699 013626 013394 010269 6915873 2187
763　4 期 玉米秃尖与内源激素的关系
013592 ;ABA 含量很低 ,平均值仅为 011061。GA3 、IAA
和 CTK对植物营养生长、细胞发育、抑制器官衰老等
起促进作用 ,籽粒快速灌浆期是籽粒生长发育最关键、
最旺盛的时期 ,组织中高含量的 GA3 、IAA、CTK有利于
调控光合产物的合成、运输及其在籽粒中的分配 ,而
ABA 的作用与它们相反。
212 　内源激素与玉米秃尖的关系
对各内源激素 GA3 、IAA、CTK和 ABA 含量与玉米
秃尖进行相关分析 ,结果见表 2。结果表明 , GA3 、
IAA、CTK含量与秃尖长度无明显的相关关系 ,说明果
穗顶部穗轴内源激素 GA3 、IAA、CTK含量不是秃尖的
主要限制因素 ;ABA 含量与秃尖长度呈极显著的正相
关 ,说明较高水平的 ABA 含量对籽粒发育起显著的抑
制作用 ,果穗顶部穗轴内源激素 ABA 含量高则秃尖程
度大 ; ( GA3 + IAA + CTK)ΠABA 含量比值与玉米秃尖长
度呈极显著的负相关 ,说明可以通过外施加 GA3 、IAA、
CTK,增大 ( GA3 + IAA + CTK)ΠABA 比值 ,减少秃尖。
表 2 　玉米秃尖与雌穗顶部穗轴内源激素含量的相关系数
Table 2 　Coefficient of correlation between the contents of internal hormone of ear tip cob and length of barren ear tip
GA IAA CTK ABA ( GA + IAA + CTK)ΠABA
R - 011786 - 010577 - 012851 01627433 - 01686633
　　注 : 3 表示达显著水平 (5 %) , 3 3 表示达极显著水平 (1 %) 。
Note : 3 mean 5 % significant level , 3 3 mean 1 % significant level .
3 　讨论
前人研究表明[2～4 ] , 禾谷类作物 (小麦、玉米等)
籽粒快速灌浆期最大生长速率与 GA3 、IAA 和 CTK含
量水平高度相关 , GA3 、IAA 和 CTK主要集中在快速积
累物质的胚乳中 ,起强化代谢库器官活性、刺激呼吸
上升、定向诱导同化物运输的作用。在细胞中 ,只有含
有较高浓度的生长素 IAA 和细胞分裂素 CTK才能保
证细胞分裂的启动和胚性潜力的诱导 , 且 GA3 对生长
素和细胞分裂素的活性有增效作用[7 ] 。本试验测定的
玉米快速灌浆期雌穗穗轴 GA3 、IAA 和 CTK 水平普遍
较高 ,这与前人的研究[2～4 ] 相吻合。本研究还表明 ,玉
米籽粒快速灌浆期的 GA3 、IAA 和 CTK 含量分别与果
穗秃尖无显著的相关关系 ,因而推论在玉米果穗生长
发育时期 ,穗轴内的 GA3 、IAA 和 CTK相对积累充盈 ,
较高的 GA3 、IAA 和 CTK 水平不会成为籽粒生长发育
过程中的限制因子。在禾谷类作物 (小麦、玉米等) 籽
粒快速灌浆期 ABA 主要集中在胚中 ,适宜浓度的 ABA
对一些器官的发生与生长有促进作用 , 而 ABA 含量
超过某一“阀值”时则表现出抑制性 ,即对同化物具有
排斥效应 ,降低“库”的大小 ,加速休眠、衰老 ,并与
IAA、GA3 和 CTK的许多生理效应相“拮抗”[2～4 ] 。本研
究表明 ,玉米快速灌浆期雌穗穗轴 ABA 水平普遍较
低 ,ABA 含量与玉米秃尖长度呈极显著的正相关 ,因
此推论 ABA 含量与玉米秃尖的发生有密切关系。本
研究还表明 ,GA3 + IAA + CTK与 ABA 的比值与玉米秃
尖存在极显著的负相关 ,说明不同种类植物激素的生
理效应有着相互促进和拮抗的效果 ,因此植物激素对
玉米籽粒生长发育的调节往往是多种激素综合作用的
结果 ,这种作用不仅取决于激素本身的浓度 ,还取决于
激素间适当的比例和平衡[9 ,10 ] 。因此 ,在生产实践中
通过外施 GA3 、IAA、CTK调节 ( GA3 + IAA + CTK)ΠABA
比值 ,可以达到减少秃尖的目的。
秃尖与 ABA 含量和 ( GA3 + IAA + CTK)ΠABA 比值
均呈极显著的相关 ,表明植物内源激素在生长发育和
代谢过程中具有调控作用 ,某些激素的充盈与亏缺可
能造成果穗顶部籽粒对物质和能量竞争力下降 ,其中
ABA 激素含量高可能是玉米秃尖发生的一个重要原
因。因此 ,在育种工作中 ,可根据父母本 ABA 含量和
( GA3 + IAA + CTK)ΠABA 比值均值的大小来估测 F1 秃
尖的大小 ;但影响玉米秃尖的因素较多 ,一方面取决于
光合作用供应“源”的大小 ,另一方面取决于接受“库”
的需求能力 ,并在一定程度上受到维管通导系统和外
界环境的影响[1 ,6 ] ,通过激素估测秃尖的发生仅作为其
中的一个重要参考。
参考文献 :
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(下转第 400 页)
863 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (4) :366～368
表 5 　棉铃虫幼虫和蛹的死亡率调查
Table 5 　Dead rete of Helicovrpa armigera
区组
group
幼虫死亡率
dead larvae
rate ( %)
蛹死亡率
dead pupation
rate ( %)
突变体自交后代
offsprings of the self cross of mutant
11113 9106
突变体与野生型正反交后代
offsprings of the cross between
mutant and wild type
9154 7198
野生型自交后代
offsprings of the self cross of wild type 7192 6146
3 　小结与讨论
该成虫体色突变体在连续几代的饲养中都能稳定
遗传 ,杂交 F1 代的体色分离比约为 1∶1 ,并没有回复成
野生型体色 ,说明该成虫体色突变体是显性性状 ,并且
为单基因控制 ;该成虫体色突变体在雌雄个体内的分
离无性别差异 ,说明是由常染色体基因突变造成。F2
代内的体色分离比并没有遵循单基因显性控制的 3∶1
分离规律 ,而是 1. 82∶1 ,回交后代的性状分离比为
0193∶1 ,推测该突变基因有纯合致死效应。隐性的致
死突变在其他物种中也早有报道 , 如小鼠 ( Mus
musculus) 毛色遗传的隐性致死突变 ,植物的隐性白化
突变等[4 ] 。大多数基因的突变 ,对生物的生长与发育
往往是有害的 ,由于该成虫体色突变基因有纯合致死
作用 ,降低了该突变体的繁殖力和生命力 ,所以在后代
的分离中大部分是突变体数目要少于它的理论数值。
突变体与野生型棉铃虫在幼虫和蛹时期的死亡率并没
有显著的差异 ,因此推测纯合致死的时期很可能发生
在卵期。该突变体除了在成虫期能根据体色来分辨
外 ,与野生型棉铃虫相比在卵、幼虫、蛹以及成虫的发
育阶段并没有其他明显的表型性状上的差异。对该成
虫体色突变体的深入研究可以揭示棉铃虫体色与生长
发育之间的关系、体色的成色机理等。此外 ,开展该基
因致死效应的研究对害虫的遗传防治利用也具有重要
的应用价值。
参考文献 :
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