全 文 ：此文于 1995 年 11 月 10 日收到。
本研究为山东省科委资助项目。
γ射线辐照天然杂种玉米的诱变作用
及其在选育种质材料中的应用
王桂荣1 张德水2 崔德才1 尹承佾1 李雅志1
(山东农业大学作物遗传育种研究所 泰安 2710181)
(山东农业大学农学系 泰安 2710182)
用 186 Gy60Coγ射线辐照玉米自交系 E28 天然杂种株上自由授粉的多穗行 (22
行)果穗种子 ,M1 植株性状和穗部性状表现出明显的辐射生理损伤效应 ,M2 ,尤其是
M3 呈现出很高的性状变异性。通过对 M3 及其以后的 3 个世代的选择 ,选到了两个
多穗行、抗病、紧凑型且配合力高的优良玉米种质材料。
关键词 :天然杂种玉米 辐射 选择 种质材料
前 言
利用杂种优势是玉米育种和增产的有效途径 ,而自交系则是利用杂种优势的主要物质基
础。实践表明 ,对自交系的利用最终归结为对其配合力的选择。因此 ,一个好的自交系首先应
有高的配合力 ,同时还应兼具高的抗逆性 (主要是抗病)和高的自身繁殖力 ,前者是实现高产稳
产的根本条件 ,后者是提高制种效益的保证。此外 ,注重对自交系株型的选择 ,也是目前应予
考虑的一个重要方面。从自交系选育方法上看 ,辐射诱变是一种行之有效的方法[1 ,6 ] 。基于
上述 ,自 1990 年起 ,我们用60Coγ射线辐照优良玉米天然杂种材料 ,进行了选育优良自交系的
研究 ,最终选育出了多穗行、抗病、紧凑株型且配合力高的玉米种质材料。同时 ,对γ射线辐照
杂种玉米的诱变特点也进行了研究。
材 料 与 方 法
供试材料 E28 自交系天然杂株上自由授粉的多穗行 (22 行) 果穗的种子 ,由山东农业大
学玉米遗传育种研究室提供。
试验方法与选育经过 1990 年将 100 粒供试材料的种子等分成两份 ,一份用 186 Gy60Coγ
射线辐照 ,另一份不作处理 (对照) ,春播于泰安农场。开花时 ,在辐照群体内淘汰畸形损伤植
株 ,其他植株人工套袋混合授粉 ,熟后混收。对照群体亦采用人工套袋混合授粉及混收 ,以保
持与辐照群体相同的遗传进度。生育期间调查两个群体的出苗时间、出苗率、苗高、穗位高。
收获后调查穗部性状 (穗长、穗粗、籽粒行数、行粒数与百粒重) 。
1990 年冬 ,温室播种 ,随机取 M2 和 S2 种子各 200 粒 ,开花时按相同选择标准各选株自
交 ,熟后单穗收获。因籽粒发育时温室温度偏低 ,果穗结实不正常。因此 ,仅对 M2 和 S2 的出
56 核 农 学 报 1998 ,12 (2) :65～70Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
苗天数、出苗率、株高、穗位高和穗长进行了调查分析。
1991 年 ,按穗行分别春播 M3 和 S3 种子 ,各形成 720 株的群体 ,调查项目与 M1 和 S1 相
同。对 M3 和 S3 及其以后的世代进行了同等选择压力的选择。
结 果 与 分 析
(一)辐照后代的性状变异
11 辐照 1 代 (M1)的生物学效应 :M1 群体与对照群体相比较 ,表现出出苗时间延迟、出苗
率低、苗弱、白化及畸形苗多和死苗率高等特点。在成活植株中 ,还出现了对照群体所没有的
畸形矮化、花斑、叶脉不对称及呈撕裂卷曲状等形态的变异叶片、雄性不育和较高频率的雄穗
结实等畸变性状。说明 M1 群体表现出明显的辐射损伤现象。
从表 1 可看出 ,M1 群体的株高和穗位高均显著低于对照群体 ,表明辐照对 M1 有很强的
致矮和降低穗位的作用。在穗部性状上 ,辐照群体均比对照群体变劣 ,尤其是穗长 ,缩短的幅
度达到了极显著水准。各性状的变异幅度和变异系数表明 ,辐照群体均表现出变幅扩大和变
异系数提高。各性状变异系数提高率依次为 :株高 (84177 %) > 穗位高 (80183 %) > 行粒数
(64104 %) > 出苗天数 (48140 %) > 穗粗 (44133 %) > 百粒重 (34124 %) > 穗行数 (15111 %) 。
表 1 M1 与 S1 的性状变异
Table 1 Character variation of M1 and S1
项 目
Item
变幅
Variation
range
平均
Mean
( X) 标准差Standarddeviation(s) 变异系数Coefficientof variation(CV %) t
出苗天数
Days to emergence
M1 10～16 12123 1165 13146
S1 10～13 10180 0198 9107 01345
出苗率
Emergence rate ( %)
M1 75156
S1 90100
株 高
Plant height (cm)
M1 145～238 197173 28180 14156
S1 175～244 211145 16166 7188 2147 3
穗位高
Ear height (cm)
M1 35～85 65195 15155 23158
S1 40～96 72171 9148 13104 3133 3 3
穗 长
Ear length (cm)
M1 1119～2112 17107 2141 14111
S1 1615～2217 20113 1157 7182 5196 3 3
穗 粗
Ear diameter (cm)
M1 4181～613 5124 01327 6124
S1 4197～519 5133 01217 4106 1123
穗行数
No. of ear row
M1 14～28 20109 3149 17137
S1 14～26 20178 3114 15109 0177
行粒数
No. of grains per row
M1 18～48 31120 6150 20185
S1 26～40 32148 4112 12171 01911
百粒重
100 grain weight (g)
M1 1518～3813 27180 4192 17168
S1 2117～3912 31127 4112 13117 1125
3 , 3 3 分别表示达 5 %或 1 %显著水平。3 , 3 3 Significant at 5 % and 1 % levels ,respectively.
21 辐照 2 代 (M2)的性状变异 :与对照相比 ,辐照 2 代群体的出苗时间稍迟 ,出苗率略低 ,
但差异都不显著 ,差异程度比第 1 世代明显变小 (表 2) 。M2 辐射损伤效应明显小于 M1 。
66 核 农 学 报 12 卷
从表 2 还可看出 ,M2 群体的平均株高和穗位高仍明显低于对照群体 (S2) 。穗长略短于 S2
群体 ,但差异均不显著。比较各性状的变异系数可看出 ,辐照明显增加了各性状在群体内的变
异性 ,其变异程度提高率 :株高为 34146 % ,穗位高为 23191 % ,穗长为 52120 %。
由表 2 和表 1 可知 ,M2 及 S2 各性状的变异系数均高于 M1 和 S1 ,尤其是 S2 ,提高幅度更
为明显。这可能是由于 M1 及 S1 小群体各实行群体内混合授粉增加了基因重组的机会 ,提高
了变异性所致。另外 ,与对照相比 ,M2 各性状变异系数的增大幅度明显小于 M1 ,表明 M1 的
辐射损伤效应在 M2 已得到了一定程度的恢复。
表 2 M2 与 S2 的性状变异
Table 2 Character variation of M2 and S2
项 目
Item
变 幅
Variation
range
平 均
Mean
( X) 标准差Standarddeviation(s) 变异系数Coefficientof variation(CV %) t
出苗天数
Days to emergence
M2 10～14 11102 1126 11143
S2 10～13 11112 1114 10125 01059
出苗率
Emergence rate ( %)
M2 85147
S2 86132
株 高
Plant height (cm)
M2 115～217 171157 29189 17142
S2 148～210 181113 22123 12127 1116
穗位高
Ear height (cm)
M2 38～85 58176 15135 26112
S2 45～90 64148 13159 21108 1111
穗 长
Ear length (cm)
M2 1111～21 15196 21485 15157
S2 11～1911 16117 1165 10123 0111
表 3 M3 与 S3 的性状变异
Table 3 Character variation of M3 and S3
项 目
Item
变 幅
Variation
range
平 均
Mean
( X) 标准差Standarddeviation(s) 变异系数Coefficientof variation(CV %) t
株 高
Plant height (cm)
M3 115～235 172189 29176 17127
S3 134～251 179129 26126 14165 0189
穗位高
Ear height (cm)
M3 30～98 62108 17146 28113
S3 47～110 69183 16113 23109 2129 3
穗 长
Ear length (cm)
M3 715～20 13169 2109 1513
S3 9～21 14150 2150 17124 11923
穗 粗
Ear diameter (cm)
M3 4193～5183 5124 01425 8110
S3 4142～610 5122 0136 6194 01052
穗行数
No. of ear row
M3 14～30 20102 2177 13183
S3 12～26 18184 2168 14120 3127 3 3
行粒数
No. of grains per row
M3 9～38 1916 5128 26196
S3 10～26 19145 41236 22142 011122
百粒重
100 grain weight (g)
M3 14107～37197 27188 4172 16192
S3 18115～39172 28114 4136 15148 01276
3 , 3 3 分别表示达 5 %或 1 %显著水平。3 , 3 3 Significant at 5 % and 1 % levels ,respectively.
76 2 期 γ射线辐照天然杂种玉米的诱变作用及其在选育种质材料中的应用
31 辐照 3 代 (M3)的性状变异 :M3 除了出现了黄绿苗、雄性不育、多穗及枣红色粒果穗等
明显的一些变异株外 ,其植株性状和穗部性状与 S3 相比也有着明显的差异 (表 3) 。首先 ,由
各性状的平均值可看出 ,M3 的株高、穗位高、穗长和百粒重均比 S3 低 ,尤其是前 3 个性状的表
现较明显 ,但只有穗粒高的差异达显著水平。而在穗行数、行粒数和穗粗上 ,M3 高于 S3 ,且穗
行数的差异达极显著水平。另外 ,从变异系数来看 ,M3 的株高、穗位高、穗粗、行粒数及百粒重
等均高于 S3 ,其变异提高率依次为 :穗位高 (21182 %) > 行粒数 (20175 %) > 株高 (17188 %) >
穗粗 (16171 %) > 百粒重 (913 %) ,说明辐照对 M3 有着明显的提高变异性的作用。M3 及 S3
分别与 M2 和 S2 相比 ,各性状的变异系数有的相近 ,有的增大 ,表明 M3 及 S3 都是性状分离、
变异性很强的世代。
(二) 辐照对选择的影响
在 M3 和 S3 及其以后世代 ,我们依照相同的选择标准进行了选择 ,套袋自交前首先对植
株的株高、穗位高等株型性状和抗病性、抗倒性等抗逆性状进行田间选择 ,收获后又对果穗性
状 ,尤其是穗行数进行了选择 ,结果见表 4。
表 4 M3 的选择效果
Table 4 Results of selection of M3
项 目
Item
总株数
Total plants
田间选择
Selection in the field
入选株数
Selected plants
入选率
Selection rate ( %)
穗部性状选择
Selection on the ear
character
入选果穗数
Selected ears
入选率
Selection rate ( %)
M3 720 253 35114 70 9172
S3 740 225 30141 45 5195
由表 4 可见 ,无论是田间选择 ,还是穗部性状选择 ,M3 入选率均明显高于 S3 。在穗部性
状选择时 ,我们是以多穗行数 ( > 20 行) 为主要目标进行的 ,由于 M3 穗行数的变异分布比 S3
范围大、少穗行频率低、多穗行频率高的特点 (表 5) ,从而更明显地提高了 M3 的入选率。
表 5 M3 与 S3 部分穗的穗行数变异分布
Table 5 The variation dist ribution of ear row number of partial ears in M3 and S3
材料代号
Material
code
原始穗行数
Original No.
of ear row
穗行数的分布
Ths distribution of ear row number
12 14 16 18 20 22 24 26 28
M3 91104 24 3 6 5 2 5 4
91122 20 1 8 14 13 7 1
91142 22 1 9 11 7 8 3 1
S3 91132 28 1 15 18 19 11 2 1
91158 22 1 6 17 6 1
91164 20 1 3 15 11 3
86 核 农 学 报 12 卷
在第 4 世代 ,种植了 M4 和 S4 各 42 个株系。M4 群体中出现了 4 个基本稳定的株系 ,而
S4 只有 1 个。另外 ,在 M4 中入选了 11 个株系 ,23 个优良单株 ,而在 S4 中入选了 4 个株系 ,9
个优良单株。
第 5 世代 ,在海南岛加代纯合 M4 及 S4 的入选株系 ,并配制组合 ,以测验入选株系的配合
力。第 6 世代 ,在大小斑病自然大流行的条件下 ,从 M6 中决选出两个抗病优良株系 (033 和
118) ,从 S6 中只决选出 1 个株系 (143) 。配合力分析表明 ,033 和 118 具高配合力 ,而 143 的配
合力则属一般。
综上所述 ,辐射能增加有益变异的频率和提高选择的效果。
(三) 新选种质系的特点
11 033 :株高 220cm 左右 ,穗位高 95cm 左右 ,单株叶片数 17 片左右 ,叶片上冲 ,穗上叶与
茎夹角小于 15°,雄穗分枝数 12 个左右。穗长 15cm 左右 ,穗粗 517cm 左右 ,穗行数 20～28
行 ,且以 22～24 行居多。籽粒黄色 ,中间型 ,千粒重 250g 左右。春播生育期 115d 左右 ,高抗
大小斑病 ,具高配合力。
21 118 :株高 175cm 左右 ,穗位高 60cm 左右 ,单株叶片数 18 片左右 ,叶片上冲 ,穗上叶与
茎夹角 20°左右 ,雄穗分枝数较少。穗长 13cm 左右 ,粗 512cm 左右 ,穗行数 20～24 行 ,籽粒黄
色 ,中间型 ,千粒重 290g 左右。春播生育期 110d 左右 ,高抗大小斑病 ,具高配合力。
讨 论
11 辐照玉米杂种群体后代的性状变异特点。本研究结果表明 ,M1 表现了较强的生理损
伤效应 ,在植株性状和穗部性状等数量性状上 ,也表现出了变异系数值增大的效应 ,这与前人
在多种作物上的研究结果相一致[1～6 ] 。由于 M1 同时交织着突变效应和不可遗传的辐射损伤
效应 ,故在 M1 不宜选择。
本研究表明 ,辐照玉米杂种群体的 M2 ,尤其是 M3 ,呈现出变异性的明显提高 ,这与自花授
粉植物的诱变特点不同[1 ] 。该种现象 ,首先是由于玉米的异花授粉特性以及由其形成的诱变
特异性所决定的。玉米的雌雄蕊是由不同的原始细胞分化发育而成 ,雌雄配子很少同时发生
突变和具有相同的突变性质 ,所以 ,M1 异花授粉产生的 M2 植株在突变座位上往往是杂合的。
另外 ,为了使尽可能多的突变配子都有机会参与受精而遗传 ,对 M1 采用了群体内的混合授
粉 ,这同样维持了 M2 群体的杂合性。由于 M2～M3 是一自交过程 ,这势必导致基因间的广泛
重组和突变座位的纯合。因此 ,辐照杂种群体的 M3 表现出很高的变异性 ,这是玉米辐射诱变
的一个重要特点。
21 辐射诱变在创造玉米种质中的作用。本研究表明 ,辐射能产生新的优良基因型和拓宽
变异范围 ,这对创造新的玉米种质和改善目前种质遗传基础狭窄的状况都是极其重要的。
另据对辐照群体后代的性状变异特点和选择效果的分析表明 ,辐射不仅能提高群体各性
状的变异性 ,而且具有提高有益变异频率、加速后代稳定和易于获得高配合力株系等特点 ,从
而表明辐射诱变是玉米种质选育的有效途径。
96 2 期 γ射线辐照天然杂种玉米的诱变作用及其在选育种质材料中的应用
参 考 文 献
1 许方佐 ,王增贵等 1 玉米辐射育种的回顾与展望 1 核农学通报 ,1993 ,14 (1) :9～12
2 周柱华 ,王增贵等 1γ射线对玉米杂交种诱变作用的研究 1 核农学通报 ,1993 ,14 (1) :5～8
3 苏学合 ,朱斗北等 1 辐照埃及棉选育陆地棉性状的长绒棉突变体的研究 1 核农学报 ,1994 ,8 (1) :7～12
4 张铭铣 ,骆荣挺等 1 抗稻瘟病 ( Pircula oryxae)突变体的诱发和筛选研究 1 核农学报 ,1990 ,4 (2) :75～79
5 王彩莲 ,慎 玫等 1 137Cs2γ射线辐照水稻杂种提高诱变效率的研究 1 核农学通报 ,1990 ,11 (4) :165～168
6 吴关庭 ,夏英武 ,舒庆尧 1 辐照杂种低世代种子的诱变效果与育种成就 1 核农学通报 ,1994 ,15 (1) :46～49
MUTATION OF MAIZE NATURAL HYBRID AND GERM PLASM MATERIAL
SEL ECTION BYγ2RAY IRRADIATION
Wang Guirong1 Zhang Deshui2 Cui Decai1 Yin Chengyi1 Li Yazhi2
( Plant Genetics and B reeding lnstit ute of S handong A gricult ural U niversity , Taian 2710181)
( Depart ment of A gronomy , S handong A gricult ural U niversity , Taian 2710182)
ABSTRACT
The seeds of multiple row( 22) ears of natural hybrid of maize self2bred l ine E28 were irra2
diated with 186 Gy of 60Co2γray. The radiation physiological damage existed in plants and ears
of M1 . The character variation rates of M2 and M3 , especially M3 , were very high. Two maize
germ plasm material with good characters such as multiple rows ,disease2resistance ,compact con2
formation and high combining abil ity were obtained.
Key words :Maize natural hybrid ,irradiation ,selection ,germ plasm material
07 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1998 ,12 (2) :65～70